塔里木河水系2種裂腹魚類形態特征和骨骼形態的差異比較

摘 要：【目的】比較研究塔里木河水系2種裂腹魚類形態和骨骼系統解剖學的差異性，為高原魚類的系統演化和地理分布格局提供科學參考。【方法】以新疆特有魚類厚唇裂腹魚和斑重唇魚為研究對象，結合框架數據和傳統可量數據進行形態特征和主成分分析；采用CT掃描法和煮沸剔肉法比較兩者骨骼形態的差異。【結果】2種裂腹魚31項性狀中，1-2/體長（BL）差異顯著（P lt; 0.05），體寬/體長（BW/BL）等25項比例性狀差異極顯著（P lt; 0.01）；前2個主成分累計貢獻率為56.74%，差異主要體現在機體頭部和軀干前段。2種裂腹魚的腦顱、咽顱和附肢骨骼數目相同，分別為42塊、80塊和132塊；但兩者的脊椎數和肋骨數存在一些不同：厚唇裂腹魚脊柱4+42-43+1枚，肋骨20～21枚（2尾）；斑重唇魚脊柱4+34-35+1枚，肋骨17～18枚（2尾）；尤其是第二前篩骨、蝶耳骨、翼耳骨、前頜骨、上頜骨、翼骨、中翼骨和咽骨上2種裂腹魚的差異更明顯。【結論】塔里木河水系2種裂腹魚形態特征和骨骼形態差異較為明顯，其差異和演化機制與青藏高原隆起有著密切聯系，獨特的形態進化特征和骨骼差異系統可作為魚類分類鑒別的依據，豐富了其形態進化生物學資料。

關鍵詞：塔里木河水系；厚唇裂腹魚；斑重唇魚；形態特征；骨骼解剖

中圖分類號：S93 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2024）10-2566-10

收稿日期（Received）：2024-04-06

基金項目：農業農村部財政專項（西北地區重點水域漁業資源與環境調查）；新疆生產建設兵團重點領域科技攻關計劃“南疆鹽堿水漁業綜合開發利用關鍵技術集成與示范”（2022DB019）；塔里木畜牧科技兵團重點實驗室項目“伊犁裂腹魚人工繁殖關鍵技術研究”（HS201902）

作者簡介：王程欣（1997-），女，山東日照人，碩士研究生，研究方向為魚類生物學，（E-mail）m17862660810@163.com

通訊作者：陳生熬（1980-），男，青海西寧人，教授，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為漁業資源與環境，（E-mail）chenshengao@163.com

0 引 言

【研究意義】魚類外部形態特征差異是鑒別魚類最基本方式，骨骼支撐和保護其機體并完成代謝功能^［1-2］，結構差異是適應不同環境的主要體現^［3］。骨骼系統是基于外部形態結構的穩定性及在不同種類的不同特征，是魚類形態及分類演化的重要依據^［4-6］。裂腹魚類是青藏高原三大自然魚類類群組成之一，也是青藏高原隆起和地殼變化的參考依據。【前人研究進展】根據裂腹魚棲息海拔高度的不同，將其分為原始、特化和高度特化三類^［7-9］。世界上裂腹魚類有 15 屬 100 余種，中國約產 11 屬 76 種（亞種）^［10-11］，我國分布于新疆塔里木河水系的厚唇裂腹魚Schizothorax irregularis（Day 1876）和斑重唇魚Diptychus maculatus（Steindachner 1866）均隸屬裂腹魚類，但由于地殼變化形成了不同屬性的魚類^［12］。姚娜等^［13］和張瑞等^［14］研究斑重唇魚和厚唇裂腹魚的形態特征，武云飛^［15］、趙海濤等^［16］和王程欣等^［17］對昆明裂腹魚Schizothorax grahami、四川裂腹魚S. kozlovi、塔里木裂腹魚S. biddulphi和伊犁裂腹魚S. pseudaksaiensis骨骼進行了系統解剖。【本研究切入點】目前針對裂腹魚類研究較多，但對于骨骼解剖和系統分類等相結合闡述其演化的研究較少。特殊區域魚類形態和解剖結構對于地殼演變和物種演化等有著重要的參考價值，故需關注魚類形態和骨骼系統。【擬解決的關鍵問題】以新疆特有魚類厚唇裂腹魚和斑重唇魚為研究對象，結合框架數據和傳統可量數據的方法，分析形態特征；采用CT掃描法和煮沸剔肉法比較兩者骨骼形態的差異，對其骨骼系統進行詳細鑒別分析和比較，為高原魚類的分類及系統進化研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

