刺角瓜砧木抗性分析及其嫁接對甜瓜品質的影響

摘 要：【目的】分析人工接種南方根結線蟲后，研究刺角瓜PI1029砧木的苯丙烷代謝抗性，鑒定各嫁接處理嫁接品質，篩選出抗南方根結線蟲病綜合性狀優良的砧木組合，研究刺角瓜砧木抗性及嫁接對甜瓜品質的影響，篩選出刺角瓜砧木嫁接甜瓜優質品種。

【方法】以刺角瓜ZM1、PI029為砧木分別嫁接甜瓜品種黃夢脆、納斯蜜。在設施花盆栽培條件下分析不同嫁接組合產量品質特性，篩選出具有生產潛力的的優質嫁接組合。

【結果】不同的刺角瓜種質資源與甜瓜嫁接對甜瓜品質差異明顯，刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接后成活率、可溶性固形物、果型指數最高，綜合品質較好，但也存在皮厚肉薄的缺點。刺角瓜ZM1與納斯蜜單瓜重最高。在南方根結線蟲侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測活性均顯著升高。

【結論】刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接綜合品質最優，單果重最高，其嫁接組合可在生產上推廣。

關鍵詞：刺角瓜；甜瓜；苯丙烷代謝；品質；嫁接

中圖分類號：S652 ""文獻標志碼：A ""文章編號：1001-4330（2024）08-1963-06

收稿日期（Received）：2024-01-18

基金項目：新疆維吾爾自治區自然科學基金（2021D01B59）；新疆農業科學院青年科技骨干項目（xjnkq-2021011）；海南省重大科技計劃項目（ZDKJ2021005）；海南省院士創新平臺；海南省院士創新平臺科研專項資助（YSPTZX202141）

作者簡介：張浩（1987-），男，助理研究員，碩士，研究方向為甜瓜栽培生理，（E-mail）hnsyzh@xaas.ac.cn

通訊作者：黃遠（1982-），男，教授，博士，研究方向為甜瓜栽培生理，（E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

梁其干（1995-），男，助理研究員，碩士，研究方向為甜瓜栽培生理，（E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn

0 引 言

【研究意義】近年來，植物根結線蟲危害甜瓜生產［1］。長期使用化學防治方法容易導致線蟲產生耐藥性。而其他防治方法如曬土需要定期翻耕，土壤浸泡，不僅成本高而且浪費水資源。嫁接是防止土傳病害和克服連作障礙最直接有效的途徑之一。大多數刺角瓜資源在抵抗根結線蟲方面具有顯著的優勢，能夠有效地控制南方根結線蟲、花生根結線蟲和爪哇根結線蟲的侵害［2］。因此，研究不同刺角瓜資源嫁接甜瓜組合的品質及單瓜重，對促進無公害高抗甜瓜產業的發展具有重要意義。【前人研究進展】南方根結線蟲對感病砧木冬瓜嫁接苗的生長和產量產生了明顯的抑制作用，而對抗病砧木嫁接苗的影響則相對較小［3］。 通過對7個南瓜砧木品種進行調查，包括土壤根際根結線蟲數量、砧木與接穗的親和性以及接穗黃瓜的產量，品種比較結果顯示，這些砧木品種與接穗的親和性以及單株產量均優于對照組，可以將其作為抗根結線蟲的砧木品種在黃瓜栽培中應用［4］。郭志元等利用刺角瓜砧木嫁接黃瓜，結果表明使黃瓜植株生長健壯，且早熟高產，對枯萎病，有預防效果［5］。馬金慧等［6］研究表明POD基因在刺角黃瓜中均呈下調表達，且隨時間增長，表達量降低。同時在抗性檢測中發現病程相關蛋白（PR蛋白）上調，但是該種抗性反應與植株總的POD表達呈負相關，表明CM3的抗性反應不是過敏性壞死反應，而是抑制南方根結線蟲生長發育的抗生反應。【本研究切入點】通過使用抗性砧木進行嫁接栽培，可以降低甜瓜根結線蟲病的危害。盡管如此，在之前的甜瓜栽培種中抗根結線蟲的品種很少有備案記錄［3］。需利用刺角瓜砧木抗南方根結線蟲的特性嫁接甜瓜優良品種，有效控制設施內根結線蟲病害。【擬解決的關鍵問題】人工接種南方根結線蟲，測定刺角瓜苯丙烷代謝相關指標，通過不同的刺角瓜砧木與優質甜瓜品種嫁接，篩選出刺角瓜砧木嫁接甜瓜優質品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于海南省三亞市新疆農業科學院海南三亞農作物育種試驗中心，選擇甜瓜品種為納斯蜜、黃夢脆，刺角瓜為ZM1和PI1029。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗設置4個嫁接組合，分別為ZM1和黃夢脆（Z-H）、ZM1和納斯蜜（Z-N）、PI1029和黃夢脆（P-H）、PI1029和納斯蜜（P-N），黃夢脆自接（H-H），納斯蜜自接（N-N）。每個處理重復3次。采用花盆，吊蔓栽培，單蔓整枝，各株主蔓8～12節留一個瓜，第25節打頂。株行距0.5 m×1.2 m。育苗基質（椰糠∶沙∶泥炭土 = 3∶1∶1），經120℃高溫滅菌2 h后裝入穴盤，種子用0.1% HgCl2表面消毒15～20 min 后催芽播種。采用滴管，每株施用0.3 kg奧綠緩控釋肥（N∶P∶K=14∶14∶14）和0.1 kg磷酸二氫鉀。其中奧綠緩控釋肥移栽時開始施入，平均分3次施用，每隔15 d施用1次；磷酸二氫鉀于移栽后65 d施入，分3次施入，每隔15 d施用1次［4］。2020年10月19日播種；2021年1月20日采收。果期每株定果1個，收獲時測產，計算單果重。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 果實品質

