雅魯藏布江中游河谷植物群落數量分類與排序

摘要：為揭示雅魯藏布江中游河谷植物物種組成、植物群落與環境因子之間的關系，本研究運用樣方調查法對研究區開展植物群落調查，采用雙向指示種分析（TWINSPAN）結合去趨勢對應分析（DCA）和典范對應分析（CCA）方法，系統分析了物種組成、群落類型和影響植物群落的主要環境因子。結果表明：38個樣地共記錄維管束植物185種，隸屬于47科118屬，菊科、薔薇科、禾本科和豆科為優勢科；TWINSPAN分類將植物群落分成17個群叢類型；樣地CCA排序表明海拔解釋了群落格局變化5.8%，年降水量解釋了5.5%，溫度解釋了4.8%；26個優勢種和次優勢種的CCA排序結果的分布特征與各群叢的分布特征具有較好的相似性。綜上，海拔是影響雅魯藏布江中游河谷植物群落組成和分布的主要環境因子，研究結果可為雅魯藏布江中游河谷植物保護和植物群落的空間分布格局提供理論依據。

關鍵詞：雅魯藏布江中游河谷；群落分類；排序；環境因子

中圖分類號：Q948.1""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2784-10

收稿日期：2023-12-29；修回日期：2024-04-02

基金項目：第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK1006）；2023年西藏自治區拉薩市、日喀則市生態質量樣地生態地面監測（603323087）資助

作者簡介：

楊小菊（1998-），女，漢族，貴州六枝人，碩士研究生，主要從事群落生態學研究，E-mail：1649187158@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1318266529@qq.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.012

引用格式：

楊小菊， 強巴克珠， 韓彥剛，等.雅魯藏布江中游河谷植物群落數量分類與排序［J］.草地學報，2024，32（9）：2784-2793

YANG Xiao-ju， QIANGBA Ke-zhu， HAN Yan-gang，et al.Quantitative Classification and Ordering of Plant Communities in the Middle Yarlung Tsangpo River Valley［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2784-2793

Quantitative Classification and Ordering of Plant Communities in the

Middle Yarlung Tsangpo River Valley

YANG Xiao-ju1，2，3， QIANGBA Ke-zhu4， HAN Yan-gang5， HAO Wen-yuan6，

LUO Da-qing1，2，3， QU Xing-le1，2，3*

（1. Institute of Plateau Ecology， Tibet Agricultural and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China；

2. Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security of Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China；

3. Key Laboratory of Tibet Plateau Forest Ecology of Ministry of Education amp; National， Nyingchi， Xizang 860000， China；

4. Ecology and Environment Remote Sensing Monitoring Center of Tibet Autonomous Region， Lhasa， Xizang 850000， China;

5. Shigatse Eco-Environment Monitoring Center of Tibet， Shigatse，Xizang 857000， China; 6. College of Resources

and Environment， Tibet Agricultural and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000， China）

Abstract：To reveal the relationship between plant species composition，plant communities，and environmental factors in the middle reaches of the Yarlung Zangbo River valley，plant community survey of the study area was made using the sample survey method. By employing the two-way indicators species analysis （TWINSPAN） method，combined with detrended correspondence analysis （DCA） and canonical correspondence analysis （CCA），we systematically analyzed the species composition，community types，and the major environmental factors that influence plant communities. The results showed that：A total of 185 species of vascular plants belonging to 47 families and 118 genera were recorded from 38 sample sites. Asteraceae，Rosaceae，Gramineae and Leguminosae were the dominant families in the study area. The TWINSPAN classification divides plant communities into 17 cluster types. CCA ordering of sample plots indicates that altitude accounts for 5.8% of the change in community pattern，annual precipitation accounts for 5.5%，and annual average temperature accounts for 4.8%. The distribution characteristics of the CCA sorting results of the 26 dominant and subdominant species have good similarity with the distribution characteristics of the clusters. In conclusion，elevation is the main environmental factor affecting the composition and distribution of plant communities in the middle reaches of the Yarlung Tsangpo River valley，and the results of the study can provide a theoretical basis for the conservation of plants and the spatial distribution pattern of plant communities in the middle reaches of the Yarlung Tsangpo River valley.

Key words：Middle Yarlung Tsangpo River valley;Community classification;Ordination;Environmental factors

植物群落指在某一特定區域內所有植物的集合，是物種適應共同生存環境的結果［1］。目前，探究植物群落和環境因子之間的生態關系是植被生態學中的熱點問題之一，能更好地揭示影響植物群落的主要環境因子。數量分類和排序是解釋植物群落、植物物種和環境之間關系的常用方法［2］，數量分類是指根據物種的數量信息，采用數量分類的方法將調查樣地劃分為不同的群落［3］，常用的方法有聚類分析、雙向指示種（Two-way indicator species，TWINSPAN）和多元回歸樹（Multiple regression tree，MRT）［4］。排序是指一個區域內調查的群落樣地，按照相似度來排定各樣地的位序，進而分析各樣地之間及其與生境之間的關系［5］，常用的方法有主成分分析（Principal component analysis，PCA）、冗余分析（Redundancy analysis，RDA）、典范對應分析（Canonical correspondence analysis，CCA）和去趨勢對應分析（Detrending correspondence analysis，DCA）［6-8］。TWINSPAN分類和DCA排序結合，能較好的驗證群落分類的準確性，TWINSPAN分類和CCA排序結合能夠更加直觀的反映群落和環境因子之間的關系［9-10］，如在內蒙古鄂托克前旗荒漠草原植物群落［11］、雅魯藏布江巨柏分布植物群落［12］、西藏高寒草原苔蘚植物群叢［13］和西藏佩枯措植物群落［14］等均有一定的研究。

拉薩市地處雅魯藏布江中游河谷，地處高原溫帶季風半干旱氣候，氣候寒旱，部分土地沙化嚴重，植被覆蓋率低，生態環境脆弱。近年來，隨著氣候變化和人為干預，雅魯藏布江中游河谷的土地荒漠化得到了一定的遏制，荒漠化面積減少，荒漠化土地利用率有所提高［15］，但生態環境保護形勢依然嚴峻。目前，在林周縣［16］、堆龍德慶區［17］、拉薩河流域高寒沼澤濕地［18］及拉薩河谷流域［19］等地已經開展了一些關于植物群落類型及植物群落分布主要的環境因子影響研究，缺乏對雅魯藏布江中游河谷覆蓋的整個拉薩市的植物群落類型和主要環境因子的相關研究。明確雅魯藏布江中游河谷植物群落組成及環境因子的關系，對生態文明建設及生態環境保護具有重要意義。因此，本研究以雅魯藏布江中游河谷覆蓋的整個拉薩市的植被群落為研究對象，根據野外調查38個樣地，采用TWINSPAN分類結合DCA排序和CCA排序的方法，進行數量分類和排序，旨在探討以下問題：（1）雅魯藏布江中游河谷植被物種組成及其特點；（2）雅魯藏布江中游河谷植物群叢類型；（3）影響雅魯藏布江中游河谷地區植物群落分布的主要影響因子，以期為雅魯藏布江中游河谷植物保護和風沙化土地的植被恢復提供科學依據。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

拉薩市地處雅魯藏布江中游河谷（91°06′E，29°36′N），其位于青藏高原的中部，雅魯藏布江支流拉薩河北岸，地勢北高南低，由東向西傾斜，中南部為雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，地勢平坦，平均海拔4300 m左右。該區屬高原溫帶半干旱季風氣候，年日照3000 h以上，年平均氣溫7.4℃；年降水量為200～510 mm，降雨量主要集中在6—9月，多夜雨。且太陽輻射強，空氣稀薄，氣溫偏低，晝夜溫差較大，冬春寒冷干燥多風，年無霜期100～120 d［20］。該區植被主要有落葉闊葉灌叢，常綠闊葉灌叢，高寒草甸及暖溫性草原［21］。

1.2" 研究方法

1.2.1" 樣地布設與野外調查" 2022年7—8月，對拉薩市典型植被群落進行野外樣地調查，采用生態學中典型樣方調查法［22］，共布設38個樣地，其中喬木樣地3個，灌木樣地22個，草本樣地13個。喬木樣地內設置3個20 m×20 m的喬木調查樣方，每個喬木樣方內鑲套1個5 m×5 m的灌木調查樣方，每個灌木樣方內鑲套1個1 m×1 m草本調查樣方；樣地內無喬木則只做灌木、草本植物的調查，樣地內無喬木、灌木則只做草本植物的調查。記錄喬木和灌木樣方中物種的名稱、數量、高度、胸徑（基徑）、東西冠幅和南北冠幅，草本樣方中物種的名稱、高度、數量和蓋度。同時記錄各樣地的經度、緯度、海拔、坡度、坡向和坡位等地理位置信息。未能鑒定的植物物種拍照及采集標本，記錄樣方編號，帶回西藏農牧學院生態所植物標本室鑒定。樣地布設范圍包括尼木縣、曲水縣、堆龍德慶縣、當雄縣、林周縣、達孜縣和墨竹工卡縣等拉薩所轄縣區（表1）。

1.2.2" 環境數據獲取" 氣候和土壤數據：來源于KNMI Climate Explore的CRUTS 4.03數據庫（http：//climexp.knmi.nl/）下載，空間分辨率為0.5°×0.5°。根據每個樣地的經緯度，獲得相對應的2022年的年均溫和年降水量。

地形數據：利用海拔，坡度、坡向和坡位，其中坡位分為坡腳、坡下部、坡中部、坡上部和坡頂，為了便于數據分析，將坡位改成虛擬變量，分別取值為1，2，3，4，5。

1.3" 數據分析

1.3.1" 重要值計算" 采用重要值的方法，分別計算樣方內喬木/灌木和草本的重要值，計算公式如下：

（1）喬木/灌木層重要值=（相對多度+相對頻度+相對優勢度）/3×100；

（2）草本層重要值=（相對多度+相對高度+相對蓋度）/3×100。

1.3.2" 數據處理" 本研究共調查植物185種。其中，根據計算各樣方物種重要值，建立樣方-物種矩陣38×185，采用SPSS 26.0對6個環境因子按最大值和最小值法進行歸一化處理，得到樣方-環境38×6矩陣。采用PCORD 5.0中TWINSPAN進行植被數量分類，依據中國植被的分類原則和系統，結合各層優勢種（同一層之間的優勢種以“+”號連接，不同層之間以“-”連接）和TWINSPAN劃分的指示種命名群叢類型。采用Canoco for Windows 5.0 中的DCA和CCA進行樣方和環境參數的排序，利用基于499次置換的Monte Carlo前置性檢驗來判斷環境因子與排序軸相關系數的顯著性。

2" 結果與分析

2.1" 物種組成

根據雅魯藏布江中游河谷野外調查維管束植物統計（表2），調查樣方中共有維管束植物185種，47科118屬，其中蕨類植物2科2屬3種。種子植物中裸子植物有1科1屬2種；被子植物中雙子葉植物占主要地位，有37科95屬147種，占西藏維管束植物科屬種的14.68%，4.64%和1.24%［23］。整個調查維管束植物統計中，菊科、薔薇科、禾本科、豆科和莎草科為前五大科，分別占調查植物總數的12.43%，8.64%，8.64%，7.56%和5.41%；185種包含喬木4種，灌木30種，草本148種，占調查植物種數的80%。

2.2" TWINSPAN分類

對雅魯藏布江中游河谷38個樣地植物重要值進行數量分類，經過TWINSPAN 5次聚類，結合樣地內實際生態環境，將38個樣地劃分為17個群叢（圖1），各群叢分布情況（表3）具體描述如下：

Ⅰ高山嵩草（Carex parvula）+西藏嵩草（Carex tibetikobresia）群叢主要包含樣地8和樣地10，共2個樣地，分布在墨竹工卡縣和林周縣，海拔高度3 726～4 875 m。僅有草本層，群落平均蓋度為97%。優勢種為高山嵩草，次優勢種為西藏嵩草，伴生種有萎軟紫菀Aster flaccidus、草地早熟禾Poa pratensis和黑褐穗薹草Carex atrofusca subsp. minor等。樣地內植被種類較豐富。

Ⅱ高山嵩草（Carex parvula）+釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）群叢主要包含樣地4～6，共3個樣地，分布在當雄縣，海拔高度3726～4875 m。僅有草本層，群落平均蓋度為67.78%。優勢種為高山嵩草，次優勢種為釘柱委陵菜，伴生種有草地早熟禾、毛果草Lasiocaryum densiflorum和紫花針茅Stipa purpurea等。樣地內植被組成單一，植被種類較少。

Ⅲ高山嵩草（Carex parvula）+狼毒（Stellera chamaejasme）-拉薩小檗（Berberis hemsleyana）群叢主要包含樣地3和樣地11，共2個樣地，分布在堆龍德慶區和林周縣，海拔高度4050～4129 m。灌木層和草本層蓋度為41.33%，70.83%。優勢種為高山嵩草，次優勢種為狼毒和拉薩小檗，伴生種有腺毛葉老牛筋Arenaria capillaris var. glandulosa、匙葉翼首花Bassecoia hookeri 和尼泊爾大丁草Leibnitzia nepalensis等。樣地均分布在河谷地帶，植物種類豐富。

Ⅳ大果圓柏（Juniperus tibetica）-拉薩小檗（Berberis hemsleyana）-黑褐穗薹草（Carex atrofusca subsp. minor）群叢主要包含樣地9和樣地12，共2個樣地，集中分布在林周，海拔高度4 240～4 255 m。有喬木層、灌木層和草本層，其中灌木層蓋度和草本層蓋度分別為10.17%和23.17%。群落優勢種大果圓柏，次優勢種為拉薩小檗和黑褐穗薹草，伴生種有冰島蓼（Koenigia islandica）、毛果草和高山豆（Tibetia himalaica）等。樣地分布在河岸地帶，植物種類較豐富。

Ⅴ香柏（Juniperus pingii var. wilsonii）-大花嵩草（Carex nudicarpa）群叢僅有1個樣地17，分布在林周縣，海拔高度4 150 m。灌木層和草本層蓋度分別35.10%和47.80%。優勢種為香柏和大花嵩草，次優勢種為菊葉香藜（Dysphania schraderiana），伴生種有高山嵩草、拉薩狗娃花（Aster gouldii）和墊狀點地梅（Androsace tapete）等。樣地內物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

Ⅵ垂穗披堿草（Elymus nutans）群叢僅有1個樣地18，分布在林周縣，海拔高度4035 m。僅有草本層，群落平均蓋度為61.63%。優勢種為垂穗披堿草，伴生種有小球花蒿Artemisia moorcroftiana 、灰果蒲公英Taraxacum maurocarpum和高原香薷Elsholtzia feddei等。樣地內物種種類較少，植被組成單一。

Ⅶ高山嵩草（Carex parvula）+絲穎針茅（Stipa capillacea）+灰毛風鈴草（Campanula cana）群叢主要有樣地19，20，22～26，共7個樣地，均分布在林周縣，海拔高度4106～4258 m。灌木層和草本層蓋度分別為27.59%和61.48%。優勢種為高山嵩草，次優勢種為絲穎針茅和灰毛風鈴草，伴生種有大花嵩草、錫金早熟禾（Poa sikkimensis）和小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）等。樣地分布在河岸地帶，植被種類豐富。

Ⅷ近似小檗（Berberis approximata）-高山嵩草（Carex parvula）群叢包含樣地14和樣地15，共2個樣地，分布在林周縣，海拔高度4123～4152 m。灌木層和草本層蓋度分別為82.55%和73.43%。優勢種為近似小檗，次優勢種為高山嵩草，伴生種有腺葉絹毛薔薇（Rosa sericea f. glandulosa）、拉薩狗娃花和鋪散肋柱花（Lomatogonium thomsonii）等。樣地分布在河岸地帶，植物種類豐富，植被覆蓋度高。

Ⅸ高山嵩草（Carex parvula）群叢包含樣地16和樣地21，共2個樣地，分布在林周縣，海拔高度4059～4124 m。僅有草本層，群落平均蓋度為80.08%。優勢種為高山嵩草，伴生種為粗壯嵩草Carex sargentiana、喜馬拉雅嵩草Carex kokanica和大花嵩草等。樣地內植被組成單一，物種種類較少。

Ⅹ毛葉繡線菊（Spiraea mollifolia）+窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）-高山嵩草（Carex parvula）群叢僅有1個樣地（13），分布在林周縣，海拔高度4117 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為76.20%和98.90%。優勢種為毛葉繡線菊和高山嵩草，次優勢種為窄葉鮮卑花，伴生種有珠芽蓼Bistorta vivipara和白草Pennisetum flaccidum 等。樣地分布在河岸地帶，植物種類較豐富。

Ⅺ高山嵩草（Carex parvula）+青藏薹草（Carex moorcroftii）群叢僅有1個樣地（32），分布在達孜縣，海拔高度4091 m。僅有草本層，群落平均蓋度80%。優勢種為高山嵩草，次優勢種為青藏薹草，伴生種有木根香青Anaphalis xylorhiza和線葉龍膽Gentiana lawrencei var. farreri 等。樣地在高山草甸，植物種類豐富。

Ⅻ青藏薹草（Carex moorcroftii）+黑穗畫眉草（Eragrostis nigra）-拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）群叢包含樣地27～31，共5個樣地，均分布在達孜縣，海拔高度3775～3980 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為21.6%和60.65%。優勢種為青藏薹草，次優勢種為黑穗畫眉草和拉薩野丁香，伴生種有藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）和螃蟹甲（Phlomoides younghushandii）等。樣地內植物物種組成豐富。

XIII砂生槐（Sophora moorcroftiana）+拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）-細裂葉蓮蒿（Artemisia gmelinii ）群叢包含樣地33，34和38，共3個樣地，分布在達孜縣，海拔高度3844～4096 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為49.11%和27.11%。優勢種為砂生槐，次優勢種為拉薩野丁香和細裂葉蓮蒿，伴生種有叉枝蓼（Koenigia tortuosa）、蒺藜葉蔓黃芪（Phyllolobium tribulifolium）和中亞早熟禾（Poa litwinowiana）等。樣地分布在高山草地，物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

XIV砂生槐（Sophora moorcroftiana）-中亞早熟禾（Poa litwinowiana）群叢僅有1個樣地（1），分布在尼木縣，海拔高度3735 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為13.33%和40%。優勢種為砂生槐，次優勢種為中亞早熟禾，伴生種有蒺藜（Tribulus terrestris）、菊葉香藜和細裂葉蓮蒿等。樣地內植物物種單一，物種種類較少，植被覆蓋稀疏。

XV拉薩野丁香（Leptodermis hirsutiflora）+小藍雪花（Ceratostigma minus）+川西錦雞兒（Caragana erinacea）群叢樣地包含35～37，共3個樣地，分布在達孜縣，海拔高度3976～4077 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為48.44%和19.56%。優勢種為拉薩野丁香，次優勢種為小藍雪花和川西錦雞兒，伴生種有叉枝蓼、中亞早熟禾和蕓香草Cymbopogon distans等。樣地內物種組成較少，植被覆蓋稀疏。

XVI北京楊（Populus×beijingensis）群叢僅有1個樣地（2），分布在曲水縣，海拔高度3582 m。有喬木層和草本層，無灌木層，草本層覆蓋度為19%。優勢種為北京楊，伴生種有白草、菊葉香藜和無莖黃鵪菜Youngia simulatrix等。樣地分布在半干旱河谷地帶，屬人工造林地，物種組成單一，植被覆蓋稀疏。

XVII川西錦雞兒（Caragana erinacea）-高原毛茛（Ranunculus tanguticus）+珠芽蓼（Bistorta vivipara）群叢僅有1個樣地（7），分布在墨竹工卡縣，海拔高度4260 m。灌木層和草本層覆蓋度分別為43.33%，99.33%。優勢種為川西錦雞兒和高原毛茛，次優勢種為珠芽蓼，伴生種有花莛驢蹄草（Caltha scaposa）、銀葉蕨麻（Argentina leuconota）和藍白龍膽（Gentiana leucomelaena）等。樣地內植被覆蓋度高。

2.3" 群叢與環境因子的關系

根據種類—樣地的組合數據DCA分析結果，遵循第一排序軸長度是否大于4的原則，本研究對38個樣地進行DCA排序，因為排序軸的最大長度為5.59，故采用基于單峰模型的典范對應分析（CCA）排序法對物種—環境排序（圖2）。CCA排序中通過499次蒙特洛置換檢驗結果顯示，所有典范軸的顯著性檢驗均達到顯著水平（F=2.021 5，P=0.002），前4軸物種與環境方差解釋的累計比例達79.35%，前兩軸的方差貢獻率達到46.92%，說明CCA排序前兩軸能很好地反映群落與環境因子之間的關系。

根據環境因子與排序軸的相關性大小可知（表4），海拔、年降水量與第1排序軸呈極顯著正相關（P＜0.01），年均溫、坡位與第1排序軸呈顯著相關（P＜0.05），相關性從大到小依次為海拔、年降水量、年均溫和坡位，表明第1排序軸反映的是海拔、年降水量的梯度變化。CCA第2排序軸主要反映了年均溫和海拔的變化，其中與年均溫呈負顯著極相關（P＜0.01），與海拔呈顯著正相關（P＜0.05），與坡度和坡向呈顯著負相關（P＜0.05），表明第2排序軸反映的是年均溫和海拔的變化。

結合TWINSPAN分類和CCA排序結果，由圖2可知，群叢Ⅵ和群叢XVII位于一象限，分布在年降水量較高、坡度平緩、陰坡的區域；群叢Ⅱ位于一、二象限，分布在年均溫較低的區域；群叢Ⅰ位于一、三象限，分布在海拔和年降水量較高的區域；群叢Ⅺ～XIII位于二象限，分布在海拔和年降水量較低的區域；群叢XV位于二、三象限，分布在較低海拔、坡度較陡的區域；群叢XIV和群叢XVI位于三象限，分布在年降水量和海拔較低的區域；群叢Ⅲ位于三、四象限，分布在半陽坡區域；群叢Ⅳ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ和Ⅹ位于四象限，分布在年均溫較高、坡度較陡的區域。結合TWINSPAN分類結果來看，TWINSPAN分類中的17個群叢類型在排序圖上基本聚集在同一范圍內，進一步驗證了TWINSPAN分類結果的合理。

2.4" 物種分布與環境因子的CCA排序

優勢種和次優勢種的存在和相互作用對于群落的穩定性、生物多樣性和生態系統功能都具有重要的影響，因此，優勢種和次優勢種在一定程度上是植被群落的建造者。對雅魯藏布江中游河谷中26個優勢種和次優勢種進行CCA二維排序，排序結果如圖3所示。根據環境因子和物種排序軸的相關性大小可知，第1排序軸反映的是海拔和年降水量的變化，第2排序軸反映的是年降水量和坡位的變化，可見海拔和年降水量對物種分布起決定作用。黑褐穗薹草、拉薩小檗、大果圓柏、灰毛風鈴草、香柏、釘柱委陵菜、近似小檗、毛葉繡線菊、大花嵩草、垂穗披堿草、絲穎針茅和高山嵩草分布在年均溫較高和陰坡、半陰坡位置，位于排序圖一象限位置。中亞早熟禾、砂生槐和北京楊分布在海拔最低和年降水量最少，位于排序圖二象限位置。狼毒、架棚、拉薩野丁香、青藏薹草、細裂葉蓮蒿和黑穗畫眉草分布在坡度較陡，位于排序圖三象限位置。窄葉鮮卑花、川西錦雞兒、高原毛茛、西藏嵩草和珠芽蓼均位于排序圖四象限，其中珠芽蓼和西藏嵩草分布在海拔最高，高原毛茛、川西錦雞兒分布在年降水量最高。

3" 討論

3.1" 群落物種組成

本次對雅魯藏布江中游河谷野外調查維管束植物記錄47科118屬185種，其中被子植物44科115屬180種，占調查植物總種數的97.30%，說明雅魯藏布江中游河谷植物種類豐富。菊科、薔薇科、禾本科和豆科為優勢科，與拉瓊等［24-25］對雅魯藏布江河岸植物物種豐富度調查、西藏拉薩河流域中下游洪積扇植被物種組成的研究結果一致。研究區草本植物有148種，占調查植物種數的80%，表明草本植物占絕對優勢，且群落結構簡單，可能是由于在高海拔、干旱等環境條件下限制了喬木植物的發展，且草本植物的表型可塑性和適應能力高于喬木和灌木［26］。

