植物激素調控向水性研究進展

摘要陸生植物進化出高度的形態可塑性，使其通過響應各種環境刺激的向性生長（tropicgrowth）來補償其運動性的缺乏。向水性（hydrotropism）是植物根系在土壤中尋找水分的生物學特性，有助于植物適應不斷變化的水勢條件。綜述了脫落酸（abscisicacid，ABA）、細胞分裂素（cytokinin，CK）和生長素（auxin）在根系向水性中的最新研究進展，并討論了其中存在的和新出現的問題，以期增進對植物根系處理、調節和整合植物生長，以及響應水分刺激信號的認識。

關鍵詞環境刺激；向水性；植物激素

中圖分類號Q945"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2024）24-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

PlantHormoneRegulationofRootHydrotropicResponse

RANYu-ling，WANGLiu-fan，ZHUQiu-huaetal

（CollegeofLifeandEvironmentalSciences，ShaoxingUniversity，Shaoxing，Zhejiang312000）

AbstractTerrestrialplantshaveevolvedremarkablemorphologicalplasticitythatenablesthemtocompensatefortheirlackofmotilitybydirectionalgrowthinresponsetovariousenvironmentalstimuli.Hydrotropismallowsrootstoforageforwaterinthesoil，aprocessknowntofacilitateplantadaptationtocontinuouslychangingwateravailability.Thispaperreviewsthelatestresearchprogressonabscisicacid，cytokinins，andauxinsinroothydration，anddiscussesexistingissues.Inordertoenhancetheunderstandingofplantroottreatment，regulation，andintegrationofplantgrowth，aswellasresponsetowaterstimulationsignals.

KeywordsEnvironmentalstimuli;Hydrotropism;Planthormones

基金項目國家自然科學基金青年項目（32200607）。

作者簡介冉玉玲（1998—），女，山東泰安人，碩士研究生，研究方向：植物細胞生物學。*通信作者：嚴旭，講師，博士，從事植物細胞生物學研究；壽建昕，教授，在讀博士，從事植物細胞生物學研究。

收稿日期2023-12-19

與動物生活方式不同，植物通過根系進行土壤固著生活。植物的生存必須應對各種各樣的環境因子包括光、溫度、水分、重力、營養條件以及其他非生物和生物脅迫因子的影響^［1］。根系從土壤中吸收的水、無機鹽和養分，供植株個體生長發育的需要以及應對各類環境因子的影響^［2］。在眾多環境因子中，水分既是植物賴以生存的前提條件和必要條件，又是植物響應環境、適應環境所必需的最基本的環境因子之一^［3-4］。植物根尖感知生長環境中的水分梯度，并向著水勢較高區域生長的過程，簡稱向水性（hydrotropism）^［5］。根系一旦失去向水性，將導致根系從土壤中吸收水分、無機鹽和養分的效率大大下降，最終導致植株生長發育受阻，從而難以適應不斷變化的生存環境^［6］。因此，根系向水性生長是植物正常生長發育、環境適應和逆境響應機制的重要組成部分，對植物進行土壤固著生長、存活以及進化都有著深遠的影響^［7］。

水分在土壤中并非均勻分布。水分的可利用量作為一種外部環境刺激信號，使植物根系在細胞和形態水平上感知并做出相應的改變，以盡可能優化水分獲取方式^［8］。向水性是植物根系應對水分不均勻分布而引發的主要反應之一，其機制涉及各種植物激素的局部作用^［9］。植物激素是調節植物生長、發育和環境響應等關鍵方面的信號化合物^［10］。該研究重點討論了脫落酸（abscisic acid，ABA）、細胞分裂素（cytokinin，CK）和生長素（auxin）在根系向水性中的調節機制，以期增進對植物根系處理、調節和整合植物生長，以及響應水分刺激信號的認識。

1生長素與向水性

生長素參與調節植物生長發育的許多方面，包括細胞伸長（cell elongation）、向光性（phototropism）、胚胎形成（embryonic pattern）和器官發生（organogenesis）等^［11-14］。生長素分布不均假說（Cholodny-Went Theory）提出生長素參與植物向性生長，包括向地性（gravitropism）和向光性（phototropism）^{［13，15-16］}。然而，生長素在向水性中的作用則因植物種類的不同而不同^［17-18］。