用游標卡尺測量果實縱徑、橫徑、皮厚、肉厚。可溶性固形物含量用手持測糖儀測定。

1.2.2.2 苯丙烷代謝酶活

多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測定采用南京陌凡生物科技有限公司試劑盒［8］。

1.2.2.3 嫁接成活率

4個嫁接組合，在砧木3葉1心時采用頂插法嫁接。每個嫁接組合100株，計算成活率。

1.2.2.4 接種南方根結線蟲

南方根結線蟲（由華中農業大學提供），準備利用無菌土栽培的易感番茄，將根結線蟲接種到其根部，經歷50 d的生長周期后，當番茄的根部長出根瘤后，從番茄根部根瘤處分離得到蟲卵，在嫁接幼苗后再次接種根結線蟲。接種過程：首先打孔，按每盆5孔的大小在幼苗根圍處打孔，注入線蟲卵懸浮液，每盆2 000個卵的標準，注入等量清水，最后用水掩蓋［9］。刺角瓜砧木PI1029被南方根結線蟲侵染，記為CM-SNG，其對照不侵染記為CK1；甜瓜黃夢脆被南方根結線蟲侵染，其不侵染記為CK2。

2 結果與分析

2.1 刺角瓜砧木嫁接甜瓜成活率

研究表明，以刺角瓜ZM1、PI1029為砧木，海南主推品種黃夢脆、納斯蜜為接穗，采用頂插法，嫁接成活率Z-N成活率最高為93.20%，其次為Z-H 91.65%。P-H嫁接相對較高為82.30%，P-N為81.23%，各嫁接組合差異明顯。表1

2.2 南方線蟲侵染對刺角瓜砧木苯丙烷代謝的影響

研究表明，在南方根結線蟲侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測活性均升高。 在侵染后第24 d，刺角瓜的的PPO、PAL、和TAL活性分別是CK1的101.69%、113.92%、118.67%，且刺角瓜 的PPO、PAL、和 TAL活性均顯著高于對照和被侵染甜瓜（P＜0.05） 。表2

2.3 不同嫁接組合對甜瓜品質的影響

研究表明，Z-H嫁接后中心可溶性固形物最高為16.9%，Z-H中心可溶性固形物最低為12.4%。P-N、P-H嫁接后中心可溶性固形物分別為15.32%、14.83%，不同嫁接處理對甜瓜中心可溶性固形物影響的差異顯著。果型指數Z-N最高為1.24，Z-H最低，為1.07。Z-N果型指數明顯高于其他組合，不同嫁接處理對甜瓜果形指數影響的差異顯著。Z-H平均皮厚最低為0.32 cm，Z-N平均皮厚最高0.96 cm，較其他差異明顯，高于Z-H平均皮厚。P-H的肉厚為2.78 cm，而Z-N肉厚最低為2.26 cm。

Z-N嫁接組合中心可溶性固形物、果型指數最高，品質較好，但也存在皮厚肉薄的缺點。表3

2.4 不同嫁接組合對甜瓜單果重的影響

研究表明，Z-N嫁接后中心單果重最高為0.95 kg，而Z-H嫁接后單果重最低為0.76 kg。刺角瓜PI1029分別與甜瓜黃夢脆、納斯蜜嫁接后中心單果重最高為0.92和0.83 kg。Z-N的嫁接組合有助于提高單果重，而Z-H嫁接不利于單果重的提高。P-H嫁接后單果重提高優勢比P-N較好。4個嫁接組合中Z-N的組合提高單果重優勢較其他差異明顯。圖1

3 討 論

3.1

苯丙烷代謝是植物重要的次級代謝途徑之一，其產生的代謝產物包括香豆素、黃酮醇、木質素和其他苯類化合物，這些代謝產物作為植物的抗毒素、UV保護因子、細胞壁結構成分和信號傳導分子等功能［10-11］。苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）是苯丙烷代謝途徑中的首要反應酶，同時也是催化苯丙烷類代謝的關鍵酶和限速酶［12］，苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）的活性是植物抗逆境能力的一個重要生理指標。PAL催化苯丙烷代謝途徑，導致木質素等代謝產物的積累。這些代謝產物能夠使細胞壁加厚，形成食草類動物的機械障礙，從而降低其取食率。此外，PAL活性與植物中

