荷斯坦牛產后首次發情表現性狀遺傳參數估計

摘 要： 旨在通過智能項圈記錄的發情記錄定義奶牛發情表現性狀，探究奶牛產后首次發情表現的群體規律并估計遺傳參數。本研究數據來自寧夏地區8個規模化奶牛場的荷斯坦牛，收集了2020—2023年35 519頭奶牛的272 589 811條發情記錄和649 274條繁殖記錄，定義了3個發情表現性狀，包括產后首次發情的持續時間、發情指數及產犢至首次發情間隔；采用SAS 9.2軟件的GLM過程，分析了非遺傳因素對產后首次發情表現性狀的影響；基于DMU軟件的DMUAI模塊，使用單性狀和雙性狀模型估計了產后首次發情表現性狀的遺傳參數。結果表明，荷斯坦牛產后首次發情的持續時間、發情指數以及產犢至首次發情間隔的平均值分別為45.87 h、80.25 au和44.43 d，胎次、首次配種日齡、晝夜效應、場效應和產犢年季效應對上述3個性狀均有顯著影響（Plt;0.05）；產后首次發情的持續時間屬于中等遺傳力性狀，遺傳力估計值為0.139，發情指數和產犢至首次發情間隔屬于低遺傳力性狀，遺傳力均低于0.1；產后首次發情表現性狀之間存在中至高的遺傳相關，遺傳相關系數的絕對值為0.179～0.722；產后首次發情性狀與常規繁殖性狀之間存在中高遺傳相關，遺傳相關系數的絕對值為0.146～0.766。通過智能項圈數據可以準確量化并監測奶牛的發情狀況，從而解決傳統記錄方式的局限性?；陧椚祿x的奶牛產后首次發情表現性狀是可遺傳的，將其與常規繁殖性狀結合進行綜合選擇可為繁殖性能的選育提供新方向。

關鍵詞： 奶牛；繁殖性狀；產后首次發情；遺傳參數

中圖分類號： S823.2

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）11-5050-09

收稿日期：2024-04-15

基金項目：寧夏回族自治區重點研發計劃（2022BBF02017）；寧夏回族自治區農業育種專項《優質高產奶牛選育》（2019NYYZ05）；財政部和農業農村部：國家現代農業產業技術體系資助（CARS-36）；長江學者和創新團隊發展計劃（IRT_15R62）

作者簡介：楊桐桐（2000-），女，河南信陽人，碩士生，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：3513596115@qq.com

*通信作者：王雅春，主要從事分子數量遺傳學研究，E-mail：wangyachun@cau.edu.cn

Estimation of Genetic Parameters for First Estrus Expression Traits in Holstein Cattle

YANG" Tongtong1， ZHANG" Hailiang1， WANG" Ao1， CHANG" Yao1， LI" Shanshan1， GUO" Jiahe1，

ZHANG" Junxing2， HUANG" Yuechuan1，2， HAN" Liyun2， WANG" Yu3， WANG" Yachun1*

（1.State Key Laboratory of Animal Biotech Breeding， National Engineering Laboratory

for Animal Breeding， Key Laboratory of Animal Genetics， Breeding， and Reproduction of Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， College of

Animal Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193，" China;

2.Key Laboratory of Ruminant Molecular and Cellular Breeding in Ningxia Hui Autonomous

Region， College of Animal Science and Technology， Ningxia University， Yinchuan 750021，

China; 3.The Ningxia Hui Autonomous Region Animal Husbandry

Station， Yinchuan 750021，" China）

Abstract：" The study aimed to define first estrus expression traits after calving （FETs） of dairy cows based on information recorded by collars and to estimate their genetic parameters and relationships with other routine fertility traits. Data were collected from 35 519 Holstein cows across 8 farms in Ningxia from 2020 to 2023， comprising 272 589 811 high-throughput estrus records and 649 274 reproductive records.