在模式植物擬南芥中，幼苗根系不需要排除向地性的干擾，就能表現出明顯的向水性生長^［19］。因此，擬南芥成為科研人員探索植物向水性的理想對象。研究表明，生長素分子標記DII-VENUS或DR5-GUS/DR5-GFP在向水性反應過程中保持不變，并未呈現生長素的再分配^［20-21］；生長素輸入載體AUX1（Auxin-Resistant 1）或輸出載體PIN2（Pin-Formed 1）功能缺失，根的向水性反應均與野生型相似^［19-22］；同樣，利用生長素輸入抑制劑CHPAA（3-chloro-4-hydroxyphenylacetic acid）也不能阻止根的向水性彎曲^［18］，而生長素輸出抑制劑TIBA（2，3，5-triiodobenzoic acid）和1-NPA（1-naphthylphthalamic acid）能導致根尖水分的感知時間提前，卻沒有影響最終根的彎曲角度^{［20-21，23-24］}。這些結果表明，擬南芥根的向水性可能不依賴于生長素運輸。然而，也存在不一樣的結論，如aux1-7和wav6-52 2種生長素運輸突變體被證明增加了根的向水性彎曲^［9，25］。最新的研究發現，胞內生長素受體TIR1（Transport Inhibitor Response 1）的抑制劑PEO-IAA和Auxinole能顯著加速擬南芥根的向水性^［20-23］。同樣，遺傳學試驗表明，生長素信號轉導相關突變體tir1-10、afb1-3（Aflatoxin B 1）、afb2-3（Aflatoxin B 2）、axr1-3（Auxin Resistant 1）和axr2-1（Auxin Resistant 2）向水性反應增強^{［19，26］}。綜上所述，雖然擬南芥的向水性是否依賴于生長素運輸（auxin transport）還需進一步探索，但對生長素反應（auxin response）似乎是必需的。

近些年關于生長素運輸的分子遺傳學研究有力地支持了Cholodny-Went Theory在擬南芥的幾個向性生長中的關鍵作用^{［13，27］}，但是該理論在擬南芥根向水性反應中似乎是一個例外^{［16，27］}。然而，生長素對豌豆（Pisum sativum L.）、黃瓜（Cucumis sativus L.）和水稻（Oryza sativa L.）的向水性反應應該又可以用Cholodny-Went Theory來解釋^［27-28］。研究表明，在豌豆中，生長素輸出抑制劑1-NPA和TIBA可抑制ageotropum突變體（Gravitropic Pea Mutant）的向水性，而生長素輸入抑制劑CHPAA對其根的向水性反應沒有影響^{［18，29］}。同樣，在黃瓜中，生長素輸出抑制劑TIBA對根的向水性反應抑制明顯^［30］；Aux/IAA基因CsIAA1在水勢梯度刺激30 min后產生差異表達，在高水勢一側表達增加^［31］；CsPIN5是擬南芥AtPIN2的同源基因，微重力（μG）條件下，在幼苗根系中不對稱表達（高水勢一側的表達高于低水勢一側），這也證明了CsPIN5介導的生長素運輸在黃瓜根的向水性中起重要作用^［30］。另外，水稻根系有明顯的向水性反應，去除水稻幼苗的根冠，可消除向地性，但不影響向水性^［18］。生長素轉運抑制劑CHPAA和TIBA均可以抑制水稻根的向水性生長^［18］。以上研究表明，豌豆、黃瓜和水稻的向水性離不開生長素運輸，然而，目前還不清楚是否與生長素反應有關。2017年Nakajima等^［18］發現，生長素運輸抑制劑CHPAA和TIBA、生長素反應的抑制劑PCIB（p-chlorophenoxy isobutylacetic acid）都不能抑制百脈根（Lotus corniculatus L.）幼苗的向水性，但生長素生物合成抑制劑Kynurenine可以限制根的向水性彎曲。如果外源施加IAA則可以挽救向水性缺陷表型。因此，百脈根的向水性可能由一種新的機制調節，該機制依賴于生長素合成，而獨立于生長素運輸和反應。綜上所述，生長素對向水性反應的調控存在種間差異，這可能與植物體的外界生長環境和自身水分需求密不可分，其中的生理和分子基礎有待進一步研究。

2脫落酸與向水性

植物激素ABA是調節植物生長發育和逆境反應的重要植物激素^［32］。植物ABA信號通路主要由細胞內受體PYR/PYL/RCAR（Pyrabactin Resistance/ Pyrabactin Resistance-Like/ Regulatory Component Of Abscisic Acid Receptor）、2C類蛋白磷酸酶（Type 2C Protein Phosphatase，PP2C）和SNF1相關蛋白激酶2（SNF1-Related Protein Kinase 2，SnRK2）等核心成員組成^［33-36］。日本Takahashi實驗室首次利用碳酸鉀空氣法篩選并克隆了“根系側面方向的向水性能力受損”擬南芥向水性基因MIZ1（Mizu-Kussei1），并指出激素ABA在向水性中扮演重要角色^［37］。