的植保素含量也存在間接關系。植保素對草食性昆蟲具有毒害作用和趨避作用，因此PAL活性的變化可以影響這些化合物的生成［10］。多酚氧化酶（PPO） 是自然界分布極廣的一類屬于核編碼的銅金屬蛋白酶，普遍存在于植物［14］。參與酚類聚合的酶，影響細胞壁中木質素的合成［15］。酪氨酸解氨酶（TAL）廣泛存在于植物和微生物中，是苯丙氨酸次生代謝途徑的關鍵酶之一。TAL能夠躍過肉桂酸-4-羥基化酶（C4H）直接將酪氨酸轉化為香豆酸，香豆酸可進一步生成白藜蘆醇、柚皮素等具有抗氧化、抗衰老作用的苯丙素類天然產物［14］。南方根結線蟲侵染后，刺角瓜根部的多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和酪氨酸解氨酶（TAL）酶活性活性值明顯高于對照組和被侵染甜瓜的活性水平。這些結果表明，刺角瓜在受到南方根結線蟲侵染后，根部酶活性的增加可能與其防御機制的激活有關。

3.2

砧木與接穗之間共生親和性好時，砧木的根系生長旺盛，接合部位正常發育，將顯著提高嫁接植株對水分和礦物質的吸收能力，并提高產量。然而，如果砧木與接穗之間的共生親和性較差，將導致接合部位異常發育，進而阻礙植株對水分和礦物質的吸收，從而抑制植株的生長，導致光合能力下降，產量也將減少［15-16］。刺角瓜屬于甜瓜近緣野生種，與甜瓜具有較高的嫁接親和性，可作為砧木與甜瓜進行嫁接［17］，其根系分泌物甲酚等可以有效驅除根結線蟲，從而達到抗病的效果［18-19］。但刺角瓜莖稈在苗期較細小，嫁接操作難度較高，嫁接效率較低［7］。刺角瓜ZM1、PI1029生長勢好，根系較發達，在3葉1心時期嫁接，成活率較高。

4 結論

不同的刺角瓜種質資源與甜瓜嫁接對甜瓜品質差異明顯，刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接后可溶性固形物、果型指數最高，綜合品質較好，但也存在皮較厚，肉較薄的缺點。刺角瓜ZM1與納斯蜜單瓜重和產量最高。在南方根結線蟲侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測活性均顯著升高。

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The resistance analysis of Cucumis metuliferus and its

effect of grafting on melon quality

ZHANG Hao1， LIANG Qigan1， ZHANG Xuejun1，2， FU Xiaofa1， CHEN Jihao1，

ZHOU Bo1， HUANG Yuan2

（1.Hainan Sanya Crops Breeding Experiment Center of Xinjiang Academy Agricultural Sciences/Sanya Mingzhu Melon and Watermelon Variety Demonstration， Evaluation and Research Center， Sanya Hainan 572000， China；2.Huazhong Agricultural University，Wuhan 430000， China）

Abstract：【Objective】 To screen high-quality varieties of muskmelon grafted with thorny melon rootstocks combinations with excellent resistance to southern root knot nematode disease through artificial inoculation and identification of agronomic traits in the field and analyze the resistance of thorny melon rootstocks and the impact of grafting on the quality of muskmelonin the hope of promoting the development of pollution-free and high resistance muskmelon industry.

【Methods】 Using ZM1 and PI029 as rootstocks， the sweet melon varieties Huangmeng Crisp and Nasmi were grafted respectively，the yield and quality characteristics of different grafting combinations under facility pot cultivation conditions were analyzed， and high-quality grafting combinations suitable for production selected.

【Results】 There were significant differences in the quality of muskmelon between different germplasm resources and grafting of muskmelon. After grafting ZM1 and Nasmi， the soluble solids and fruit type index of muskmelon reached the highest， and the overall quality was desirable. However， there also remained shortcomings such as thicker skin and thinner flesh. ZM1 and Nasmi had the highest single melon weight and yield， which was beneficial for production and utilization. After the infection of southern root knot nematode， the activities of polyphenol oxidase （PPO）， phenylalanine ammonia lyase （PAL）， and tyrosine ammonia lyase （TAL） in the roots of Cucurbita pepo were significantly increased.

【Conclusion】 The grafting quality of ZM1 and Nasmi is the best， the single fruit weight is the highest， so its grafting combination is conducive to the promotion in the production.

Key words：Cucumis metuliferus; melon; phenylpropane metabolism; quality; grafting

Fund projects：Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2021D01B59）; Innovation Ability Training Project for Young Sci-Tech Backbone Talents Sponsored by Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjnkq-2021011）; Hainan Province Major Science and Technology Program Project （ZDKJ2021005）; Hainan Provincial Academician Innovation Platform; Earmark Fund of Hainan Provincial Academician Innovation Platform Research （YSPTZX202141）

Correspondence author：HUANG Yuan（1982-）， male，professor， Ph.D.， research direction：melon cultivation physiology， （E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

LIANG Qigan（1995-）， male， assistant researcher，Master′s degree， research direction： melon cultivation physiology， （E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn