人工灌-草群落建植初期草本對灌木幼苗的競爭及密度制約效應

摘要：在人工灌-草群落建植初期，灌木幼苗生長經常受到草本植物的抑制。為了明確草本植物及其種植密度對灌木幼苗生長特征的影響，為人工灌-草群落構建提供理論依據。本研究以檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）、荊條（Vitex negundo Var. Heterophylla）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）為研究對象，設置4個草本種植密度，分別比較3種灌木幼苗生長特征在4個草本種植密度處理之間的差異。結果表明：3種灌木幼苗都受到了草本的抑制和草本種植密度的影響，株高與灌木單一種植相比降低幅度達71%～87%；生物量降低達96%以上。此外，3種灌木幼苗在灌-草群落中競爭能力較弱，且在高密度草本植物種植處理中，出現灌木幼苗死亡現象。在構建人工灌-草群落時，以檸條為灌木物種的灌-草群落，草本植物種植密度建議小于200株·m-2；荊條和紫穗槐草本植物種植密度建議小于500株·m-2。

關鍵詞：人工灌-草群落；密度制約；生物量；比葉面積

中圖分類號：S352.3""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2884-07

收稿日期：2024-01-31；修回日期：2024-04-24

基金項目：國家重點研發計劃項目（2022YFF1302802）；北京市農林科學院創新能力專項（KJCX20230111，KJCX20230305）資助

作者簡介：

呂曦冉（2000-），女，漢族，河南商丘人，碩士研究生，主要從事灌草植物配置研究，E-mail：lxr66780712@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：lxn1977@126.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.022

引用格式：

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LYU Xi-ran， LI Xiao-na， WANG Chao，et al.Competition and Density Dependent Effect between Herb and Shrub seedlings［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2884-2890

Competition and Density Dependent Effect between Herb and Shrub seedlings

LYU Xi-ran1， LI Xiao-na2*， WANG Chao2， HOU Yan-hui2， SHI Rui-shuang2， GONG Shan-shan2

（1. School of Landscape Architecture and Art， Henan Agricultural University， Zhengzhou， Henan Province 450002， China;

2. Institute of Grassland， Flowers and Ecology， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）

Abstract：In the early stage of artificial shrub-herb community，the growth of shrub seedlings was inhibited by herb and it is difficult that shrub grew in the artificial shrub-herb community. However，it is not clear that the competition between herb and shrub seedlings and the influence of herbaceous density on the growth of shrub seedlings. Therefore，the effect of herbaceous density to biomass，morphological characteristics and interspecific competition between herb and shrub seedlings were studied to provide experimental evidence for the construction of artificial shrub-herb community. In this study，pot experiment was carried out and soil condition were simulated according to highway slope restoration. Three species of shrubs （Caragana korshinskii Kom.，Vitex negundo Var. Heterophylla，Amorpha fruticosa） were selected，and biomass，height，specific leaf area （SLA） and root surface area （RSA） of three shrubs among different herb density were compared. The competitive ability between herb and shrub seedlings was compared by calculating the relative yield，relative competition intensity and competitive attack coefficient. The results showed that the growth of three shrubs was inhibited by herb in shrub-herb mixed sowing treatment，and the height of three shrubs decreased by 71%-87%，and the biomass of three shrubs decreased more than 96% under shrub-herb mixed sowing treatment compared to that under shrub monoculture treatment. The seedlings growth of the three shrubs was affected by herbaceous density. And herbs were of more strong competitiveness than shrub seedlings，and herbaceous density has significant impact on the relative competition strength of the three shrub seedlings. At the same time，Caragana korshinskii Kom. seedlings died in high herbaceous density，so herbaceous density need be control when construct artificial shrub-herb community. Herbaceous density should be less than 200 plants·m-2 in Caragana korshinskii Kom shrub-herb community，and herbaceous density should be less than 500 plants·m-2 in Vitex negundo var. heterophylla and Amorpha fruticose -herb community.

