10份豌豆種質在青海半干旱和高寒地區適應性評價的研究

摘要：為篩選出適宜青海半干旱和高寒區種植的優良豌豆（Pisum sativum）資源，本研究選取10份豌豆種質資源，系統評價供試豌豆資源的13個農藝性狀及產量在同仁（半干旱區）和澤庫（高寒區）種植區的田間表現。結果表明：10份豌豆種質的表型變異范圍在同仁為3%～24%，在澤庫為7%～23%。其中，莢數（24%）和每莢籽粒數（23%）的變異系數最高；10份豌豆種質資源在同仁和澤庫農藝性狀存在差異，且澤庫‘A-61’豌豆的干草和種子產量最高，同仁49豌豆干草產量、‘中原5號’種子產量最高；灰色關聯度分析表明，84豌豆和‘A-61’豌豆分別在同仁和澤庫種植區綜合性狀最優。因此，‘中原5號’和49豌豆可分別作為同仁地區飼用型和種用型豌豆種質資源，而‘A-61’豌豆可作為澤庫地區飼用型兼種用型豌豆種質資源。

關鍵詞：豌豆；種質資源；農藝性狀；相關性分析；灰色關聯度分析

中圖分類號：S542.9""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2910-09

收稿日期：2024-05-05；修回日期：2024-08-21

基金項目：青海省科技廳重點研發與轉化計劃項目（2024-NK-135）;國家重點研發計劃項目（2022YFD1602301）項目資助

作者簡介：

馮曉云（1996-），女，漢族，甘肅金昌人，碩士研究生，主要從事豆科牧草栽培育種方面的研究，E-mail：fengxiaoyun0703@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：baogensheng2008@hotmail.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.025

引用格式：

馮曉云， 李" 媛， 張" 鵬，等.10份豌豆種質在青海半干旱和高寒地區適應性評價的研究［J］.草地學報，2024，32（9）：2910-2918

FENG Xiao-yun， LI Yuan， ZHANG Peng，et al.Adaptability Evaluation of 10 Pea Germplasm Resources in Semi-arid and Alpine Regions of Qinghai Province［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2910-2918

Adaptability Evaluation of 10 Pea Germplasm Resources in Semi-arid

and Alpine Regions of Qinghai Province

FENG Xiao-yun1，3， LI Yuan1，3， ZHANG Peng1，3， LIU Weng-hui1，2，3， BAO Gen-sheng1，2，3*， LI Chun-gang4

（1. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810003， China; 2. Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine，

Xining， Qinghai Province 810016， China;3. Key Laboratory of Superior Forage Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining，

Qinghai Province 810016， China; 4.Qinghai Xingqing Engineering Supervision Consulting Co.LTD， Xining， Qinghai Province 810000， China）

Abstract：Ten pea germplasm resources were selected to screen out superior Pisum sativum germplasms with high adaptivity for cultivating in semi-arid （Tongren） and alpine （Zeku） regions of Qinghai province through systematically evaluating their 13 agronomic traits and yield of these cultivating P. sativum germplasms. These results showed that：1） Phenotypic variation change of 10 P. sativum germplasms ranged from 3% to 24 % in Tongren and 7% to 23 % in Zeku. Both the number of pods （24 %） and seeds per pod （23 %） demonstrated the highest coefficient of variation. 2）10 P. sativum germplasms had different agronomic traits between Tongren and Zeku. It is noted that ‘A-61’ germplasm achieved the highest hay and seed yield in Zeku，while Tongren 49 and ‘Zhongyuan 5’ germplasm harvested the maximum forage and seed yield，respectively. 3） Results of grey correlation analysis indicated that 84 and ‘A-61’ germplasm demonstrated the optimum comprehensive traits in cultivating Tongren and Zeku，respectively. Therefore，‘Zhongyuan No.5’ can be the candidate P. sativum germplasm to forage production while 49 germplasms to seed production in Tongren. By contrast，‘A-61’ was recommended as one of the superior P. sativum germplasm simultaneously achieved higher forage and seed production in Zeku.

