重度放牧導致荒漠草原叢生禾草優勢種群種間競爭強度下降

摘要：探究荒漠草原的優勢種短花針茅和無芒隱子草在放牧過程中種間關系的變化，對于叢生禾草優勢種群調控植物群落結構和功能具有重要指導意義。本文以荒漠草原的短花針茅（S.breviflora）和無芒隱子草（C. songorica）為研究對象，采用了方差分析和Jaccard指數以及線性回歸模型分析方法，探究在不同放牧強度和空間尺度下短花針茅和無芒隱子草的密度變化及其二者的種間競爭關系。結果表明：伴隨放牧強度和空間尺度的增加，短花針茅和無芒隱子草的密度均存在顯著性差異（Plt;0.05）。放牧強度和空間尺度增加均增大了短花針茅和無芒隱子草密度，且該密度對空間尺度的響應更強。伴隨放牧強度增加，短花針茅和無芒隱子草的競爭能力先增強后減弱，叢生禾草優勢種群通過降低種間競爭強度（增加種間親和性）來抵御重度放牧條件下的干擾。因此，放牧會使得優勢種的種間關系由競爭關系轉變為親和關系。

關鍵詞：放牧強度；種間關系；Jaccard指數；荒漠草原；優勢種群

中圖分類號：S812""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2824-09

收稿日期：2024-02-13;修回日期：2024-04-03

基金項目：內蒙古農業大學交叉學科基金項目（BR22-14-04）；國家自然科學基金（31760143，32260352）；內蒙古重大科技專項（2021ZD0044）；內蒙古自治區自然科學基金項目（2021MS03042）資助

作者簡介：

王梓晗（1998-），女，漢族，河北保定人，博士研究生，主要從事草地資源生態與管理研究，E-mail：530919415@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangzhongwu@imau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.016

引用格式：

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WANG Zi-han， LYU Shi-jie， LIU Hong-mei，et al.Heavy Grazing Led to the Decrease of Competitive Intensity Relationships Among Dominant Populations of Clustered Grasses in Desert Steppe［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2824-2832

Heavy Grazing Led to the Decrease of Competitive Intensity Relationships

Among Dominant Populations of Clustered Grasses in Desert Steppe

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie2， LIU Hong-mei3， LI Zhi-guo1， WANG Zhong-wu1*， HAN Guo-dong1

（1 College of Grassland Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019，

China; 2 Science College， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010200， China; 3 Forestry

Research Institute of Inner Mongolia Autonomous Region， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：Exploring the changes of interspecific relationship between the dominant species of Stipa breviflora and Cleistogenes songorica in desert steppe during grazing has important guiding significance for its regulation of plant community structure and function. In this study，S. breviflora and C. songorica were used as the research objects in desert steppe，Variance analysis，Jaccard index and linear regression model analysis were used to explore the density changes of S. breviflora and C. songorica and their interspecific competition relationship under different grazing intensities and spatial scales. The results showed that the densities of S. breviflora and C. songorica were significantly different with the increase of grazing intensity and spatial scale （P lt; 0.05）. The increase of grazing intensity and spatial scale increased the density of S. breviflora and C. songorica，and the density had a stronger response to spatial scale. With the increase of grazing intensity，the competitive ability of S. breviflora and C. songorica increased first and then decreased. Under heavy grazing conditions，the dominant populations of clustered grasses resisted the interference of high-intensity grazing by reducing the intensity of interspecific competition （increasing interspecific affinity）. Therefore，grazing intensity changed the interspecific relationship of dominant species from competitive relationship to affinity relationship.

Key words：Grazing intensity;Inter-specific relationship;Jaccard index;Desert steppe;Dominant population

植物群落的穩定性受自然和人為等因素的干擾而不斷發生變化［1-2］。植物物種之間的關系改變進而導致物種多樣性和植物群落的穩定性改變［3-4］，并且這種變化依賴于環境因素［5］。種間關系是指不同物種在空間分布上的相互聯結性，表現出物種之間相互依存、相互競爭和協同進化，最終使群落處于相對穩定的狀態［6］。由于生境條件、空間尺度和外部環境的干擾，不同物種會表現出不同的生態適應。物種之間的相互作用可影響植物種群動態［7-8］。優勢種控制著大部分資源，當生態系統遭到干擾時，優勢種會在短期內維持生態系統的穩定性［9-10］。如果優勢種對干擾具有抗性，其群落就會有較高的抗性［11］。

