增水和施肥對苜蓿-小麥輪作系統冬小麥葉片水分利用效率的影響

摘要：水資源匱乏是制約黃土高原地區生產發展的重要因素，通過提高作物的水分利用效率是緩解其水資源匱乏問題的重要途徑。本試驗依托山西農業大學草業學院試驗站苜蓿（Medicago sativa L.）-小麥（Triticum aestivum L.）輪作系統平臺，探究增水和施肥對冬小麥葉片水分利用效率的影響。本試驗結果顯示僅返青期—灌漿期增水顯著降低葉片水分利用效率7.1%，其中孕穗期增水顯著降低了葉片水分利用效率，但是施肥以及增水+施肥處理未顯著影響葉片水分利用效率，僅在返青期施肥顯著提升了葉片水分利用效率。研究發現增水通過改變葉片光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和土壤溫度影響冬小麥葉片水分利用效率，其中蒸騰速率為主要調控因素；施肥并未顯著影響葉片水分利用效率，可能是由于紫花苜蓿的固氮作用，使得冬小麥的水碳循環過程對肥料響應不顯著，說明將紫花苜蓿引入輪作系統有助于緩解水資源匱乏問題。

關鍵詞：紫花苜蓿；施肥；增水；水分利用效率；冬小麥

中圖分類號：S512""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2891-08

收稿日期：2024-02-01；修回日期：2024-03-24

基金項目：山西省基礎研究計劃項目（No. 202303021221092）；蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室開放性課題（SKLGAE201604）資助

作者簡介：

蘇小港（1996-），男，漢族，河南濮陽人，碩士研究生，主要從事草地生態系統生態學研究，E-mail：17603938293@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alleenzhang@126.com；victorzhai8@126.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.023

引用格式：

蘇小港， 額爾德木圖， 成蓉蓉，等.增水和施肥對苜蓿—小麥輪作系統冬小麥葉片水分利用效率的影響［J］.草地學報，2024，32（9）：2891-2898

SU Xiao-gang， EER Demutu， CHENG Rong-rong，et al.Effects of Water and Fertilization Addition on Leaf Water Use Efficiency of Winter Wheat in Alfalfa-Wheat Rotation System［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2891-2898

Effects of Water and Fertilization Addition on Leaf Water Use Efficiency of

Winter Wheat in Alfalfa-Wheat Rotation System

SU Xiao-gang1，2，3， EER Demutu1， CHENG Rong-rong1， CHEN Yan-hong4，

GONG Ze-lin1， ZHANG Xiao-lin1，2，3*， ZHAI Peng-hui1*

（1. College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Shanxi Key Laboratory

of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 3. Key Laboratory

of Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Taigu， Shanxi Province 030801， China;

4. Puyang city ecological environment comprehensive administrative law enforcement detachment， Puyang， Henan Province 457000， China）

Abstract：Water resource shortage is an important factor restricting the product development of the Loess Plateau region，and improving the water use efficiency of crops is an important way to alleviate water scarcity. This experiment relied on the alfalfa-wheat rotation system platform of the Grassland College Experimental Station of Shanxi Agricultural University，to explore the effects of water and fertilization addition on the water use efficiency of winter wheat leaves. The results showed that water addition only significantly reduced the leaf water use efficiency by 7.1% from greening period to filling period with a significantly reduced leaf water use efficiency in the booting stage. However，fertilization and water+fertilization treatments did not affect the leaf water use efficiency，except fertilization addition significantly increased it in the greening stage. The study found that water addition affected the leaf water use efficiency of winter wheat by changing the leaf photosynthetic rate，transpiration rate，intercellular CO2 concentration and soil temperature，of which the transpiration rate was the main regulatory factor. Fertilization addition did not significantly affect the leaf water use efficiency，which might be due to nitrogen fixation effect of alfalfa，making the water and carbon cycles of winter wheat insignificant to fertilizer. The study indicates that introducing alfalfa into the rotation system is helpful to alleviate the water shortage problem.