Key words：Artificial shrub-herb community;Density dependence;Biomass;Specific leaf area

植物種間競爭是種間相互作用的重要形式，對群落構建起著至關重要的作用［1-2］。競爭是指同一時空下共存的個體在對資源的需求超過環境的供給能力時發生的互相干擾現象［3］，是群落構建的重要調控因素之一［4］。密度制約效應可以使植物個體生長形態發生變化［5］，提高物種的死亡率或者降低物種的生長速率［6］。因此研究植物之間的競爭關系與密度制約效應可以為人工植物群落構建提供理論依據。

灌-草群落是灌木與草本植物形成的復合群落，在水源涵養、生物固碳、土壤保持及防風固沙等方面起到了重要的作用［7-11］，營造灌-草群落被廣泛應用于干旱半干旱地區退化生態系統植被恢復與重建［12-15］。在實際應用中，由于建植初期灌木生長緩慢，草本植物對灌木的種間競爭強于草本植物種內競爭［16］，灌木生長常常受到抑制，導致人工灌-草群落一直面臨灌木建植困難的問題［17］。草本植物對灌木的強烈競爭主要發生在建植后兩年內［18］，在此期間，草本植物生長迅速，對灌木生長產生強大的抑制作用，灌木的高度、葉片生長及生物量均會受到不同程度的影響［17］。此外，草本植物與灌木幼苗的根系競爭還能降低人工灌-草群落建植初期灌木的成活率［19］，這些影響可能與草本植物的密度有關。同時，不同的灌木在資源競爭中所采用的適應性策略也存在差異［20］，因此研究密度制約條件下，草本植物與灌木幼苗的種間競爭關系，探討灌草的最佳組合及適宜密度，對于退化生態系統植被恢復與重建具有重要意義。目前，國內外學者在灌木對冠層下草本植物生長的影響、灌草共存機制等方面開展了深入研究［21-23］，但對不同草本植物密度下人工灌-草群落草本植物與灌木幼苗種間競爭關系的差異及動態變化尚不清楚。鑒于此，本文選擇在灌木幼苗期進行不同草本植物密度梯度的灌草混播試驗，研究草本植物對灌木幼苗地上、地下生長形態的影響，以及草本植物種植密度對灌-草種間競爭強度的影響，以期為人工灌-草群落構建提供數據支撐與理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗區概況

本研究在北京市農林科學院（39.94°N，116.29°E）進行。研究區屬于暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，四季分明。年降雨量600 mm，年平均氣溫13.6℃。

1.2" 試驗材料

試驗采用了檸條錦雞兒（C. Korshinskii）、荊條（V. negundo）和紫穗槐（A. fruticosa）3種灌木為研究對象。其中，檸條錦雞兒（豆科）與荊條（唇形科）為北方鄉土野生灌木，荊條種子從野外采集，檸條錦雞兒用種為商品種；紫穗槐（豆科）為外來物種，常用于植被恢復，試驗用種為商品種。選擇的3種草本植物分別為長穗偃麥草（Elytrigia elongata （Host） Nevski，禾本科）、黑麥草（Lolium. perenne L.，禾本科）、紫花苜蓿（Medicago. Sativa L.，豆科），均在中國北方有廣泛種植且常用于退化草地植被恢復。

1.3" 試驗用基質

在高速公路和礦山邊坡建植植被過程中，經常客土并混合草炭，以改善土壤。本試驗采集農田土壤并與草炭土混合構成試驗用土壤基質（體積比∶土壤（草炭= 1∶1）混合。采用SEDIMAT 4-12土壤粒度分析系統對土壤機械組成進行分析，其中砂粒、粉粒和粘粒含量分別為10.2%，53.1%和36.8%。土壤總碳含量為0.638%，總氮含量為0.055%，土壤pH值為7.79。草炭總碳含量為13.6%，總氮含量為0.799%。

1.4" 試驗方法

1.4.1" 荊條種子預處理 "由于荊條種子采集自野外，為保證其種子萌發的同步性，選取大小一致、成熟飽滿的種子，播種前在室溫下用1% NaClO溶液浸泡0.5 h，用蒸餾水清洗干凈，再用200 mg·L-1赤霉酸溶液浸泡48 h。