2022年5～7月，利用小抬網、地籠和定置刺網（網目 2 a = 2.00 cm）等工具，在新疆塔里木河水系采集厚唇裂腹魚52尾和斑重唇魚42尾；進行常規生物學測定后用福爾馬林固定；挑選實驗骨骼用魚各2尾，均為體型外表完整的性成熟個體。表1

1.2 方 法

1.2.1 形態特征

使用傳統形態學和框架法點對點測量魚體形態特征，數顯游標卡尺（CD67-S15PS）測量10項傳統形態學數據和24個框架距離^［18-19］（精度0.01 mm），使用電子天平（LE403E）稱量體質量（精度0.01 g）。圖1

1.2.2 骨骼制備

CT掃描法：采用Micro CT μ80顯微CT儀（型號）對全魚樣本進行360°旋轉掃描拍照。

煮沸剔肉法：采用六步制作骨骼標本（煮肉、剔肉、浸蝕、脫脂、漂白和脫水等）。

1.3 數據處理

協方差矩陣提取主成分，得出貢獻率，構建主成分散點圖^［20］；SPSS 18.0 和 Origin 9.0軟件分析數據；μCT Ray v4.0-1三維重建完整骨骼標本，解剖顯微鏡（SMZ-140 N2GG，MOTIC，廈門）觀察并拍照記錄（PowerShot A3000 IS，Canon，珠海）單個骨骼標本，Photoshop CS6處理后比較分析。

2 結果與分析

2.1 觀察2種裂腹魚外部形態特征并對比

研究表明，2種裂腹魚體前部略呈圓筒形，后部側扁；頭圓錐形；吻鈍，稍突出；下咽骨窄長，咽齒柱狀，頂端尖且具鉤。但厚唇裂腹魚口形似馬蹄，下頜無角質緣，下唇肥大，2對須；胸部鱗片埋于皮下，背鰭有硬刺，體無斑。斑重唇魚口下位，橫直或略弧形；下頜角質緣銳利；下唇表面粒狀突起，左右兩葉狹窄；1對須；胸、腹部裸露無鱗，背鰭無硬刺，奇鰭均具不規則褐色斑點。

2.2 2種裂腹魚傳統形態度量性狀

研究表明，1-2/BL在2種裂腹魚間有顯著差異（Plt;0.05），BW/BL等25項比例性狀有極顯著差異（P lt; 0.01）。表2，表3

2.3 主成分貢獻率

研究表明，2種裂腹魚形態差異，前2個主成分達31.12%和25.62%的貢獻率，累計貢獻率達56.74%。主成分1載荷較大的參數有TL/BL、1-10/BL、1-12/BL、2-12/BL和3-8/BL，負荷值均高于0.600，主要反映縱向軀干部特征；主成分2中載荷較大的參數有EI/BL（gt; 0.600），主要反映頭部和橫向軀干部特征。

2種裂腹魚間無重疊，雖有一定相似性，但存在明顯差異。圖2

2.4 2種裂腹魚腦顱解剖觀察（圖3）

2.4.1 鼻區

研究表明，裂腹魚有9塊骨組成。一對中篩骨基部兩側的鼻骨（N），一對頭骨正前方的前篩骨（PET），介于前篩骨之間的第二前篩骨（PET2），腦顱背面前緣的中篩骨（ME），一對中篩骨兩側的側篩骨（LE）和腦顱腹面最前方的犁骨（V）。

厚唇裂腹魚第二前篩骨似“√”向內凹陷且彎曲度高，兩端圓潤突出；側篩骨外側緣下端中間部位形成明顯凹陷。斑重唇魚第二前篩骨似“棒”狀，但一端向外延伸“尖”形凸出；側篩骨外側緣凹陷不顯著。