放牧是草地利用最常見的重要方式。適度放牧假說認為，中等條件下的放牧可以維持較高的生物多樣性及其穩定性［12］。但也有研究發現，不放牧、重度放牧條件下植物群落穩定性較高［13-14］。植物群落穩定性對放牧強度的差異直接原因是植物群落物種組成的改變。家畜踐踏與選擇性采食顯著影響著植物群落的物種組成和種間關系，改變了土壤養分特征，間接影響了植物的生長發育［15-16］。草地植物的競爭能力往往會受到放牧強度影響，被家畜采食的植物競爭能力變弱，而沒有被采食的植物競爭能力增強，放牧強度保持不變時，物種間的競爭最終將會穩定在一個特定的水平［17］。放牧導致種群間的關系發生改變，主要是因為植物對光照的截獲能力的變化［18-19］。關于放牧對植物種間關系的影響，研究表明放牧能夠降低植物之間的相互競爭，植物間采用改善小生境和微生物的共生等方式應對草食動物對其產生的不利影響，實現物種間的互利共生，這是植物適應環境的表現［20-21］。而另外一些理論卻認為，放牧干擾雖然能夠改變競爭結果，但不能改變競爭的重要性［15，22］。TAYLOR等［23］表明高強度放牧干擾能夠改變物種間競爭和共存等關系。因此，探討放牧強度對植物種群種間關系的影響有重要意義。

受到干旱氣候、土壤貧瘠等惡劣環境的影響，荒漠草原的生態系統結構和功能較為脆弱［24］。短花針茅和無芒隱子草是多年叢生禾草，也是內蒙古短花針茅荒漠草原的優勢物種，有耐寒、耐旱和耐踐踏等優點。短花針茅和無芒隱子草在放牧的干擾下均會發生株叢破碎化現象［25-26］，且研究者們較少關注荒漠草原中叢生禾草優勢種群的種間關系。在研究種間關系的過程中，空間尺度也是影響物種變化的重要因素之一，因此，本研究利用長期放牧試驗平臺，以短花針茅和無芒隱子草為研究對象，探究不同放牧強度和空間尺度下多年叢生禾草優勢種群的種間關系變化，并以期解決以下2個主要問題：（1）在放牧強度的干擾下，不同優勢物種的密度變化的相同點及不同點；（2）伴隨放牧強度和空間尺度的增大，優勢物種種間關系如何變化。

1" 試驗設計與方法

1.1" 試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區四子王旗王府一隊（41°46′43.6″N，111°53′41.7″E，海拔1456 m）。地處中溫帶大陸性季風氣候［27］。該地區多年平均降水量為223 mm。該地區是以短花針茅、冷蒿和無芒隱子草為主的荒漠草原。植物種類組成比較簡單，植被平均高度為8 cm，平均蓋度為17 %至20 %。

1.2" 試驗設計

放牧試驗區建于2004年，采用隨機區組設計，分為3個區組，每個區組包含了4個放牧強度水平，即對照區CK（0 sheep·hm-2·a-1）、輕度放牧區LG（0.93 sheep·hm-2·a-1）、中度放牧區MG（1.82 sheep·hm-2·a-1）和重度放牧區HG（2.71 sheep·hm-2·a-1），各處理區隨機排列（圖1）。放牧綿羊品種為蒙古羊。每日放牧時間為早晨6時放牧，傍晚18時歸牧。放牧時段為每年6月至11月底，放牧時間為6個月。

1.3" 取樣方法

為研究放牧強度對短花針茅和無芒隱子草密度的影響，本試驗從各個小區隨機選取10個樣方，測量短花針茅和無芒隱子草的密度；為探究空間尺度對短花針茅和無芒隱子草的影響，從每個放牧強度相同的重復區中選定4個代表性樣地進行試驗（圖1），各選擇一塊地形一致的代表性樣方（5 m×5 m）。每個樣方中的坐標原點被定義為樣方的左上角，將1 m×1 m的樣方框架依次放置25次，并使用卷尺確定短花針茅和無芒隱子草在樣方中的精確空間位置，于2019年8月15日左右對短花針茅和無芒隱子草的密度進行測量。