Three estrus expression traits were defined， including the duration of first estrus expression （DFE）， the interval from calving to first estrus expression （ICE） and the mean of heat indicators of first estrus expression after calving （HIE）.

The GLM in SAS 9.2 was used to analyze the effects of various non-genetic factors on FETs， and the DMUAI module of DMU were used to estimate the genetic parameters of FETs by employing single-trait and multi-trait model. The averages for DFE， ICE， and HIE were 45.87 h， 80.25 au and 44.43 d， respectively. Parity， age at first service， day-night， farm， and year-season of calving had significant effects on all the 3 traits （Plt;0.05）. DFE was a trait with medium heritability （h2=0.139）， while both ICE and HIE were low heritable traits （h2lt;0.1）. Medium to high genetic correlations were observed between FETs （0.179 to 0.722） and between FETs and fertility traits （0.146-0.766）. The collars-based information enables accurate quantification and monitoring of estrus expression in dairy cows， addressing the limitations of traditional recording methods. The FETs obtained from collars-based information are heritable and combining them with fertility traits can provide a new insight to improve genetic selection of estrus efficiency and fertility performance.

Key words： cow; fertility traits; first estrus expression after calving; genetic parameters

*Corresponding author：WANG Yachun， E-mail：wangyachun@cau.edu.cn

繁殖性狀是奶牛育種中重要的功能性狀［1］，與經濟效益、動物福利和環境保護密切相關。提高繁殖效率能夠有效地減少授精次數、縮短產犢間隔［2］、降低被動淘汰率［3］，各國奶牛育種者十分關注奶牛繁殖性狀的選擇。然而，荷斯坦牛作為主要的乳用品種，其高產群體繁殖水平的積年下降尤為明顯［4］，繁殖性狀的遺傳力低于0.1［5-8］。此外，牧場管理因素如自愿等待期和同期發情等均會影響奶牛繁殖性狀的表現［9-10］，以時間間隔表示的常規繁殖性狀高度依賴準確且完整的牧場繁殖記錄［8，11］，這些因素增加了繁殖性狀選育的難度。隨著智能化監測傳感器的廣泛使用，受人為記錄影響小且可用于選育繁殖性狀的新表型逐漸出現［12-13］。

研究表明，基于傳感器得到的奶牛產后發情表達的強度與繁殖和產奶水平高度相關［14-18］。例如，發情表達強的奶牛具備更高的人工授精妊娠率（35.1% vs. 6.2%）和排卵率（94.9% vs. 49.5%）［19］。總體而言，發情表達的強度反映了奶牛產犢后的恢復情況和發情能力，可作為繁殖水平的預測指標，為奶牛的遺傳改良提供有用信息［20-23］。目前，項圈等智能設備已在我國奶牛群體中廣泛應用［24］，產生了大量自動監測奶牛發情表現的數據，如楊明路等分析了北京地區奶牛多個情期內發情指數的變化規律并挖掘其候選基因［25］。然而，尚無研究利用我國奶牛的數據，對智能項圈監測獲得的產后首次發情表現進行系統性研究，尤其缺乏揭示其遺傳基礎的報道。

綜上，本研究基于智能項圈監測的發情記錄定義產后首次發情表現性狀并展開系統性研究，旨在揭示荷斯坦牛產后首次發情表現的規律及其遺傳基礎，并估計其與常規繁殖性狀的遺傳關系。目的在于為規?；翀龅姆敝彻芾硖峁﹨⒖迹瑸橥ㄟ^開發育種新性狀選育我國奶牛繁殖性能提供新方向，最終助力我國奶牛群體繁殖水平的提高。