2.4.2 眼區

研究表明，裂腹魚有12塊骨組成。一對腦顱背面的額骨（F），腦顱腹部中央的眶蝶骨（OSP），一對眼眶內后方的翼蝶骨（ALSP），腦顱底部中央的副蝶骨（PAS）和六塊骨圍成的圍眶骨系（CIRS）。

厚唇裂腹魚額骨前部1/2處骨片橫向微凸，骨片較斑重唇魚細長；翼蝶骨不規則狀邊緣凹陷明顯；副蝶骨腹部前方“十”字形于骨塊1/3處隆起，后部平直且長，左右對稱；圍眶骨系中淚骨較斑重唇魚寬大。斑重唇魚額骨呈“刀”形，骨片更寬；翼蝶骨邊緣較曲折；副蝶骨腹部前方1/3處“十”字形部位較整體粗壯，后部2/3處又出現一明顯凹陷，后“喇叭”狀延伸，左右均等。

2.4.3 耳區

研究表明，裂腹魚有14塊骨組成。一對額骨后方的頂骨（P），一對眼眶后上方的蝶耳骨（SP），一對頂骨外部的翼耳骨（PTE），一對頂骨后方的上耳骨（EPO），一對顱腔側面的前耳骨（PRO），一對于前耳骨、翼耳骨和側枕骨間的后耳骨（OPO），一對腦后的鱗片骨（SQU）和一對連鱗片骨的顳骨（Temporale）。

厚唇裂腹魚頂骨較寬，骨嵴延伸顯著，兩側突出略呈對稱；蝶耳骨一側內凹明顯呈“半圓”狀，另一側外突明顯；翼耳骨一側棱嵴凸起不明顯，一端兩后突大小相等；前耳骨較斑重唇魚的有明顯外突；鱗片骨整體扁平似“長方”形，邊緣凹凸程度小；顳骨“尖刀”形骨片較斑重唇魚的更延展細長。斑重唇魚頂骨外邊緣不規則凹陷較多，2種魚頂骨中部有豎起骨嵴向四周延伸；蝶耳骨一側上端略凹；翼耳骨一側有2片且接連較緊的棱嵴凸起，兩端向外呈“尖”狀延伸；鱗片骨略細長，整體平直，邊緣凹凸明顯。

2.4.4 枕區

研究表明，裂腹魚有6塊骨組成。一對腦顱后中央的上枕骨（SO），一對基枕骨側上方的側枕骨（EXO），枕骨大孔（FOM）和顱骨最下方的基枕骨（BO）組成。

厚唇裂腹魚上枕骨略寬，上枕嵴高聳，凹凸不明顯略呈“”形。斑重唇魚上枕骨邊緣彎曲且外凸更明顯略呈“△”狀。

2.5 2種裂腹魚咽顱解剖觀察（圖4～5）

2.5.1 頜弓區

研究表明，裂腹魚有20塊骨組成。一對位于吻前上方的前頜骨（PMX），一對前頜骨上方的上頜骨（MAX），一對犁骨兩側的腭骨（PAL），一對翼骨（PRT），一對翼骨下方的中翼骨（MEST），一對前鰓蓋骨前方的后翼骨（MET），一對中翼骨腹緣的方骨（Q），一對下頜前部的齒骨（D），一對嵌在齒骨后端凹陷中的關節骨（AR）和一對與關節骨貼合的隅骨（AN）。

厚唇裂腹魚前頜骨一端尖細無明顯彎曲；上頜骨一側呈方狀凹陷，一端突出圓潤呈柱狀；腭骨纖細且棱角突出；翼骨外側有尖銳突出；中翼骨呈方形。斑重唇魚前頜骨一端有明顯彎鉤且弧度大；上頜骨一側凹陷呈半圓狀，一端有尖形突出；腭骨粗胖且鈍；翼骨左右大致對稱，外側突出圓鈍；中翼骨略呈“△”狀，但一側向外突出呈尖狀。