經過多年研究，人們已經清楚ABA合成、感知和反應缺陷突變體都呈現低敏感的向水性反應^{［19，38-39］}。擬南芥ABA生物合成突變體aba1-1（ABA-Insensitive 1）中MIZ1的轉錄水平降低，向水性存在缺陷^［19］。外源ABA能誘導aba1-1突變體中MIZ1的表達，從而挽救aba1-1向水性反應遲鈍的表型^［19］。因此，ABA調控MIZ1的mRNA水平是擬南芥向水性所必不可少的。Antoni等^［38］研究表明，PP2C功能獲得型突變體abi2-1（Protein Abscisic Acid-Insensitive 2）和ABA受體突變體pyr/pyl112458（pyr1 pyl1 pyl2 pyl4 pyl5 pyl8）均表現出向水性減弱的表型，而PP2C功能缺失突變體abi1-2 abi2-2 hab1-1 pp2ca-1則表現出向水性增加的表型。由此推測，ABA依賴的受體PYR/PYLs對磷酸酶PP2Cs的抑制是根感知水分梯度的必要條件。

擬南芥PLDζ2（Phospholipase Dζ2）同時作用于向地性和向水性，pldζ2突變顯著延緩或干擾了根系的向水性反應，干旱或外源ABA處理均可增強PLDζ2啟動子的活性^［40］，這一結果暗示了ABA可能會調控PLDζ2的表達，進而影響向水性。微管切割蛋白KTN（KATANIN）功能缺失使得根的向水性彎曲嚴重減弱，ABA處理未能恢復ktn突變體向水性缺陷表型，這一研究表明，KTN參與的向水性反應可能位于ABA信號通路的下游^［41］。擬南芥OSCA1.1介導Ca²⁺跨質膜內流，通過調節MIZ1的表達，進而影響根的向水性彎曲^［42］。鈣通道抑制劑鑭（Lanthanum）限制了豌豆根的向水性，而鈣載體A23187增強了根的向水性彎曲，這表明向水性需要胞外鈣的內流，ABA可以促進豌豆ageotropum突變體根中單側Ca²⁺豐度上升，從而引起向水性彎曲^{［29，43］}。此外，有研究表明活性氧ROS負調控根的向水性^［44］。已知胞質ROS水平會被ABA所誘導^［45-46］，在向水性中，ROS是否對ABA信號進行負反饋調節目前并不清晰。因此，ABA、Ca²⁺和ROS在向水性中的分子機制和三者之間的串擾調控機制值得進一步深入研究。

由于根的向地性等因素的干擾，根向水性的研究并不深入^{［5，44，47］}。因此，大多研究還停留在對生理學現象的分析，具體作用機制尚不清晰^{［19，47］}。然而，近年來對ABA在向水性中的分子機制研究取得了顯著進展^［47-50］。擬南芥中，snrk2.2/snrk2.3雙突變體呈現向水性缺陷的表型。在根皮層特異性表達SnRK2.2能挽救snrk2.2/snrk2.3雙突變體的向水性缺陷表型，但在根冠、表皮和內皮層中表達SnRK2.2則不能恢復snrk2.2/snrk2.3表型^［47］。這一結果表明，向水性是ABA調控的皮層細胞的差異伸長機制，這與表皮細胞的差異擴張驅動的向地性完全不同^［47］。質膜H+-ATPase通過擠壓質子到質外體來促進細胞壁酸化^［51］，質外體酸化導致細胞壁松動，促進細胞伸長^［49］。ABA信號組件ABI1直接與AHA2（H+-ATPase Isoform 2）的C端結構域相互作用去磷酸化第947位蘇氨酸殘基（Thr947），抑制了AHA2外排H+的能力，從而負調控根的向水性^［49］。在番茄中，ABA缺陷突變體not（Notabilis）和ABA合成抑制劑Fluridone處理的野生型植株根尖向水性明顯減弱。此外，相對番茄根的高水勢一側，低水勢一側ABA生物合成基因ABA4表達量上升，促進了低水勢一側H+外排，使根彎向水勢較高區域^［52］。

上述的研究都支撐ABA正調控根的向水性反應。然而，有學者在墨西哥Cassab實驗室分離鑒定向水性缺陷突變體nhr1（No Hydrotropic Response 1）后提出了新的對立觀點^［53-54］。研究發現，nhr1突變體中ABA含量高于野生型，且ABA可以恢復nhr1對水勢的感知，但卻加劇了其向水性反應缺陷的表型^［53-54］。同時，ABA合成抑制劑AbamineSG能挽救nhr1向水性缺陷^［53］，這一結果表明，ABA在向水性反應中起到負調控作用。綜上，對脫落酸參與植物根向水性反應的機制依然存在爭議。因此，進一步解析NHR1基因的生物學功能，可能會對闡明ABA在向水性反應中的調節機制起到關鍵作用。