Key words：Alfalfa;Fertilization addition;Water addition;Water use efficiency;Winter wheat

世界上最大的黃土堆積區黃土高原，位于大陸腹地干旱半干旱地域，農業生產種植面積較廣，水資源匱乏是目前制約當地農業生產的重要問題。有效地提高作物的水分利用效率有利于緩解黃土高原的所存在的水資源匱乏問題。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）作為優質牧草在黃土高原有著較為廣闊的種植面積［1］，其也是重要的抗旱作物［1］，自身根系的特性可使得土壤中的氮含量較其他作物地和天然草地高［3］，將其引入草田輪作系統中且有助于減少水土流失，從而更好地提高水分利用效率。水分和養分是影響作物生長和發育的重要影響因素，深入了解水肥之間的作用機理對于提高我國干旱區輪作系統作物水分利用效率有著極其重要的意義［4］。

水分利用效率的衡量方式因其研究對象、角度、方法和側重點不同而異［5］，植物葉片水分利用效率可通過光合作用和蒸騰作用的相互作用的過程來衡量，是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標［6］。水分和養分作為影響冬小麥（Triticum aestivum L.）葉片水分利用效率的主要因素，研究發現增加氮和磷的施用量會顯著提高水分利用效率，而增加灌水量會顯著降低水分利用效率［7-8］。趙炳梓等［9］的研究表明，水分利用效率隨著施氮量的增加呈現出先增后減，其原因是施氮量有助于產量的提高，水分利用效率也隨之提高，然而過多的施氮量使得小麥蒸騰過旺，導致了水分利用效率的下降。水肥可通過影響植物葉片的氣孔或非氣孔因素［10］等諸多因素，從而影響植物個體的光合作用，進而對其水分利用效率造成影響。

水分利用效率是關聯植被生態系統水循環以及碳循環的主要指標，同時也作為植物高效用水評價的關鍵指標［6］。本研究的實驗對象為冬小麥，依托于在山西農業大學已經栽植3年的紫花苜蓿田翻耕后的實驗平臺，研究草田輪作系統冬小麥葉片水分利用效率是如何響應增水和施肥處理的，旨在探討以下問題（1）增水和施肥情況下，冬小麥葉片水分利用效率是如何響應？（2）增水和施肥情況下，對冬小麥水分利用效率的影響起到主要調控作用的因素是什么？本文擬從這兩個所提出的科學問題展開探索。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗平臺位于山西省晉中市太谷縣山西農業大學（太谷校區）草業學院試驗站（112°35′E，37°25′N），屬于黃土高原地區，海拔約為800 m，多年平均降雨量為458 mm，降雨大多集中在7—9月。

1.2" 試驗設計

本試驗始于2017年9月將紫花苜蓿翻耕，整平后種植的作物為冬小麥，選擇‘中麥175’為種植品種，播種量為18.75 g·m-2。完全隨機區組設計作為本試驗所采用的設計方式，共4個處理，分別是對照（無增水施肥，CK）、增水處理（W）、施肥處理（F）、增水+施肥處理（W＋F），不同處理均包含4個重復，樣方數量共計16個。每個樣方長寬均為4 m，樣方之間所設計的過道寬度為2 m。

播種前一周在處理為施肥和增水施肥樣方中施入底肥，所施加的肥料為尿素和磷酸二氫銨，施氮量和施磷量分別為22.5 g·m-2 和15 g·m-2，在對需增水的處理的樣方適量補水，共計進行5次：（1）越冬水：900 m3·hm-2（2017/12/6）；（2）返青起身水：500 m3·hm-2（2018/3/4）；（3）拔節孕穗水900 m3·hm-2（2018/4/17）；（4）抽穗揚花水：900 m3·hm-2（2018/5/1）；（5）灌漿麥黃水：675 m3·hm-2（2018/5/14）。

1.3" 冬小麥片葉片水分利用效率的測定

在16個試驗小區里均選取樣方，劃定規格為1 m2（1 m×1 m）樣方用于選取測定冬小麥葉片光合特性，測量時挑選樣方內5株沒有病蟲害且具有代表性的冬小麥，并選擇其第一片完整且完全伸展的葉片。通過LI-COR 6400便攜式光合作用測量系統來測定冬小麥葉片光合速率，測定時需連接紅藍光源探頭，將2000 μmol·m-2·s-1設定為測量時儀器葉室內光照強度，可得到葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度。分蘗期測定時間始于2017年10月29日，結束于2017年12月2日；返青期—灌漿期測定時間始于2018年3月14日，結束于2018年6月4日，測定頻率均為每周1次。

計算冬小麥的葉片水分利用效率公式為［11］：

WUE=PnTr（1）

式中，WUE代表水分利用效率（Water use efficiency，WUE）；Pn代表凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）；Tr代表蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）。

1.4" 土壤溫度的測定

利用數字顯示溫度計來測定不同小區0～10 cm土層溫度（Soil temperature，ST），測定次數為3次，取其均值進行記錄。測定土壤溫度時間與葉片光合測定時間保持一致。