1.4" 數據分析

對不同放牧強度下的短花針茅和無芒隱子草的密度數據進行了方差同質性檢驗（Plt;0.05）后，均服從正態分布。并采用廣義線性模型（GLM）檢驗放牧強度對短花針茅和無芒隱子草的密度的影響，使用Duncan檢驗比較放牧處理間的差異。將5 m×5 m的樣方分為5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、25 cm×25 cm、50 cm×50 cm和100 cm×100 cm的小樣方，其樣方數分別為10 000，2 500，625，400，100和25個。將數據進行了平方根轉化后均服從正態分布，采用方差分析比較不同放牧強度和空間尺度下短花針茅和無芒隱子草密度的變化，并采用廣義線性模型檢驗空間尺度對短花針茅和無芒隱子草密度的影響。為了分析不同放牧強度下短花針茅與無芒隱子草的密度隨尺度的協同變化，繪制了二者之間的散點圖，并進行了線性擬合。方差分析的數據處理均使用SAS 9.4（SAS Institute Inc.）軟件且在Plt;0.05的顯著性水平下進行。圖形繪制在Sigmaplot 14.0（Systat Software，2011）中完成。

為了研究荒漠草原短花針茅和無芒隱子草物種間關聯程度，本研究將5 m×5 m的樣方視為一個植物群落，并分別在劃分5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、25 cm×25 cm、50 cm×50 cm和100 cm×100 cm小樣方的基礎上，以Jaccard指數來度量植物種群的種間關聯程度。Jaccard指數能夠簡單直接地描述兩個植物種群之間的親和性［28］。Jaccard指數的計算公式為：

CJ=j（a+b+j）

式中CJ是Jaccard指數；j是存在短花針茅和無芒隱子草的小樣方數；a是僅有短花針茅而無無芒隱子草的小樣方數；b是僅有無芒隱子草而無短花針茅的小樣方數。

2" 結果與分析

2.1" 短花針茅密度對放牧強度和空間尺度的響應

放牧強度和空間尺度及其交互作用均會對短花針茅植物種群的密度產生顯著影響（表1，Plt;0.05）。短花針茅的密度隨著放牧強度的增加呈上升趨勢（圖2A），且CK與LG、MG、HG處理區之間均存在顯著性差異（P lt; 0.05），這表明了從CK區到LG區，短花針茅的密度存在顯著性差異。各個處理區之間的誤差延長線均較長，說明短花針茅在各個處理區之間分布較為離散。短花針茅的密度隨著空間尺度的增大呈指數型上升（圖2B），除5 cm×5 cm與10 cm×10 cm、20 cm×20 cm與50 cm×50 cm之間外，其他空間尺度二者之間均有顯著性差異（Plt;0.05）。短花針茅的密度（y）和空間尺度（x）之間的函數關系為y=0.5314+0.0112exp（1.4160x）且擬合優度較高（R2=0.9995）。

2.2" 無芒隱子草密度對放牧強度和空間尺度的響應

放牧強度和空間尺度及其交互作用均會對無芒隱子草的密度產生影響（表2，Plt;0.05）。無芒隱子草的密度隨著放牧強度的增大呈上升趨勢（圖3A），且CK、LG、MG與HG處理區之間存在顯著性差異（Plt;0.05）。重牧導致無芒隱子草密度顯著增加，盡管CK、LG和MG處理區之間無顯著性差異，但是隨著放牧強度增加仍然存在密度增加的變化趨勢。各個處理區之間的誤差延長線均較長，說明無芒隱子草在各個處理區之間分布不均勻。無芒隱子草的密度隨著空間尺度的增大呈指數型上升（圖3B），除5 cm×5 cm與10 cm×10 cm、20 cm×20 cm與50 cm×50 cm之間外，其他空間尺度二者之間均有顯著性差異（Plt;0.05）。無芒隱子草的密度（y）和空間尺度（x）之間的函數關系為y=0.141 2+0.002 6exp（1.418 9x），擬合優度較高（R2=0.999 4）。