1.4.2" 試驗設計" 灌-草混播試驗為裂區設計，主因素為3種灌木，次因素為草本植物種植密度。草本植物播種密度梯度設計為4個水平，分別為0（灌木單一種植）、200（低密度）、500（中密度）、1260（高密度）株·m-2。紫花苜蓿與長穗偃麥草、黑麥草兩種禾本科植物的種植比例為3∶7［24］，其中長穗偃麥草和黑麥草的種植比例為1∶1。每盆定植灌木2株。每個處理4次重復，共計48盆。

試驗于2022年4月1日開始，將試驗用土壤基質填充到方形塑料盆中（24 cm長×23 cm寬×24 cm高），然后播種（播種量根據發芽率和千粒重并乘1.5系數確定），實際出苗率高于試驗設計密度。待幼苗穩定后草本植物根據試驗設計密度定苗，灌木每盆定苗2株。于2022年5月2日完全定植。試驗期間每周澆水1500 mL以保持土壤濕潤，并隨機移動花盆位置，以消除溫室中由于花盆位置對測定結果的影響。

1.4.3" 樣品采集" 2022年5月2日—6月28日期間每10天測定灌木、草本植物株高。6月28日采收，將單株灌木的莖、葉進行分離，采用葉面積儀（LI-3000C，美國，LI-COR）測量每個處理中單株灌木全部葉片的葉面積，并計算整株總葉面積。同時把整株灌木根系全部洗出，洗凈后的完整根系平鋪在根盤內，采用根系掃描系統（WinRHIZO，加拿大）掃描根系形態圖像，然后用WinRHIZO軟件分析根表面積（Root surfarea，RSA）。然后將每個花盆中所有灌木的根、莖和葉分別置于烘箱中65℃烘干至恒量，獲得每個部分的生物量，每盆灌木總生物量=根生物量+莖生物量+葉片生物量，比葉面積（Specific leaf area，SLA）=葉面積/葉干質量。草本植物按照豆科與禾本科將地上與地下部分分離，置于烘箱中65℃烘干至恒量，獲得每個部分的生物量，每盆草本植物總生物量=3種草本植物地下總生物量+3種草本植物地上總生物量。

1.5" 數據計算與統計分析

1.5.1" 競爭關系［25］" 分別計算灌木與草本植物的相對產量（Relative yield，RY）［26］、相對競爭強度（Relative competition intensity，RCI）［27］以及競爭攻擊系數（Aggressivity，A）［28］，以確定灌-草物種間的競爭關系，公式如下：

RYa=Yab/（Zab×Yaa）或RYb=Yba/（Zba×Ybb）

RCIa=（Yaa-Yab）/Yaa或RCIb=（Ybb-Yba）/Ybb

Aa=Yab/（Yaa×Zab）-Yba/（Ybb×Zba）或Ab=Yba/（Ybb×Zba）-Yab/（Yaa×Zab）

式中，下標a和b分別代表灌木和草本植物，Yab代表混合種植處理組中灌木的總生物量，Yaa代表單獨種植時灌木的總生物量，Yba代表混合種植處理組中草本植物的總生物量，Ybb代表單獨種植時草本植物的總生物量，Zab為混合種植處理組中灌木所占的比例，Zba為混合種植處理組中草本植物所占的比例。

當RY＜1時，表示種間競爭大于種內競爭；RY＞1時，表示種內競爭大于種間競爭；RY=1時，表示種間競爭等于種內競爭。

當RCI值介于0～1之間時，RCI值越大，說明該物種在混合群落中競爭力越差；當RCI=1時，說明該物種已在群落中被排斥；當RCI=0時，說明該物種在群落中對其他物種沒有影響；當RCI＜0時，說明群落中某一物種的存在能夠促進該物種生長。