1 材料與方法

1.1 原始數據

本研究于2020年1月至2023年7月收集了35 519頭泌乳期荷斯坦牛的發情指數記錄和繁殖事件記錄，這些母牛來自寧夏地區8個規?；翀觯囼災翀雒谌榕４鏅诹繛? 030～11 394頭。上述試驗母牛均在產犢前佩戴HR-LDn項圈（haet rumination-long distance，SCR，以色列），試驗期間定期備份項圈監測的發情記錄?；谀膛５幕顒恿?、反芻時間、繁育事件和發情記錄等，DataFlowTM Ⅱ系統（https：//www.allflex.global/cn/）能夠得到范圍為0～100 au的發情指數（heat indicator），其記錄頻率為每2 h一次，本研究共收集了272 589 811條發情指數記錄。基于牧場生產管理系統導出的生產事件記錄，本研究收集了2019—2024年的配種事件共205 137條、產犢事件共46 571條、妊檢事件共338 575條和出生事件共58 991條。

此外，根據中國奶業協會的種公牛系譜數據庫和各場的原始系譜整理了試驗牛群的系譜數據，用于后續分析的系譜文件包含43 859頭個體；其中，母牛有41 541頭，公牛有2 318頭，有表型個體的系譜最多追溯了15代。

1.2 數據整理及性狀定義

參考Burnett等［26］的研究，本研究將每2 h的發情指數高于35 au并持續4 h以上的首個發情指數記錄為奶牛發情開始，以發情指數降至35 au以下為奶牛發情結束。根據發情指數記錄，篩選每頭試驗牛滿足上述要求的首次發情行為，定義了3個產后首次發情表現性狀，包括產后首次發情的持續時間（DFE， the duration of first estrus expression in cows）、發情指數（ICE， the interval from calving to first estrus expression in cows）以及產犢至首次發情間隔（HIE， the mean of heat indicators of first estrus expression after calving in cows）。如圖1所示，持續時間指奶牛產后首次發情的持續時間，即發情指數高于35 au的持續時間；發情指數指奶牛產后首次發情持續期內的發情指數平均值；產犢至首次發情間隔指奶牛產犢日期與首次發情開始日期的間隔天數。本研究共獲得了21 583頭奶牛的34 836條產后首次發情表現性狀表型記錄。

根據配種、產犢、妊檢等繁殖事件，本研究定義了3個常規繁殖性狀，包括首次配種受胎率（CR， the conception rate of first insemination）、首末次配種間隔（IFL， the interval from first to last insemination in cows）和產犢間隔（CI， the inter-calving interval in cows）。首次配種是否受胎為奶牛在首次配種后的妊娠狀態，為二分類性狀，未妊娠記錄為0，妊娠記錄為1；首末次配種間隔為首次配種日期與配妊日期之間的間隔天數；產犢間隔為奶牛相鄰兩次產犢日期的間隔天數。本研究共獲得了17 486頭奶牛的38 993條常規繁殖性狀表型記錄。

基于試驗牧場配種管理流程以及圍產期的影響，本研究確定的產犢至首次發情間隔質控范圍為21～90 d［27］。繁殖性狀的表型值則參考北歐遺傳評估中心（nordic cattle genetic evaluation，NAV）制定的遺傳評估規程所提供的范圍進行質控。

1.3 統計分析

1.3.1 影響因素分析

采用SAS 9.2軟件的GLM過程對產后首次發情表現性狀進行方差分析，分析結果以“最小二乘均值±標準差”表示，并使用Bonferroni t檢驗進行多重比較，模型為：

yijklm=μ+herdi+parityj+ysk+afsl+daym+eijklm

式中，yijklm表示奶牛產后首次發情表現性狀的觀察值，包括持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔；μ表示總體均值；herdi表示牛場效應（i=1，…，8）；parityj表示胎次效應（j=1，…，4），包括1胎、2胎、3胎和≥4胎；ysk表示產犢年和產犢季節的組合效應（k=1，…，16）；afsl表示初配日齡效應（l=1，…，4），包括275～405、406～415、416～425和426～786 d；daym表示晝夜效應（m=1，2），包括6：00-當日18：00和18：00-次日6：00；eijklm表示隨機殘差。

