古環境DNA：一抔塵土，萬象回溯

古人與古環境之間的關系在考古學研究中一直備受關注。古環境作為人類生存的背景，其重建可以幫助回答古人類如何適應和生存的問題。例如，古環境中的動植物信息能夠反映古人的生業模式、飲食結構以及動植物的馴化過程。此外，還可以探討環境變化對人類社會的影響，如洪水等自然事件可能導致的人群遷徙和社會結構變化。

重建古環境的方法

為重建古環境，研究者常利用一些關鍵參數，如通過分析粒度、磁化率、堿土金屬元素、有機碳氮等指標來研究沉積物類型和物源，揭示古代洪水、沿海風暴潮、干旱等氣候事件的發生及其對古人生活的影響[1]。此外，通過孢粉、植硅體的分析，可以重建古代植被類型，進而了解古人所種植的作物種類、農田分布及其耕作技術[2]。通過對出土動物骨骼的鑒定，可識別古代動物的種類，了解其分布和人類的狩獵及畜牧活動，有助于理解古人的生業模式和自然資源利用[3]。

除了上述提到的參數外，古DNA分析也逐漸用于古環境重建領域。最初，古DNA在考古學中的應用主要集中在研究人類遺骸DNA[4]，以探討與人類進化、溯源及遷徙相關的科學問題。隨著研究的深入，古DNA分析逐漸拓展至動植物等生物大遺存的研究[5]。通過從這些大遺存中提取并分析古DNA，可以識別出古代物種的多樣性及其基因組信息，為理解古代生態系統、人類生業模式及環境變化提供更加精確的證據。

隨著技術的發展，研究人員發現DNA不僅可以從生物大遺存中提取，也能在一定程度上從環境中獲取。生物體的DNA可以通過殘留在土壤、水中的如微小的骨骼、皮膚細胞、毛發、排泄物、細根等獲取。由于有機材料的自然分解，這些DNA可以保留在細胞內，也可以從細胞中釋放出來，與土壤中的礦物質（尤其是黏土礦物）或其他微小成分結合，形成游離的分子[6]。這些DNA通常不會以單一個體的形式存在，而是與其他動植物和微生物的DNA混雜在一起，稱為環境DNA。

在考古學上，環境DNA通常是從沉積物中提取。沉積物可以是陸地或水生環境的，如湖泊、海洋沉積物；也可以是極端環境下的沉積物，如永久凍土、沙漠土壤，或由礦物和有機物質組成的泥炭土。在這種情況下，環境DNA也被稱為沉積古DNA或古環境DNA[7]。古環境DNA記錄了考古地層中來自地質、生物和人為過程的顆粒組成，可用于追蹤人類活動，將個體或群體與其所創造的文化過程聯系起來，增添了研究人類歷史的新維度。歷史時期有著豐富的文化沉積物，追溯到更古老的更新世時期，薄層沉積物也能保留當時人類行為的快照[8]。每個遺址和地層是由特定且相互關聯的過程形成的，結合年代測定（古環境DNA的年齡依賴于其地層關聯），某一沉積層中的古環境DNA（確保遺傳數據來自完整或未受擾動的沉積，并與其所采集的地層是同時期的）包含了當時所有生物體的遺傳信息，并體現了與環境的相互作用，是重建古環境的有力工具[7]。

古環境DNA，解決考古學中的關鍵問題

通過分析古環境DNA，可以解決考古學中的多個關鍵問題[7]。

古人的遺傳信息

在無法獲取人類遺骸的情況下，可以通過沉積物中的古環境DNA分析古人的個體基因組或群體遺傳。這使得在缺乏遺骸的情況下，仍能進行古人的遺傳研究。

古人的食物構成

通過分析古環境DNA，可以揭示古人所食用的動植物種類。在古人生活的區域如房屋、環壕、水池、水井等處以及使用的生活用具如炊具、器皿等，遺留的有機質能夠提供關于古人對動植物的利用和消耗情況。尤其是垃圾堆、廁所以及儲存容器中，這些地方往往富含有機殘留物。例如，廁所受外部環境影響較小，一些生物信息保留在糞便沉積物中，從中可以獲取古人的飲食信息。又如水池在雨水等的沖刷作用下，古人生活的一些攜帶生物信息的垃圾可能被沖到其中并長期富集，也可以鑒定到食物信息。此外，陪葬容器中常常儲存有食物，直接反映了古人的食物來源。對于一些動植物，通過浮選植物種子、動物骨骼以及篩選孢粉、植硅體等進行鑒定。而對于像蔬菜這樣完全沒有遺存的生物，則可借助古環境DNA進行復原，兩種方法互相補充，提高了物種識別的分辨能力，可揭示古人在特定時間段內的飲食習慣和經濟活動，進一步豐富對古代社會的理解。