當Aa＞0時，表明物種a的競爭能力大于物種b；當Aa=0時，表明物種a與物種b的競爭力相同；當Aa＜0時，表明物種a的競爭能力小于物種b。

1.5.2" 生長速率（Plant elongation rate，PER）

生長速率=Li-Lot×100%

式中，Li和Lo分別代表測定開始和采收時灌木或草本植物的株高，t為對應的天數。

1.5.3" 數據處理" 利用Excel 2016軟件計算相對產量、相對競爭強度與競爭攻擊系數；使用SPSS 20.0數據統計軟件對數據進行單因素方差分析，單一種植與灌-草混播之間采用T檢驗進行差異顯著性比較，不同草本植物種植密度處理間的平均數差異顯著性的多重比較采用最小差異顯著法（LSD）檢驗，P ＜0.05為差異顯著性判斷標準。

2" 結果與分析

2.1" 草本植物種植密度對灌木幼苗生長的影響

灌-草混播處理對灌木幼苗株高、生物量均具有極顯著影響（P ＜0.01）。灌-草混播處理下檸條、荊條、紫穗槐3種灌木幼苗株高與灌木單一種植相比分別降低了71%，87%和77%，（檸條：T=10.707，df=14，P=0.000；荊條：T=20.429，df=14，P=0.000；紫穗槐：T=10.949，df=14，P=0.000，圖1（a）），其生物量與灌木單一種植相比分別降低了96%，98%和98%，（檸條：T=10.801，df=14，P=0.000；荊條：T=20.590，df=14，P=0.000；紫穗槐：T=37.239，df=14，P=0.000，圖1（b））。灌-草混播處理對3種灌木的比葉面積和根系表面積也產生影響（圖1（c、d））。與灌木單一種植相比，灌-草混播處理下荊條和紫穗槐比葉面積均有所增加，增加幅度分別為112%和51%（荊條：T=-4.054，df=14，P=0.001；紫穗槐：T=-3.723，df=14，P=0.003），而灌-草混播處理對檸條比葉面積無顯著影響（T=0.368，df=14，P=0.719）。與灌木單一種植相比，檸條、荊條和紫穗槐根系表面積在灌-草混播處理下均有所降低，下降幅度分別達到59%、95%和96%（檸條：T=5.191，df=14，P=0.000；荊條：T=9.720，df=14，P=0.002；紫穗槐：T=49.446，df=14，P=0.000）。

草本植物種植密度對灌木幼苗株高、生長速率、生物量、比葉面積、根系表面積均產生影響（圖1（e、f、g、h、i））。灌-草混播處理中，低密度處理下，檸條、荊條與紫穗槐3種灌木幼苗株高均顯著高于中密度和高密度處理（P ＜0.05，檸條：F=10.163，df=11，P=0.005；荊條：F=10.030，df=11，P=0.005；檸條：F=18.509，df=11，P=0.001），中密度和高密度處理之間，檸條和荊條幼苗株高無顯著差異，中密度處理下，紫穗槐幼苗株高顯著高于高密度處理（P＜0.05）；檸條、荊條與紫穗槐3種灌木幼苗的生長速率均表現為隨著草本植物種植密度增加顯著下降的趨勢（P ＜0.05，檸條：F=23.228，df=11，P=0.000；荊條：F=13.204，df=11，P=0.002；檸條：F=21.240，df=11，P=0.000）；低密度處理下，檸條、荊條和紫穗槐3種灌木幼苗生物量均顯著高于中密度和高密度處理（P＜0.05，檸條：F=8.202，df=11，P=0.009；荊條：F=7.404，df=11，P=0.013；紫穗槐：F=7.989，df=11，P=0.010），中密度和高密度處理之間，3種灌木幼苗生物量無顯著差異；隨著草本植物種植密度的增加，3種灌木幼苗比葉面積均呈現增加的趨勢（圖1（i））。高密度處理下，荊條幼苗的比葉面積顯著高于中密度和低密度處理（P＜0.05，F=58.004，df=11，P=0.000），中密度和低密度處理之間，荊條幼苗的比葉面積無顯著差異。低密度處理下，檸條和紫穗槐幼苗比葉面積均顯著低于中密度和高密度處理（P＜0.05，檸條：F=8.109，df=11，P=0.010；紫穗槐：F=8.937，df=11，P=0.007），中密度和高密度處理之間，檸條和紫穗槐幼苗比葉面積無顯著差異；低密度和中密度處理下，檸條幼苗根表面積顯著高于高密度處理（P＜0.05，F=19.938，df=11，P=0.000），低密度和中密度處理之間，檸條幼苗根表面積無顯著差異。低密度處理下，荊條幼苗根表面積顯著高于中密度和高密度處理（P＜0.05，F=54.203，df=11，P=0.000），中密度和高密度處理之間，荊條幼苗根表面積無顯著差異。紫穗槐幼苗根表面積隨著草本植物種植密度增加顯著降低（P＜0.05，F=26.593，df=11，P=0.000）。