1.5" 數據處理

采用混合線性模型分析水肥添加對冬小麥水分利用效率、各個階段水分利用效率、葉片光合生理特性以及土壤溫度的影響。線性或非線性回歸分析冬小麥水分利用效率與胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、蒸騰速率、凈光合速率以及土壤溫度之間的關系。統計分析過程應用SPSS 22.0完成，通過Origin 2018完成所有圖形的制作。

2" 結果與分析

2.1" 增水和施肥對冬小麥水分利用效率的影響

根據研究結果顯示分蘗期水分利用效率在對照、增水處理、施肥處理、增水+施肥處理的年均值分別為7.6，7.6，7.5，8.1 μmol·mmol-1（圖1b）；返青期—灌漿期葉片水分利用效率在對照處理、增水處理、施肥處理、增水+施肥處理的年均值分別為3.4，3.1，3.4，3.2 μmol·mmol-1（圖1d）。

混合線性模型結果顯示，增水處理在返青期—灌漿期顯著降低水分利用效率7.7%，生育期施肥處理對冬小麥葉片水分利用效率影響均不顯著，增水+施肥處理在兩年對冬小麥葉片水分利用效率不存在交互作用（圖1d，表1）。進一步對不同物候期的葉片水分利用效率進行混合線性模型分析，增水處理在孕穗期顯著降低了冬小麥葉片水分利用效率18.0%，施肥處理在返青期顯著提升了冬小麥的水分利用效率20.1%，增水+施肥處理僅在返青期對冬小麥葉片水分利用效率的影響存在交互作用（圖2a，表2）。

2.2" 增水和施肥對冬小麥葉片光合生理特性和土壤溫度的影響

返青期—灌漿期增水處理分別顯著提高冬小麥凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度20.3%，31.4%和6.3%，其中孕穗期增水極顯著提高其凈光合速率40.7%和蒸騰速率65.7%，但分蘗期增水處理、施肥處理及其交互作用對凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度影響均不顯著（圖2b，圖2c，表1-表3）。另外冬小麥生育期均值結果顯示，增水+施肥處理分別顯著提高了冬小麥凈光合速率和蒸騰速率的18.1%和24.0%（表3）。

根據混合線性模型分析顯示返青期—灌漿期增水處理、施肥處理、增水+施肥處理分別顯著降低土壤溫度9.4%，11.3%，19.6%（表1，表3），但分蘗期土壤溫度在各個處理之間差異均不顯著，增水+施肥處理的交互作用未顯著影響土壤溫度（表1，表3）。

2.3" 冬小麥葉片水分利用效率與葉片光合生理特性的關系

分蘗期冬小麥葉片水分利用效率隨著冬小麥的胞間CO2濃度增加而降低，冬小麥的胞間CO2濃度對葉片水分利用效率化的解釋度在施肥處理下86%（圖3b）。

返青期—灌漿期線性回歸分析結果顯示，隨著冬小麥蒸騰速率增加其葉片水分利用效率降低，葉片蒸騰速率對冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在對照、增水處理、增水＋施肥處理下分別為26%，60%，43%（圖3 d）。隨著冬小麥的凈光合速率的增加其葉片水分利用效率增加，葉片凈光合速率對冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在增水處理下為30%（圖3f）。

2.4" 冬小麥葉片水分利用效率與土壤溫度的關系

分蘗期線性回歸分析結果顯示，在對照和增水處理下，隨著溫度的增加葉片水分利用效率呈現出先增加后降低的趨勢，對照和增水處理的土壤溫度閾值分別為4.20℃和4.29℃（圖4a）。返青期-灌漿期小麥葉片水分利用效率與土壤溫度呈負相關，根據擬合結果可知土壤溫度對冬小麥葉片水分利用效率變化的解釋度在增水、增水＋施肥處理下分別為48%，62%（圖4b）。

3" 討論

3.1" 增水對苜蓿-小麥輪作系統冬小麥葉片水分利用效率的影響

水分作為影響農作物水分利用效率的主要因素，通過影響葉片凈光合速率以及蒸騰速率來影響冬小麥葉片水分利用效率。當作物受到增水影響后，其光合速率以及蒸騰速率改變程度不同，這種不一致性提升了水分利用效率，據此農田管理中可以有目的地調控作物的水分供給，從而使水分利用效率得到提高［12］。