1.3.2 遺傳力估計

基于DMU軟件的DMUAI模塊，采用單性狀動物模型對產后首次發情表現性狀進行遺傳分析，遺傳分析的模型為：

y=Xb+Za+e

式中，y為奶牛產后首次發情表現性狀的觀察值向量，包括持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔；b為固定效應向量，包括場效應、胎次效應、產犢年季組合效應、初配日齡效應和晝夜效應，水平同上；a為母牛個體加性遺傳隨機效應向量，a～N（0， Aσa2），A為基于系譜的親緣關系矩陣；X和Z分別為相應的關系矩陣；e為隨機殘差效應，e～N（0， Iσe2），I為單位矩陣。其中，遺傳力的標準誤依據泰勒（Taylor）展開式進行計算［28］。

1.3.3 遺傳相關估計

基于DMU軟件的DMUAI模塊，采用雙性狀動物模型首先估計了3個產后首次發情表現性狀兩兩之間的遺傳相關，隨后分別估計了3個產后首次發情表現性狀與首次配種受胎率、首末次配種間隔和產犢間隔性狀之間的遺傳相關，遺傳分析的模型為：

式中，yi為產后首次發情表現性狀或常規繁殖性狀觀察值向量；bi為第i個性狀的固定效應向量，產后首次發情表現性狀的固定效應與遺傳力估計的模型相同，產犢間隔性狀的固定效應包括產犢場效應、胎次效應、產犢年季合并效應和初配日齡效應，首次配種受胎率和首末次配種間隔則增加配種員效應和精液類型效應；固定效應中，產犢場效應、胎次效應、產犢年季合并效應和初配日齡效應代表的含義和水平數與單性狀動物模型類似，配種員效應包括30個水平，精液類型效應包括常規精液、性控精液和未知3個水平。Xi和Zi分別為連接bi和ai與yi的關聯矩陣。假定

。A為個體間加性遺傳關系矩陣；I為單位矩陣；σ2ai和σ2ei分別為第i個性狀的加性遺傳方差和殘差方差；σaiσaj和σeiσej（i≠j）分別是第i個性狀和第j個性狀之間的加性遺傳協方差和殘差協方差。其中，遺傳相關的標準誤依據泰勒（Taylor）展開式進行計算［28］。

2 結 果

2.1 奶牛產后首次發情表現性狀描述性統計

荷斯坦牛產后首次發情表現性狀的描述性統計如表1所示。本研究群體中，奶牛平均在產后約44 d首次發情，產后首次發情的持續時間平均為45.87 h，首次發情期間的發情指數平均為80.25 au。此外，該研究群體的首末次配種間隔平均為44.01 d，產后首次配種的受胎率為73.03%，產犢間隔平均為389.10 d。

2.2 奶牛產后首次發情表現性狀的影響因素

采用固定模型分析各因素對奶牛產后首次發情表現性狀的影響。結果表明，除了首次配種日齡對產后首次發情的持續時間無顯著影響外，胎次、首次配種日齡、晝夜效應、場效應和產犢年季效應對發情持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔均有顯著影響（Plt;0.05）。各因素不同水平下的最小二乘均值及多重比較結果如表2所示。

具體而言，4胎及以上的奶牛具有最短的發情持續時間和最低的發情指數，而1胎奶牛具有最長的發情持續時間（45.95 h vs. 45.12 h，Plt;0.05），2胎奶牛具有最高的發情指數（80.77 au vs. 78.15 au）。頭胎牛產犢至首次發情間隔顯著長于其他胎次奶牛，2胎牛產犢至首次發情的間隔最短，兩者相差高達5.63 d（Plt;0.05）。首次配種日齡在275～405 d和426～786 d的奶牛，其產犢至首次發情間隔顯著長于首次配種日齡在406～425 d的奶牛，其差異達1.07 d（Plt;0.05）。與首次配種日齡在426～786 d的奶牛相比，首次配種日齡處于275～415 d的奶牛具有更高的發情指數，其差異達到0.73 au（Plt;0.05）。此外，產后在白天表現首次發情的奶牛，其持續時間和產犢至首次發情間隔顯著更長（Plt;0.05），但發情指數顯著低于夜間首次發情的奶牛（Plt;0.05）。