Key words：Pisum sativum;Germplasm resources;Agronomic traits;Correlation analysis;Grey correlation degree analysis

豌豆（Pisum sativum）屬豆科蝶形花亞科豌豆屬，是世界第四大食用豆類作物［1-2］；它富含蛋白質、淀粉、碳水化合物和各種維生素等，是人們膳食中重要的營養物質來源，據世界糧農組織統計數據顯示，我國是世界上最大的蔬菜豌豆生產國［3-5］。同時，豌豆也因其消化率高、營養豐富、適口性好等特點而被家畜喜食，成為重要的飼用牧草［6］。此外，豌豆根部定植根瘤菌具有生物固氮和培肥地力等作用而成為種植業結構調整中重要的間作、套作、輪作和養地作物［7-8］。

因我國高寒牧區缺少適應性強豆科牧草，家畜冬春季節草料量少質差成為限制畜牧業發展的主要因素之一［9］。雖然我國學者對多年生優良豆科牧草引種做了大量研究工作，但青藏高原自然環境條件惡劣，豆科牧草成功越冬的問題仍未徹底解決，造成該區域可用的豆科牧草種質極度匱乏［10-16］。近年來，前人針對高寒區豆科種質引種及適應性評價已開展了相關研究。如彭艷等［17］對西藏12份野生豆科牧草種質資源綜合性狀評價，發現‘當雄’窄葉野豌豆（Vicia sativa subsp. nigra）、山野豌豆（Vicia amoena）、‘察隅’西藏野豌豆（Vicia tibetica）生產性能最佳，成為西藏林芝地區適宜推廣種植的豆科牧草品種；魏雙霞［18］采用隸屬函數法綜合評價供試苜蓿（Medicago sativa）材料在高寒濕潤氣候區的抗寒越冬能力和生理適應性，發現適應性從強到弱的順序為：GNKH-1gt;GNKH-3gt;俄羅斯西伯利亞雜花gt;GNKH-2gt;‘阿爾岡金’gt;‘金皇后’。同時，也有研究表明牧草農藝性狀因海拔和水熱條件變化而發生變化，最終影響產量［19-21］。王霞等［22］在烏蘭察布不同地區開展5種飼用燕麥（Avena sativa）品種品質性狀對比研究發現，地區和品種的交互作用對飼用燕麥的株高、鮮草產量、莖葉比、單株分蘗數、主穗長、干物質、粗灰分、粗蛋白和酸性洗滌纖維均有極顯著影響。豌豆作為一年生豆科牧草，不僅能有效地提高種植地塊土壤質量，還可為家畜提供高蛋白的豆類飼料。與引種多年生優良豆科牧草越冬能力差和生育期長等相比，豌豆因能充分利用高寒地區短暫的生長季節而更易獲得成功［23］。然而，有關青海高原一年生豌豆引種及生態適應性方面的研究尚未深入開展。另外，青海高原引種豌豆種質資源意義重大，一方面可通過評價其生理生態適應性篩選出適合不同生境種植的飼用型和種用型豌豆種質；另一方面也可為禾豆混播人工草地建植篩選出適應性強、豐產性的豆科材料，是緩解青海高原草畜矛盾的重要措施之一。如Yang等［24］研究發現豌豆品種‘MZ-1’與玉米（Zea mays）間作顯著提高了系統總產量和土地利用效率；吳香奇等［25］也對‘西豌2號’豌豆與小麥（Triticum aestivum ）間作種植研究發現間作提高了作物群體產量優勢。