本試驗中增水顯著降低了水分利用效率，一部分原因是由于增水均顯著提高了凈光合速率和蒸騰速率，蒸騰速率和葉片水分利用效率呈負相關，但是增水對蒸騰速率的影響大于對凈光合速率的影響，最終導致增水降低了葉片水分利用效率。本研究結果說明增水對冬小麥葉片水分利用效率的影響，主要歸因于水循環過程而非碳循環過程。另一部分原因可能是由于CO2作為植物在進行光合作用時的主要原料，其葉片胞間CO2濃度的改變情況是使光合速率產生變化的因素之一，從而影響葉片水分利用效率。本研究發現在增水處理下顯著提高了冬小麥胞間CO2濃度，提高了光合速率，這與張娟等［13］的研究結果一致，但由于氣孔是植物與大氣環境進行CO2和H2O等氣體交換的最主要通道［14］，導致胞間CO2濃度提高的同時，加速水分喪失，最終導致葉片水分利用效率降低。

另外，在本試驗的孕穗期增水顯著降低了葉片水分利用效率，原因可能是增水促進冬小麥葉片生長，增加冬小麥葉面積指數，尤其是在小麥孕穗期較為顯著［15］，葉片對于植物而言是進行光合作用的主要器官和蒸騰作用的重要部位［16］，葉面積指數的增加雖使冬小麥的凈光合速率和蒸騰速率二者都提高，但增水在孕穗期提高凈光合速率的幅度低于蒸騰速率，從而降低了葉片水分利用效率。

3.2" 施肥對冬小麥葉片水分利用效率的影響

合理的平衡施加氮磷肥具有時效互補性和功能互補性，可顯著提升農作物的經濟產量和水分利用效率［17-19］。根據前人研究結果發現，適量施氮后可增加植株根系活力，土壤水分也可被其更好地利用，從而達到“以肥促水”的目的，進而提高植株水分利用效率［20］，對于本實驗的返青期而言，施肥處理顯著提高了此時期的冬小麥的根系的活力，從而提高了葉片水分利用效率。胞間CO2濃度作為影響植物光合速率的重要因素，胞間CO2濃度越低植物的光合速率越強，冬小麥的水分利用效率也就愈強［21］。在本實驗中，施肥未顯著改變冬小麥葉片的水分利用效率，一部分原因在于施肥未顯著影響胞間CO2濃度，一部分原因在于，施肥均未顯著改變凈光合速率與蒸騰速率。另外施肥有助于植物葉片的生長，從而達到顯著降低土壤溫度的效果，施肥雖顯著調控了土壤溫度，可在本文中土壤溫度在施肥處理下與水分利用效率沒有相關，進而施肥沒有顯著改變水分利用效率。

合理的肥料配施例如氮磷互作等可以有效提高作物凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用率等參數［22-23］。本試驗前茬作物為紫花苜蓿，其根系具有固氮作用，增加土壤中的養分［24］，且根據趙莉［25］的研究發現氮添加對紫花苜蓿根區土壤全氮含量無明顯影響。另外，黨廷輝［26］曾研究指出在其設計的苜蓿-小麥輪作平臺里，測定出土壤全磷差異不大。以上研究均說明苜蓿-冬小麥輪作系統里土壤氮磷含量受肥料添加影響較弱，而土壤全氮全磷均與植物光合特性具有相關［27］，因此使得冬小麥的光合特性對施肥的響應較弱，從而導致冬小麥葉片水分利用效率對施肥響應不顯著。施肥未顯著改變小麥葉片的水分利用效率，這與Liang等［28］研究結果一致，氮添加顯著增加了植物葉片的總面積，但對植物葉片水分利用效率的影響不顯著。

4" 結論

本試驗結果顯示僅返青期-灌漿期增水處理顯著降低水分利用效率，施肥處理及其與同時增水均并未顯著影響葉片水分利用效率。研究發現增水處理對蒸騰速率的影響大于凈光合速率，說明增水處理對冬小麥葉片水分利用效率的影響調控途徑主要在于受水循環過程調控而非碳循環過程。施肥處理并未顯著影響水分利用效率，表明將紫花苜蓿引入該輪作系統有助于土壤肥力的提升，緩解水資源匱乏問題，且也可達到節約肥料的效果。對于本試驗的土壤養分等相關土壤指標有待進一步測量，來探究其對冬小麥葉片水分利用效率的具體影響情況。

參考文獻

［1］" 閆麗娟，談燕，馬維偉，等.節水減氮對甘肅河西灌區青貯玉米生長及水氮利用效率的影響［J］.草地學報，2023，31（8）：2545-2553

［2］" 羅珠珠，牛伊寧，李玲玲，等.黃土高原丘陵溝壑區土壤物理性質對苜蓿種植年限的響應［J］.中國生態農業學報，2016，24（11）：1500-1507

［3］" 馬倫蘭，馬培杰，蘇生.紫花苜蓿——小麥輪作對小麥產量與土壤有機質的影響［J］.現代農業科技，2017（18）：1-2

［4］" 吉恒瑩，馬興旺，王志國，等.干旱區棉花水肥耦合效應研究［C］//中國土壤學會.第九屆中國青年土壤科學工作者學術討論會暨第四屆中國青年植物營養與肥料科學工作者學術討論會論文集.重慶：西南農業學報編輯部：2004：186-189