2.3 奶牛產后首次發情表現性狀的遺傳參數

本研究基于單和雙性狀動物模型分別估計了奶牛產后首次發情表現性狀的遺傳力以及性狀間的遺傳相關和表型相關，估計結果如表3所示。其中，產后首次發情的持續時間為中等遺傳力性狀，遺傳力估計值為0.139；產犢至首次發情間隔和發情指數均低遺傳力性狀，遺傳力均低于0.1。此外，首次發情的持續時間與發情指數之間存在較高的遺傳相關，遺傳相關估計值為0.722，產后首次發情的持續時間越長的奶牛，其發情表現越強烈；產犢至首次發情間隔與發情指數之間存在中等負遺傳相關（-0.335），奶牛產犢至首次發情間隔越長，其首次發情的發情指數越低，即發情表現越弱；產犢至首次發情間隔與首次發情持續時間之間的遺傳相關較低，遺傳相關絕對值小于0.1。

2.4 奶牛產后首次發情表現性狀與常規繁殖性狀的遺傳相關

本研究采用雙性狀動物模型估計了奶牛產后首次發情表現性狀與常規繁殖性狀之間的遺傳相關，估計結果如表4所示。結果表明，奶牛產后首次發情的持續時間與首次配種受胎率之間存在高遺傳相關（0.766），發情持續時間越長的奶牛，其首次配種的受胎率更高；產犢至首次配種間隔與首次配種受胎率之間存在中等負遺傳相關（-0.327），產后首次發情越早的牛，其首次配種的受胎率越高；此外，產后首次發情的發情指數與首次配種受胎率、首末次配種間隔之間存在中等至高的遺傳相關，遺傳相關分別為0.580和-0.642，發情指數越高的奶牛，其首次配種的受胎率更高，首末次配種間隔更短。

3 討 論

3.1 奶牛產后首次發情表現

本研究群體中，奶牛產后首次發情的持續時間、發情指數以及產犢至首次發情間隔的平均值分別為45.87 h、44.43 d和80.25 au，與先前研究存在一定的差異［19-20，21，29-30］。這可能源于不同研究中項圈型號、識別發情表達的閾值、奶牛品種和生理狀態以及試驗數據規模等方面的差異。例如，本研究對1～10胎次奶牛的發情表現情況均進行了監測和研究，而Macmillan等［22］的研究則僅針對頭胎牛進行，導致發情指數比本研究低1.05 au。楊明路等［25］在北京地區荷斯坦牛群中的研究發現，奶牛單胎內的多個情期的發情指數平均值為71.77 au，低于本研究；不同情期的發情指數可能存在一定變異，造成本研究與楊明路等［25］的研究存在差異。Liu等［2］發現，我國荷斯坦牛群中經產牛產犢至首次配種的間隔為82.10 d，相對于產后首次發情約晚37.47 d，這說明受自愿等待期等因素的影響，牧場管理者并未在奶牛的第一個情期開始配種［9］。Macnillan等［22］的研究表明，相較于自然發情，經過同期發情處理的奶牛具備更高的發情指數。本研究所涉及的規?；翀鼍捎猛诎l情，這可能導致試驗牛產后首次發情指數略高。