2.5.2 舌弓區

研究表明，裂腹魚有16塊骨組成。一對鰓蓋骨前上方的舌頜骨（HM）、一對上舌骨后上方的間舌骨（IHY）、一對角舌骨上緣的上舌骨（EHY）、一對上舌骨前方的角舌骨（CHY）、兩對舌骨中部的下舌骨（HHY）、一塊吻底部的基舌骨（BHY）、一塊頭骨下中央的尾舌骨（UHY）和一對方骨后方的續骨（SYM）。厚唇裂腹魚角舌骨不及斑重唇魚細長。

2.5.3 鰓蓋骨區

研究表明，裂腹魚有13塊骨組成。一對頭后部的鰓蓋骨（OP）、一對前鰓蓋骨（PO）、一對前鰓蓋骨下部的間鰓蓋骨（IOP）、鰓蓋骨下部的下鰓蓋骨（SOP）和三對鰓條骨（BRA）組成。

厚唇裂腹魚前鰓蓋骨似“鐮刀”狀，斑重唇魚前鰓蓋骨“鐮刀”狀凹陷處呈波浪形突起；厚唇裂腹魚下鰓蓋骨較斑重唇魚更彎曲。

2.5.4 鰓弓區具四對，第五鰓弓變異成下咽骨。

研究表明，裂腹魚有31塊骨組成。鰓弓中央的三塊基鰓骨（BB）、基鰓骨兩側的三對下鰓骨（HB）、四對角鰓骨（CB）、四對連接在角鰓骨末端的上鰓骨（EB）、兩對上鰓骨內側的咽鰓骨（PB）和一對基鰓骨后端的咽骨（PH.B）。

厚唇裂腹魚的齒式為2·3·5/5·3·2，其內側有三排咽齒（PHT）：第一排有最大的五枚，第二排的三枚和第三排的兩枚較小；斑重唇魚的齒式為3·4/4·3，其內側有兩排咽齒（PHT）：第一排的四枚最大，第二排的三枚較小。2種裂腹魚的咽骨和咽齒外形和數目有很大差異。

2.6 2種裂腹魚軀干部和尾部解剖觀察

2.6.1 脊柱和肋骨

研究表明，裂腹魚前4枚愈合脊椎構成脊柱前部，呈平直板狀且不發達的尾椎構成脊柱后部。厚唇裂腹魚脊椎數為4+42-43+1，從第5椎體至第25或26椎體間有肋骨，數目為20或21；斑重唇魚脊椎數為4+34-35+1，從第5椎體至第22或23椎體間有肋骨，數目為17或18。

2.6.2 附肢骨骼

研究表明，裂腹魚奇鰭骨骼均不成對。背鰭和臀鰭，兩者僅由支鰭骨支持；尾鰭因有脊柱末端等的加入使其骨骼更為復雜。表4

偶鰭骨骼均成對，胸鰭由1鰭棘，15鰭條組成；腹鰭由1鰭棘，8鰭條組成。胸鰭鰭條基部連肩帶，肩帶含肩胛骨（1對）、匙骨（1對）、上匙骨（1對）、后匙骨（1對）、烏喙骨（1對）和中烏喙骨（1對）。四對胸鰭支鰭骨分別與肩胛骨和烏喙骨相連，后接鰭條；腹鰭腰帶左右成對，其支鰭骨后緣與鰭條相連。表5

3 討 論

3.1 2種裂腹魚外部形態特征差異

魚體形態特征受遺傳與環境雙重因素影響，是鑒別分類的重要依據^［21］。厚唇裂腹魚和斑重唇魚外部形態較為相似，但斑重唇魚觸須明顯退化為1對，可能與魚類棲息的海拔高度及攝食行為不同密切相關。需在較短的攝食期內獲得充足食物供給，擴大攝食種類，增大攝食量，觸須退化，感知功能減弱以增大其食譜范圍^［22］。

裂腹魚進化適應，并隨高原上升演變為原始或特化等級，而斑重唇魚則演化到特化等級，觸須數目發生變化^［22］。此外，斑重唇魚棲息海拔高于厚唇裂腹魚，與特化等級一致^［12］。2種裂腹魚從原始等級到特化等級的演化過程中，經歷過高原海拔急劇上升和棲息環境變化過程，而出現不同形態特征異同。