古人所用器皿的用途

在遺址或墓葬中常常出土一些罐子等器皿，這些器皿的具體用途可以通過分析其中殘留的古環境DNA來復現。例如，通過對器皿內殘留的有機物質進行古DNA分析，可以鑒定出其中存放的物質如食物、藥材或其他物質等。這種分析方法能夠幫助考古學家更準確地理解這些器皿的用途，例如它們是用于儲存谷物、發酵酒類、存放藥物，還是其他特殊用途。

古人的疾病狀況

可通過骨骼、牙齒等來判斷古人的健康狀況，例如創傷、牙釉質發育等情況。然而，在某些情況下，由于保存條件（如南方土質多酸性）和埋葬方式（如大墓中常不見人骨）之故，骨骼的保存情況常常較差，甚至不見骨骼遺存。這時，腹腔土、糞便沉積物等可以為探討人類疾病提供額外的信息來源。這些樣本中往往含有細菌、寄生蟲或蟲卵等生物信息，從而可以通過古環境DNA探索古人的疾病狀況。

古人對動植物的馴化和利用

對于一些炭化的植物種子，由于很難從中提取古基因組信息，此時可以通過分析沉積物中遺留的古環境DNA，尋找與馴化相關的基因信息，從而探討古人對植物的馴化過程。在動物馴化方面，古環境DNA也同樣提供了重要的線索。針對沒有動物遺存的情況，通過分析沉積物中遺留的動物DNA，可以鑒定古代馴化動物的種類及其遺傳變異，這對于理解馴化過程中發生的基因選擇和馴化行為的演變具有重要意義。

古人生存的生態系統

生態系統的完整性由生物與非生物因素共同構成。通過分析湖泊沉積物，可以獲取流域內動植物的情況，而永久凍土則保存了當時生態系統的綜合信息。這些數據能夠幫助重建古人生存環境中的生態系統，揭示古代生物群落與環境的相互作用[9]。

因此，古環境DNA在考古學上有著極其重要的應用前景。

古環境DNA的獲取

為了充分利用古環境DNA，必須從復雜環境中提取DNA，確保沉積物原始層未受到擾動，同時還要考慮不同沉積層之間的淋溶作用[8]。采集樣本時，必須嚴格控制污染，后續操作需要在符合古DNA研究標準的超潔凈實驗室中進行[8]。目前，研究環境DNA的常用方法包括宏條形碼和鳥槍法宏基因組測序，這些方法可以在無須事先了解特定生物體特征的情況下檢測或識別生物體[10]。在考古學中，宏基因組測序更為適用，因為該方法可區分現代和古代DNA，從而確認樣本中是古代生物還是現代生物污染物。然而，由于古環境DNA一般為痕量水平，在后續分析過程中每個樣本需要更高的測序深度才能獲得足夠的讀數來識別低豐度的生物體群體[11]。最新的多項研究將條形碼原理與鳥槍法宏基因組方法結合起來，利用探針捕獲策略，使其在處理高含量和低含量的DNA時均表現出色[11]。

綜上所述，古環境DNA的研究在考古學中展現了巨大的應用潛力。通過從復雜環境中提取和分析 DNA，研究人員能夠重建古人類的生存環境、飲食結構、生態系統以及動植物馴化過程等多方面的信息。隨著技術的不斷進步，宏條形碼、鳥槍法宏基因組和探針捕獲等方法的結合，顯著提升了古環境DNA分析的精度和效率。這不僅為解決傳統考古學無法回答的問題提供了新的途徑，也為理解古代人類與環境的關系、古代生態系統的演變等方面提供了更加豐富而精準的證據。未來，古環境DNA研究將繼續在考古學領域中發揮關鍵作用，推動我們對古代人類歷史的深入認識。

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關鍵詞：古環境DNA 沉積物 古環境重建 ■