3.2" 植被群落類型劃分

本研究采用TWINSPAN分類將38個樣地劃分為17個群叢，結合DCA排序結果來看，各群叢基本聚集在同一范圍內，且群叢特征突出，進一步驗證了TWINSPAN分類結果的準確性。17個群叢中以喬木為優勢種命名的群叢有2個，主要是大果圓柏和北京楊，其中北京楊群叢在研究區中分布在較低海拔、陽坡、較平緩的區域，屬于落葉闊葉林，但由于其是人工林，進一步表明了北京楊對在高寒脅迫下具有較好的耐受性［27］；群叢Ⅳ屬于常綠暗針葉林，分布在中海拔、坡度較陡的區域，適合耐寒、耐旱的大果圓柏生長［28］。以灌木為優勢種的群叢有7個，主要是香柏、近似小檗、毛葉繡線菊、砂生槐、拉薩野丁香和川西錦雞兒等，均屬于亞高山灌叢植物，分布在低中海拔的半干旱河谷地帶［29］。以草本為優勢種命名的群叢有8個，其中群叢Ⅰ和群叢Ⅱ屬于高寒草地，分布在高海拔的區域，適合西藏嵩草、高山嵩草和釘柱委陵菜等具有御寒能力的植物生長；群叢Ⅲ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅺ和Ⅻ屬于高山草甸，分布在中海拔，陰坡、半陰坡，坡度平緩的區域，適合垂穗披堿草、絲穎針茅、灰毛風鈴草和黑穗畫眉草等濕中生植物生長。

3.3" 群落空間分布特征的環境解釋

CCA排序常用于環境梯度分析和環境解釋，能夠更準確的解釋植物物種分布與環境因子之間的關系，進而篩選出主要的生態因子［30-31］。本研究對17個群叢進行樣地CCA排序結果表明：CCA排序第1排序軸主要反映的是海拔和年降水量梯度變化；第2排序軸主要反映的是年均溫和海拔梯度變化。總的來說，海拔是影響雅魯藏布江中游河谷植物群落分布的主要影響因子，其次是氣候因子，最后是地形因子，這與拉薩河流域［32］、新疆阿勒泰地區［33］和川西亞高山彩葉林［34］等區域對植物群落分布及主要影響環境因子結果基本一致，但也有研究表明，群落分布格局除了受海拔的影響外，還有水分、年均溫、土壤含水率和坡向等［35-37］。可見，隨著海拔的升高，進而影響水分、溫度和地形等環境因子，直接或間接地對群落分布格局產生影響［38］。研究區位于半干旱地區，但某些地區呈典型的半干旱河谷地帶，主要呈現的植被類型為亞高山灌叢和草甸植被及河谷人工林群落［29］，如群叢XVI；市內部分縣（林周縣和達孜縣）是雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護區內，因有水源的供給，主要適宜濕中生植物生長［39-40］，如群叢Ⅵ和Ⅶ等；隨著海拔的升高，溫度降低，降水逐漸增多，植物種類逐漸豐富，在林周縣出現了以大果圓柏為優勢種的森林群落，如群叢Ⅳ。隨著海拔高度的升高，群落類型變化是由低海拔的人工林到中海拔的寒溫性針葉林、亞高山灌叢和高山草甸，再到高海拔的高寒草甸，植物種類逐漸豐富，可見雅魯藏布江中游河谷呈現明顯的垂直地帶性分布格局，這與拉薩河流域植物［41］的研究結果一致。對26個優勢種和次優勢種的CCA排序發現，優勢種和次優勢種的分布特征與各群叢及相應樣方的分布特征具有較好的相似性，且影響各優勢種和次優勢種的環境因子從高到低依次是：海拔、年降水量和年均溫。這與樣地CCA排序結果一致，說明了各優勢種和次優勢種在一定程度上決定了各群叢類型的分布。

4" 結論

本研究運用TWINSPAN分類法結合DCA、CCA排序，將雅魯藏布江中游河谷植物群落分為17個群叢，取得了較好的分類結果。本研究中，海拔、年降水量和年均溫對雅魯藏布江中游河谷植物分布影響顯著，其中海拔是植物群落分布的主要環境因子，其次是氣候因子，最后是地形因子，這對雅魯藏布江中游河谷植物群落的保護和生態恢復具有指導意義。而本研究選取的環境因子關于物種與環境關系方差解釋的累計比例只有79.35%，剩余未解釋部分可能與其它環境因子有關，如土壤因子、放牧干擾等，在后續的研究中應考慮不同類型的環境因子，以更好的探究雅魯藏布江中游河谷植物群落分布及環境驅動機制。

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（責任編輯" 彭露茜）