3.2 2種裂腹魚頭部骨骼差異

脊椎動物中魚類具有最復雜的骨骼系統^［23］，是系統分類學研究重要依據。魚類頭部的形態構造反映其在生態系統中定位，同時其骨骼構造反映其進化過程^［24-25］。頭部骨骼包括保護腦的腦顱和支持口器、咽部的咽顱兩部分^［26］。厚唇裂腹魚、斑重唇魚和葉爾羌高原鰍（Triplophysa yarkandensis）^［27］都分布于塔里木河水系，厚唇裂腹魚和斑重唇魚腦顱的骨骼數目都是42塊，側枕骨位于基枕骨側上方，鱗骨位于腦后部，翼蝶骨外接蝶耳骨；而后者腦顱骨骼數目為25塊，且無側枕骨，鱗骨退化，翼蝶骨外接翼耳骨，同一流域不同屬間骨骼數目和位置存在差異。不同流域同屬間骨骼的形態也存在不同，研究中厚唇裂腹魚蝶耳骨一側明顯內凹成“半圓”狀，另一側外突明顯，鱗片骨扁寬似“長方”形，邊緣凹凸程度小，不同于對伊犁河水系伊犁裂腹魚的骨骼解剖研究^［17］，該河段伊犁裂腹魚蝶耳骨外側緣較圓滑，外突不發達，鱗片骨相較而言略細長。

咽顱作為攝食器官重要組成部分，形態變化受攝食習性和棲息環境等影響更大^［28］。研究發現，同為刮食性的裂腹魚類，厚唇裂腹魚和塔里木裂腹魚翼骨底部凹陷處偏向一側的1/3處，而斑重唇魚和伊犁裂腹魚翼骨大致對稱。雖有相似咽骨和咽齒外形，但塔里木裂腹魚、伊犁裂腹魚、四川裂腹魚和昆明裂腹魚的咽骨兩端更尖銳，這與它們雜食性偏肉類型的攝食習性有關。此外，隨魚類攝食種類不同，下咽齒的形狀和功能相應有所差異，厚唇裂腹魚下咽齒為3行，斑重唇魚為2行；斑重唇魚下咽齒行數減少與其雜食性程度更寬有關；魚類外側一行咽齒在攝食中起主要作用，但隨雜食程度的加強，最內側一行下咽齒（僅2枚）研磨食物功能顯著降低，甚至退化消失。因此，下咽齒行數在其特定棲息環境下發生的變異進一步驗證了2種裂腹魚進化和演變。

3.3 2種裂腹魚脊椎骨及附肢骨骼差異

脊柱是魚類機體主要的支撐骨骼，不同魚類脊柱差異較大^［29］。鯉科魚類的生態習性及體型與脊椎骨數明顯相關^［30］，魚類從初孵仔魚至成魚的過程，遺傳和環境等均可影響其骨骼發育^［31］。厚唇裂腹魚和斑重唇魚同為裂腹魚亞科魚類，但脊椎骨和肋骨數具顯著差異（P lt; 0.05），其脊椎骨和肋骨與其他裂腹魚^［16-17］的比較。厚唇裂腹魚多生活于水流較急的葉爾羌河中游段深水河床中，斑重唇魚棲息于葉爾羌河段的上游高海拔水流較緩，如回水灣或深水池潭等^［12］，不同生態位致使其適應不同而變化^［32］。

魚類尾部骨骼發育提供了不同發育時期對功能趨勢和環境偏好的見解^［33］。厚唇裂腹魚在湍急水流中快速游泳捕獲獵物，因其相對偏少的肋骨數和較多的尾椎數，加之發達的尾部，為捕食爆發性的游動提供骨骼結構支持^［29］。斑重唇魚隸屬重唇魚屬且喜生活于水流較緩處^［12］，是造成脊椎骨和肋骨數明顯少于厚唇裂腹魚的原因。塔里木裂腹魚和伊犁裂腹魚喜棲息于靜水河道^{［12，15］}，肋骨數較多于厚唇裂腹魚；而四川裂腹魚和昆明裂腹魚生活于金沙江等流域^［34］，相對更多的脊椎骨和肋骨數可看出四川裂腹魚和昆明裂腹魚生活的金沙江水流較塔里木河更為湍急，也在有關研究中得到驗證^［35-36］。