2.3" Jaccard指數對放牧強度和空間尺度的響應

放牧會增加短花針茅和無芒隱子草的種間親和性（表3）。隨著空間尺度的增加，Jaccard指數的數值逐漸增大，也就是優勢種的種間親和性增大。在5 cm×5 cm的空間尺度上，短花針茅和無芒隱子草表現出強烈的種間競爭關系，直至100 cm×100 cm的空間尺度，放牧使得短花針茅與無芒隱子草種間親和性達到最大。伴隨放牧強度增大，二者的種間親和性在小尺度上增加幅度較大，大尺度上增幅較小。綜合來看，放牧強度增加和空間尺度增大會增加短花針茅和無芒隱子草的種間關系親和性（降低競爭能力）來共同抵抗放牧的干擾。

2.4" 短花針茅與無芒隱子草密度的協同變化

不同放牧強度下短花針茅與無芒隱子草的密度隨空間尺度的協同變化如圖4所示，無論放牧強度如何變化，這兩個植物物種的密度之間均存在著顯著的正相關關系（Plt;0.05）。決定系數R2均趨近于1，說明短花針茅與無芒隱子草的密度之間擬合優度極好。從CK、LG到MG區下的回歸斜率呈下降的趨勢，這表明短花針茅的密度增加會使得無芒隱子草的密度降低，短花針茅競爭能力高于無芒隱子草。在HG區下的回歸斜率呈上升的趨勢，表明了HG處理下放牧強度提高了無芒隱子草的競爭能力，降低了短花針茅的競爭能力（相比較于其他處理區）。從圖3A也可以看出，相比較于前三個區，HG區中無芒隱子草密度的增加幅度最大。結合這種線性關系的截距來看，LG區的值為0.0223，HG區的值為0.0201，說明在LG和HG區，短花針茅和無芒隱子草的線性關系會受到短花針茅初始密度的影響，但在HG區，無芒隱子草的競爭能力有所提升，所以受到短花針茅初始密度的影響程度會降低。

3" 討論

3.1" 短花針茅和無芒隱子草密度對放牧強度的響應

當外界環境發生變化時，優勢物種可以選擇不同的策略來維持生長、存活和繁殖力［29］。比如將新的生物量分配給葉片和根系，或分配給匍匐莖、根莖和種子等器官，以提高植物獲取資源的能力［30-31］。短花針茅和無芒隱子草是荒漠草原的優勢物種，對荒漠草原的植物群落結構和功能、植物群落環境的形成有控制作用。原因是這兩個物種具有較強的耐牧性，其密度隨著放牧強度和空間尺度的增加呈增大趨勢，且密度對空間尺度的響應更為敏感（圖2，圖3），也可能與放牧家畜隨機行走、踐踏和覓食行為有關［32-33］。趙坤等［34］研究表明，短花針茅株高隨放牧強度的增大而顯著降低；輕度放牧增加了無芒隱子草的株高和株叢徑，但是中度和重度放牧對無芒隱子草功能性狀均產生了消極的作用。趙敏等［35］以短花針茅為研究對象后發現，放牧對短花針茅蓋度、密度以及地上生物量的影響顯著；隨著載畜率的增大，有利于短花針茅的擴散使其分布面積增加。門欣洋等［36］以無芒隱子草為研究對象后發現，伴隨放牧強度增加，無芒隱子草的密度呈先下降后上升趨勢，重度放牧會導致無芒隱子草密度增加。放牧強度的改變會導致植物種群特征及其種間關系發生變化。

短花針茅和無芒隱子草是禾本科植物，能夠快速吸收氮并快速從基礎分生組織中再生，這也可能是優勢種群密度變化的原因之一［37］。還需注意的是，短花針茅是密叢型叢生禾草，分蘗節位于地上，容易受牧食行為影響，導致株叢發生破碎化；無芒隱子草是疏叢型叢生禾草，分蘗節位于地下，簡單的牧食行為不會使得株叢數量發生變化，這使得短花針茅在LG區、無芒隱子草在HG區的密度上升幅度較大進而出現株叢破碎化現象，也就是將一大簇分成幾個小簇植物來適應環境［21］。本試驗中，相比較短花針茅而言，無芒隱子草自身的競爭能力在HG區有所提升（線性回歸的斜率變大，圖4），這也支持了上述觀點［38-39］。在本試驗地，伴隨著放牧強度增大，短花針茅與無芒隱子草的線性關系也會受短花針茅初始密度影響（圖4中回歸直線的截距）。這種回歸直線在縱軸上的平移和回歸斜率先下降后增加的變化過程會導致二者關系變得愈加復雜。