2.2" 草本植物對灌木幼苗的競爭效應

混播條件下，檸條、荊條和紫穗槐3種灌木幼苗的相對產量（RY）均小于1（圖2（a）），表明來自于草本植物的種間競爭均大于3種灌木的種內競爭；檸條的相對產量在草本植物種植密度間沒有顯著差異；低密度處理下，荊條的相對產量顯著高于高密度處理（P＜0.05），低密度和中密度處理之間，荊條相對產量無顯著差異；但紫穗槐的相對產量隨著草本種植密度的增加而顯著降低（P＜0.05，F=23.529，df=10，P=0.000）。

草本植物種植密度對3種灌木幼苗的相對競爭強度均有顯著影響（P＜0.05；圖2（b）），3種灌木幼苗的相對競爭強度（RCI）均在0～1之間，且隨草本種植密度的增加而接近于1，表明3種灌木幼苗在灌-草混合群落中的競爭能力均隨草本植物種植密度增加而減弱。在高密度草本植物種植處理中，還觀察到檸條灌木幼苗死亡的現象，說明該密度條件已引起對檸條的完全競爭排斥。

3種灌木幼苗的競爭攻擊系數（Aa）均小于0（圖2（c）），進一步表明灌-草混播處理下3種灌木幼苗的競爭能力均小于草本植物。草本植物種植密度對檸條和紫穗槐灌木幼苗的競爭攻擊系數沒有顯著影響，盡管荊條的競爭攻擊系數隨密度增加，但其值仍遠小于0。

3" 討論

3.1 "草本植物種植密度對3種灌木幼苗的影響

植物生物量能夠反映植物在競爭中對資源的利用能力［29］。本研究結果顯示，與單一種植相比，灌-草混合播種條件下，檸條、荊條和紫穗槐3種灌木幼苗的生物量均顯著下降，表明在人工灌-草群落建植初期，3種灌木生長均受到草本植物的抑制。這與陶巖等［17］在草本植物對檸條生長競爭關系方面的研究結果一致。同時，我們發現不同灌木受到草本植物的影響不同。3種灌木中，荊條的生物量受到草本植物的影響最大，這主要是因為本地物種荊條與紫穗槐相比，生長速率更為緩慢［20］。紫穗槐作為外來種，與本地種相比具有積極的生長策略和資源獲取策略，生物量積累更快［20］。與單一種植相比，灌-草混播條件下，檸條根冠比增加了0.7～1.7倍，荊條根冠比增加了2.6～4.7倍，紫穗槐根冠比增加了1.4～2.5倍。表明人工灌-草群落建植初期，3種灌木均表現為將更多的生物量分配給地下。對根的優先分配是植物一項重要的生存策略，在北京廣泛分布的本地種荊條的根冠比顯著高于檸條和紫穗槐，因此具有更強的抗干擾能力和干擾后的恢復能力［30］。株高是反映植物競爭力的重要指標，增加株高能提高植物對光資源的競爭力［31］。比葉面積也能夠反映植物對光能的捕獲能力、對外界環境變化的適應能力［32］。本研究結果顯示，與單一種植相比，灌-草混播條件下，3種灌木幼苗株高均顯著下降。灌-草混播條件下，紫穗槐灌木幼苗比葉面積顯著高于單一種植，且3種灌木中，紫穗槐的株高與比葉面積均高于檸條和荊條。表明紫穗槐具有積極的生長策略和資源獲取策略，其通過增加比葉面積，提高自身的光合能力，加快生物量的積累來適應外界環境的變化［33］。