3.2 各因素對奶牛產后首次發情表現性狀的影響

本研究發現，奶牛產后首次發情的持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔在不同胎次奶牛、不同首次配種日齡的奶牛以及晝夜之間表現出不同的水平，與前人針對美國的荷斯坦牛群體展開的研究結果相似［22，25，29，32-33］。Lvendahl和Chagunda［34］的研究發現，2胎奶牛具有最長的發情持續時間（（1.94±0.02） h）、最短的發情間隔（（3.49±0.04） d）和最高的發情指數（（1.10±0.01） unit），與本研究結果接近。楊明路等［25］的研究與本研究的結果一致，即夜間開始發情的奶牛具有更高的發情指數。值得注意的是，由于白天的奶牛易受到牧場生產管理活動如擠奶和飼喂等的影響，夜間的發情指數更能反映出奶牛自身發情狀態的變化。作為青年牛特有的繁殖特征，首次配種日齡反映了青年牛生長發育和繁殖性能狀況［4］；本研究發現，在青年牛階段表現出更好繁殖性能的奶牛，在產犢后則具備更高的發情指數。

3.3 奶牛產后首次發情性狀的遺傳參數

奶牛產后首次發情的持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔作為奶牛產后首次發情的重要特征，可以綜合反映奶牛產犢后的恢復水平和發情能力［22，29］。本研究中，產后首次發情的持續時間、發情指數和產犢至首次發情間隔的遺傳力估計值分別為0.139、0.030和0.043。Lvendahl和Chagunda［34］的研究發現，發情持續時間和發情指數的遺傳力分別為0.050和0.060，前者低于本研究，而后者高于本研究；Lvendahl和Chagunda等［34］的試驗群體包括荷斯坦牛、娟姍牛和丹麥紅牛，而本研究僅針對荷斯坦牛。Ismael等［35］的研究中，產犢至首次發情間隔的遺傳力估計值（0.050）略高于本研究，均屬于低遺傳力性狀。本研究結果表明，發情指數與持續時間和產犢至首次發情間隔之間存在正的高遺傳相關（0.722）和負的中遺傳相關（-0.335），且遺傳相關的絕對值均大于表型相關的絕對值，與Ismael等［35］的結果一致。這表明衡量奶牛產后首次發情能力時，上述3個性狀在遺傳水平上存在更強的關系［36］，即奶牛具備更短產犢至首次發情間隔的同時也具備更高的發情指數和更久的持續時間。

3.4 奶牛產后首次發情性狀與常規繁殖性狀的相關性

在眾多常規繁殖性狀之中，首次配種受胎率和首末次配種間隔反映了經產牛產犢后成功妊娠的能力［37-38］，而產犢間隔則可以衡量奶牛在一個胎次內的總體繁殖性能［39-40］。本研究發現，產后首次發情表現性狀與常規繁殖性狀之間存在1對高遺傳相關、3對中等遺傳相關和5對低遺傳相關。具體而言，產后首次發情的持續時間越長的奶牛，其在隨后首次配種時的受胎率更高（0.766）；產犢至首次發情間隔越長的奶牛，其在隨后首次配種時的受胎率更低（0.327）且該胎次的產犢間隔更長（0.188）；發情指數越高的奶牛，其在隨后首次配種時的受胎率更高（0.580）、首末配種間隔更短（－0.642），且該胎次的產犢間隔更短（-0.146）。因此，奶牛產后首次發情的能力與其隨后的繁殖效率乃至該胎次內的總體繁殖表現的關系密切，產后首次發情表現越好的奶牛，其該胎次內的綜合繁殖表現也越好，這與Ismael等［35］的研究結果接近。

4 結 論

本研究基于智能項圈監測的大規模發情記錄，發現胎次、首次配種日齡、晝夜效應、場效應和產犢年季效應對產后首次發情表現性狀均具有顯著影響。產后首次發情的持續時間屬于中等遺傳力性狀，而發情指數和產犢至首次配種間隔為低遺傳力性狀，上述3個性狀間存在中至高的遺傳相關。產后首次發情性狀與常規繁殖性狀之間存密切關系，產后首次發情表現越好的奶牛，其綜合繁殖表現也越好。通過智能項圈數據定義的產后首次發情表現性狀具有一定的選育價值，將其與常規繁殖性狀結合進行綜合選育有望提高奶牛的綜合繁殖性能。

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（編輯 郭云雁）