3.2" 短花針茅和無芒隱子草的種間關系對放牧強度的響應

種間關系的形成與植物群落的環境條件密切相關，放牧可能會改變植物群落的環境資源可用性，并最終改變物種之間的相互作用［40-41］。放牧引起的這種關系變化歸因于種群生態適應性以及生態位重疊對群落條件變化的響應［42］。在本研究中，隨著放牧強度和空間尺度的增大，短花針茅和無芒隱子草的種間關系親和性增加，種間競爭強度降低。這與SOLTANI等人的研究結果一致，長期放牧改變了植物群落對外界環境的適應性，導致優勢物種的競爭力降低，只有增加二者的親和力才可以抵御放牧的干擾［43］。還要注意的是10 cm×10 cm和50 cm×50 cm尺度上，LG區中短花針茅和無芒隱子草的種間親和性均高于CK和MG區，這可能是特殊種間關系的存在，也可能是種間關系轉換的尺度臨界點［44］。

種間關聯性的變化也可由放牧引發的生態補償效應來解釋。在荒漠草原中，放牧導致該生態系統發生生態位分化，直接表現為物種間存在生態補償效應，從而改變了資源利用模式［45］。不放牧時，自然資源是物種生長的限制因子之一，物種間占有資源能力的差異使得物種產生競爭關系。受放牧影響時，物種生長的主要限制因子轉變為牲畜采食與踐踏，只有降低種間競爭關系才能應對放牧強度的干擾［44］。壓力梯度假說也指出，物種間的競爭關系在壓力較低的環境中起主要作用，當外界環境干擾超過一定限度時，植物之間的種間相互作用就會下降［46-48］。熊梅等［49］研究發現，伴隨放牧強度的增加，短花針茅和無芒隱子草的聚集強度降低，生態位變寬，二者的生態位重疊增加，種間競爭作用加強。張峰等［23］也有類似發現，即短花針茅與無芒隱子草之間的關系由CK區的親和關系轉變為HG區的競爭關系。這與本文的研究結果相反，其原因可能是在不放牧或者輕度放牧條件下，植物種間競爭主要來自于光照、水分等外界資源限制，但以此基礎上增加放牧強度，家畜的選擇性采食和踐踏成為限制植物生長的主要因子［15］。本試驗中，重度放牧導致荒漠草原叢生禾草優勢種群的種間競爭強度降低。

植物群落的穩定性是種群間以競爭或共生等方式相互作用，從而達到動態平衡的體現［37］。有研究認為，植物群落的時間穩定性隨種間競爭的增強而增加［50］，放牧導致物種之間的發展極不平衡，主要物種的優勢地位增強，物種多樣性減少，植物群落結構與功能越趨于簡單化［51］。但也有研究表明種間競爭會使植物群落更加不穩定，種間競爭越弱的植物群落越穩定［52］。放牧導致植物種間關系發生改變取決于物種的生活習性、生活型和生態幅度等，放牧家畜通過改變植物截獲光照的能力來改變其種間關系［53］。植物的種間關系的改變也可能是土壤貧瘠所致，一般情況下，禾本科需要更多的碳，雜類草需要更多的氮磷，土壤營養元素的缺失限制了植物的生長發育，使得植物間發生競爭關系［54-56］。綜上所述，植物種間關系的研究為短花針茅荒漠草原群落的研究以及制定合理科學的放牧制度提供理論支撐。為了更好地探究放牧干擾下植物物種間關系的變化，應結合生境條件、植物生理、生化特性等具體情況具體分析，努力探索植物種群變化過程的內在機制。

4" 結論

放牧強度和空間尺度增加均會使內蒙古荒漠草原短花針茅和無芒隱子草的密度增加，且該密度對空間尺度的響應更強。隨著空間尺度增加，短花針茅和無芒隱子草的親和作用增幅逐漸減小。放牧強度增加后，減弱了短花針茅自身的競爭能力，增強了無芒隱子草自身的競爭能力。伴隨放牧強度增加，短花針茅和無芒隱子草之間的競爭作用呈“上升-下降”趨勢，即重度放牧降低了短花針茅和無芒隱子草的種間競爭能力。本研究為放牧導致荒漠草原草地退化及其退化草地的修復提供理論依據和數據支撐。

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（責任編輯" 彭露茜）