［5］" 蘇淑蘭，姬海娟，張東，等.青海草地生態系統水分利用效率特征及其影響因素分析［J］.草地學報，2023，31（9）：2814-2825

［6］" 周青云，燕琪琦，張寶忠，等.冬小麥不同冠層葉片光合蒸騰和水分利用效率變化特征及對灌溉的響應［J］.麥類作物學報，2021，41（10）：1247-1255

［7］" SALAZAR-MORENO R，ROJANO-AGUILAR A，LPEZ-CRUZ I L. Water use efficiency in controlled agriculture［J］. Tecnología y ciencias del agua，2014，5（2）：177-183

［8］" 尹光華，劉作新，李桂芳，等.遼西半干旱區春小麥氮磷水耦合產量效應研究［J］.農業工程學報，2005，21（1）：41-45

［9］" 趙炳梓，徐富安，周劉宗，等.水肥（N）雙因素下的小麥產量及水分利用率［J］.土壤，2003，35（2）：122-125

［10］FARQUHAR G D，SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis［J］. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（1）：317-345

［11］張向峰，王玉杰，王云琦，等.苦竹葉片光合及水分利用率特性［J］.水土保持通報，2012，32（1）：122-126

［12］段愛旺，肖俊夫，張寄陽，等.控制交替溝灌中灌水控制下限對玉米葉片水分利用效率的影響［J］.作物學報，1999，25（6）：766-771

［13］張娟，張正斌，謝惠民，等.小麥葉片水分利用效率及相關生理性狀的關系研究［J］.作物學報，2005，31（12）：1593-1599

［14］WOODWARD F I.Do plants really need stomata？［J］.Journal of Experimental Botany，1998，49（90001）：471-480

［15］付秋萍.黃土高原冬小麥水氮高效利用及優化耦合研究［D］.北京：中國科學院研究生院（教育部水土保持與生態環境研究中心），2013：40-41

［16］FANG Y，XIONG L.General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants［J］.Cellular and Molecular Life Sciences，2015，72（4）：673-689

［17］張仁陟，李小剛，胡恒覺.施肥對提高旱地農田水分利用效率的機理［J］.植物營養與肥料學報，1999，5（3）：221-226

［18］楊文，周濤.氮磷配施對旱地春小麥水分利用效率及水肥交互作用的影響［J］.干旱地區農業研究，2008，26（5）：10-16

［19］張立勤，馬忠明，楊君林，等.灌水和施肥對壟作溝灌啤酒大麥產量及水分利用效率的影響［J］.麥類作物學報，2015，35（10）：1419-1425

［20］高瑋，受娜，蔣叢澤，等.施氮量對飼用高粱干物質積累、分配及水分利用效率的影響［J］.草業學報，2022，31（9）：26-35

［21］趙麗，鄧妍，郭虹霞，等.不同覆蓋模式對玉米葉片水分利用效率的影響［J］.玉米科學，2022，30（2）：132-138，144

［22］謝圣杰.氮磷配施對玉米光合特性、產量及品質的影響［D］.太原：山西農業大學，2018：14-17

［23］ZHAO X M W. Endogenous NO-mediated transcripts involved in photosynthesis and carbohydrate metabolism in alfalfa （Medicago sativa L.） seedlings under drought stress［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2019，141：456-465

［24］郭正剛，劉慧霞，王彥榮.刈割對紫花苜蓿根系生長影響的初步分析［J］.西北植物學報，2004，24（2）：215-220

［25］趙莉.氮添加對紫花苜蓿根區土壤養分及土壤微生物量的影響［J］.水土保持研究，2014，21（6）：35-40

［26］黨廷輝.黃土旱塬區輪作培肥試驗研究［J］.土壤侵蝕與水土保持學報，1998，4（3）：45-48，67

［27］馮美玲.生物炭和氮添加對白芨土壤養分，生物量及光合生理特性的影響［D］.南昌：江西農業大學，2019：60-61

［28］LIANG X，ZHANG T，LU X，et al. Global response patterns of plant photosynthesis to nitrogen addition：A meta‐analysis［J］. Global Change Biology，2020，26（6）：3585-3600

（責任編輯" 劉婷婷）