種群調節的重要機制之一是密度制約調節，植物個體生物量隨種群密度增大而減小的現象即所謂的競爭-密度效應［34］。在植物群落中，物種不僅受到同種鄰體的密度制約，也會受到其異種鄰體的密度制約，而且密度制約效應對幼苗的損害最大，隨著個體的生長，影響逐漸降低［6］。本研究中，檸條、荊條、紫穗槐3種灌木幼苗的株高、生長速率、生物量和根表面積均表現為隨著草本植物種植密度的增加而降低。這說明，灌-草群落中3種灌木幼苗均受到異種鄰體的負密度制約。我們發現在低密度和中密度處理下，紫穗槐株高、生長速率與生物量均高于檸條和荊條，說明在草本植物較強的遮蔭作用下，紫穗槐表現出努力向上獲取更多光照資源的生長策略，以促進地上生物量的累計，這與馮琴等［35］在毛苕子密度對燕麥的競爭研究結果相似。同時，荊條在低密度處理下，根系表面積均大于檸條和紫穗槐，說明荊條在資源有限條件下，首先長根占據有利地下空間［20］。在高密度條件下，荊條的比葉面積高于檸條和紫穗槐，這可能與荊條具有較強的耐蔭性有關［36］。在草本植物中密度和高密度種植處理中，檸條幼苗出現死亡現象，說明在檸條與草本植物混播處理中，草本植物種植密度不宜高于200株·m-2，與陶巖等的研究結果基本一致［17］。

3.2" 草本植物種植密度對3種灌木幼苗和草本植物種間競爭的影響

本研究中，灌-草混播處理中3種灌木幼苗受到草本植物強烈的競爭抑制，各部分生物量的積累均顯著降低。與灌木單一種植處理相比，灌-草混播處理中3種灌木的株高、根系生長參數均大幅度下降，其葉片的光捕獲能力和根系對土壤水分及營養資源的獲取能力必然會顯著下降。這表明在人工灌-草群落建植初期，灌木幼苗和草本植物在對主要資源的競爭利用中，灌木幼苗處于不利的地位。植物的相對產量、相對競爭強度以及競爭攻擊系數是解釋物種種間競爭關系的重要指標［25］。本研究結果顯示，3種灌木幼苗受到鄰體草本植物的種間競爭壓力大于同種間的競爭壓力，草本植物種植密度對荊條和紫穗槐相對產量、相對競爭強度均產生顯著影響，但對檸條的相對產量無顯著影響，這主要是因為檸條在播種當年生長較為緩慢所致［17］。在人工灌-草群落建植初期，檸條生長過慢會導致其在生長初期基本位于草本層以下，如果草本植物種植密度過高，群落內部光合有效輻射急劇下降，會導致灌木死亡。在適宜草本植物密度處理下，灌木幼苗生長受到抑制，但隨著時間的推移，其生長速度加快，當株高超過草本高度之后，其競爭能力會增強，在資源競爭過程中會逐漸處于優勢地位［37］。因此，適宜的草本植物密度是人工灌-草群落建植成功的關鍵因素。

4" 結論

人工灌-草群落建植初期，檸條、荊條、紫穗槐3種灌木幼苗均受到草本植物的抑制。3種灌木均采用了增加比葉面積的生長策略。同時，3種灌木幼苗生長均受到草本植物種植密度的影響，因此構建人工灌-草群落時，需注意草本植物種植密度的控制。在實際應用當中，選擇適宜的播種密度可以節約成本，提高效率。因此結合本研究結果，在以檸條為灌木物種的灌-草群落中，草本植物種植密度建議小于200株·m-2；荊條和紫穗槐草本植物種植密度建議小于500株·m-2。

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（責任編輯" 劉婷婷）