4 結 論

2種裂腹魚類外部形態差異明顯，尤其體現在吻部和觸須上。兩者的31項生物學性狀比例中，25項比例性狀存在顯著差異（P lt; 0.01），其差異主要體現在機體頭部和軀干前段。2種裂腹魚全身骨骼系統的差異較小；兩者的腦顱、咽顱和附肢骨骼數目相同，但脊椎數和肋骨數存在一些不同，尤其在第二前篩骨、蝶耳骨、翼耳骨、前頜骨、上頜骨、翼骨、中翼骨和咽骨上差異更明顯。2種裂腹魚類獨特的形態進化特征和骨骼差異與青藏高原的隆起有著密切聯系。

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Comparative study on morphological and skeletal differences of two Schizothorax species in Tarim River system

WANG Chengxin¹，HU Linghui¹，YANG Liting¹，LIN Xuyuan²，HU Bolin²，

YUAN Zhichang³，SONG Yong¹，CHEN Shengao¹

（1. Tarim Rare Fish Research Center/College of Life Science and Technology/Tarim University， Aral Xinjiang 843300， China; 2 Aquatic Technology Extension Station of Xinjiang Production and Construction Corps， Urumqi 830000， China; 3. College of Fisheries and Life Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai 200090， China）

Abstract：【Objective】 Comparative study on morphological and skeletal differences of two Schizothorax species in Tarim River system. The provide scientific reference for the systematic evolution and geographical distribution pattern of the plateau fish.【Methods】 To study the external morphology and skeletal system of Schizothorax irregularis and Diptychus maculatus which are endemic to Xinjiang by anatomical comparison. Principal component analysis of morphological features was carried out by combining frame data and traditional quantifiable data and then the difference of bone morphology between CT scanning and boiling cutting was compared. 【Results】 Among 31 proportional traits of Schizothorax species， there were significant differences in 1-2/body length （BL） （Plt; 0.05）， body width （BW/BL） and other 25 proportional traits were significantly different （Plt; 0.01）; In the principal component analysis， the cumulative contribution rate of the first two principal components was 56.74%， and the difference was mainly reflected in the body head and the front torso. The number of cranial， pharyngeal and appendicular bones of the two Schizothorax species was the same， with 42， 80 and 132， respectively. However， there were some differences in the number of vertebrae and ribs between the two Schizothorax species： there were 4+42-43+1 vertebrae and 20-21 ribs in S. irregularis（2 tails）， and there were 4+34-35+1 spines and 17-18 ribs in D. maculatus（2 tails）. On some bones， such as the 2nd preethmoid， sphenotic， pterotic， premaxilla， maxilla， pterygoid and mstapterygoid， especially in the pharyngeal， the differences between the two Schizothorax species were more pronounced. 【Conclusion】 The morphological and skeletal differences of the two Schizothorax species in the Tarim River system are obvious， and their evolutionary mechanisms are closely related to the uplift of the Qinghai-Tibet Plateau. The unique morphological and evolutionary characteristics and skeletal differences can be further served as the basis for the classification and identification of fish， which might enrich the biological data of their morphological and evolutionary evolution.

Key words：Tarim River system; Schizothorax irregularis; Diptychus maculatus; morphological characteristics; skeletal anatomy

Fund projects：Special Financial Project of Ministry of Agriculture and Rural Affairs （Fishery Resources and Environment Survey in Key Waters of Northwest China）; Science and Technology Public Relations Plan in Key Areas of XPCC Science and Technology Bureau \"Integration and Demonstration of Key Technologies for Comprehensive Development and Utilization of Saline-alkali Water Fishery in Southern Xinjiang\" （2022DB019）; Key Laboratory Project of Tarim Animal Science and Technology of XPCC \"Research on Key Techniques of Artificial Breeding of Schizothorax pseudaksaiensis\" （HS201902）

Correspondence author： CHEN Shengao （1980-）， male， from Xining， Qinghai， professor，Ph.D.， doctoral supervisor， research direction： fishery resources and environment， （E-mail） chenshengao@163.com