3細胞分裂素與向水性

2012年Saucedo等^［55］發現，CK能挽救ahr1（Altered Hydrotropic Response 1）突變體向水性異常的表型。此外，CK受體突變體ahk4 cre1 wol1根的向水性反應比野生型更快，表明CK在根的向水性中起著關鍵作用。其他研究表明，ahr1突變體在水勢梯度下仍可保持較高的細胞分裂水平，這可能是ahr1在水勢梯度上正常生長的原因^［56］。2019年Chang等^［57］的研究證明，根向更多水的方向生長是由于低水勢一側的細胞分裂增加。CK分子標記TCSn-GFP在水勢梯度刺激后，根尖低水勢側細胞分裂活性的增加與CK水平的升高相關。此外，不對稱添加CK則足以模擬在向水性中觀察到的不對稱細胞分裂和根彎曲的表型。向水性不敏感突變體miz1-2對外源CK的敏感性下降，且觀察不到CK的不對稱分布，這表明MIZ1在CK再分配的上游起作用。人工表達CK反應調節因子ARR16和ARR17能有效恢復miz1-2向水性缺陷表型。這一研究闡明了分生區CK分布不均勻是細胞分裂差異和隨后根向水性反應的關鍵。

4討論

陸地植物的生存取決于根從土壤中攝取水分和養分的能力。根系在水分梯度下定向生長，并從根冠開始感知水分梯度^［58-59］。盡管水缺乏是影響世界農業的最重要因素之一，但關于根系的向水性研究卻非常少^［58］。近年來，關于向水性的研究主要集中在2個方向：一部分是伸長區細胞不對等伸長引起向水性，另一部分是分生區細胞不對等分裂引起向水性（圖1）^{［41，52，57］}。擬南芥根的過渡區，ABA介導H+的不對稱外排，低水勢一側細胞壁酸化伸長促使根向高水勢一側生長；同時，Ca²⁺豐度上升調節MIZ1表達，使根產生向水性彎曲；分生區細胞分裂素的不對稱分布，低水勢一側細胞分裂增加促使根向高水勢一側生長；ROS調控向水性的機制尚不清楚。

5結語

植物激素Auxin、ABA和CK在向水性中的作用已得到很好的證明，然而，它們的分子機制和作用機理尚不清晰。雖然生長素介導的向地性和向光性是默認設置，但在向水性中則表現出明顯的種間差異。模式植物擬南芥根系根據根周圍水勢來定位新側根的分支和方向^{［26，60-61］}。水分缺少增強了擬南芥側根向地性，使其根向土壤更深處生長^［62-63］。這些表現對植物體應對干旱環境十分重要。這2種現象的產生依賴于生長素信號，對擬南芥根系的向地性至關重要，但與向水性無關。有可能這些反應的獲得是將本依賴于生長素的向水性機制轉變為不依賴于生長素的機制。對于其他植物如豌豆、黃瓜和水稻的向水性與生長素運輸相關，但在響應水勢梯度時是否產生不對稱分布，目前并不清楚。另外，Auxin在向水性中的調控機制是否與ABA和/或CK信號耦聯串擾并未被探究。總之，有關生長素對向水性反應調控的生理和分子基礎需進一步探索，生長素調控的不同物種間向水性差異的分子機理也有待進一步研究。根系通過向水性應對水分有效性時，選擇使用ABA介導的生長機制代替了生長素介導的向性生長。酸生長理論可以較好地解析ABA介導根系向水性的分子機理^{［49，64］}，但是ABA調控向水性是正調控還是負調控還存在爭論^［52-54］。對miz1和nhr1突變體的功能分析，有助于人們獲取更多關于ABA在向水性中的精細調節機制。同時，植物體根系是怎樣權衡ABA介導的向水性和Auxin介導的向地性之間的關系以最優化應對水勢變化，也是一個有趣的問題。細胞分裂素在控制根系向水性中的鑒定有助于人們更好地理解植物如何適應不斷變化的環境。然而，未來仍有很多問題有待研究。例如，根系如何感知水分梯度信號從而調節CK在根系中的再分配和信號傳導？另外，已有研究報道，赤霉素GA在重力作用下呈現不對稱分布，進而影響向地性，但是否參與向水性并不清楚^［65］。也有報道證明，油菜素內酯BR通過調控AHA2的活性影響擬南芥根尖的向水性反應^［66-67］。

向水性現已被證明存在于越來越多的植物中，并存在物種特異性的差異機制。因此，選擇合適的實驗模型，建立標準化的實驗裝置消除重力對向水性的影響，對闡明根系親水性的生態意義是非常必要的。此類問題的解決對培育更高水分利用效率、更好生存機會和更高生產力的作物品種具有直接的指導意義，符合我國農業可持續發展的重大需求。

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