基于此，本研究在青海省黃南藏族自治州北部同仁市（半干旱區）和南部澤庫縣（典型高寒區）引進10份豌豆資源開展農藝性狀及適應性評價對比研究，探究了10份豌豆種質資源在半干旱區和高寒區農藝表型性狀和產量差異以及10份豌豆種質資源在半干旱區和高寒區的農藝性狀與草產量的相關性，以此遴選出適宜青海高原半干旱區和典型高寒區豐產和適應性強的豌豆種質資源，進而為高品質人工草地建設提供可選一年生豌豆種質。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗點位于青海省黃南藏族自治州同仁市黃乃亥鄉日秀麻村（102°01′E，35°60′N，海拔3014 m）和澤庫縣寧秀鎮熱旭村（100°84′E，35°21′N，海拔3320 m），兩地均屬高原大陸性氣候。其中，日秀麻村種植點為典型高寒農牧交錯帶，年均溫5.2℃，年均降水量125.1 mm，年日照時數2675 h，無霜期67～152 d，屬冷涼半干旱地區。熱旭村種植點為典型高寒牧區，冷季長而寒冷，暖季短且涼爽，氣溫日差較大，年日照時數為2675 h，年平均氣溫-0.1℃，年均降水量437.2 mm，無霜期33 d，年蒸發量為1340.9 mm。

1.2" 試驗材料

10份豌豆種質材料分別為‘天祝’豌豆、‘阿拉斯加’豌豆、49 豌豆、‘中原5號’豌豆、84 豌豆、78 豌豆、‘田野’豌豆、‘秋復5號’豌豆、‘青建1號’和‘A-61’豌豆，上述豌豆材料均由青海省畜牧獸醫科學院牧草種質資源中心提供，豌豆資源來源具體信息參考張鵬等［26］和馮曉云等［27］研究。

1.3" 試驗設計

田間種植試驗采用完全隨機區組設計，每個豌豆材料重復種植3個小區，小區面積15 m2（5 m×3 m），各小區間設定2 m保護行，共30個小區。2023年5月進行田間播種，播種前人工均勻撒施肥料，其中，尿素、磷酸二銨的施用量分別為150 kg·hm-2和90 kg·hm-2。施肥后試驗地進行深翻耙磨和平整，每個小區用劃印器劃定12行，行距25 cm。根據當地種植習慣并參照劉飛等［28］和高小麗等［29］的研究方法，以及不同豌豆種質粒型大小，設定供試豌豆材料行播量分別為：‘天祝’豌豆9.68 g，‘阿拉斯加’豌豆15.03 g，49豌豆13.74 g，‘中原5號’豌豆18.09 g，84豌豆7.83 g，78豌豆13.79 g，‘田野’豌豆15.15 g，‘秋復5號’豌豆8.45 g，‘青建1號’豌豆13.89 g，‘A-61’豌豆20.48 g。由于兩個種植點無灌溉條件，故種植豌豆全生育期不進行灌溉。豌豆分枝期和開花期人工除雜草兩次。

1.4" 測定指標與方法

豌豆成熟期，各小區隨機選取面積1 m2（1 m×1 m）樣區進行產草量測定，并人工摘除各小區豆莢進行種子產量測定。同時，依據《豌豆種質資源描述規范和數據標準》隨機選取長勢一致的5株單株進行農藝性狀測定，測定內容包括：株高（Plant height，PH）、莖粗（Stem thickness，ST）、分枝數（Number of branches，NB）、主莖節數（Number of main stem，NM）、始莢節數（First pod nodes，FPN）、節間長度（Internode length，IL）、莢長（Pod length，PL）、莢寬（Pod width，PW）、果柄長度（Fruit stalk length，FSL）、莢數（Number of pods，NP）、每莢籽粒數（Seeds per pod，SP）、粒長（Grain length，GL）和粒寬（Grain width，GW）［30］。

1.5" 數據分析

利用Excel 2016進行數據整理并計算同仁和澤庫種植的10份豌豆種質資源農藝性狀平均值、標準差、最大值、最小值、變異系數和灰色關聯度［31-32］。采用SPSS 27.0軟件對兩地種植的10份豌豆種質資源農藝性狀進行方差分析，同時，利用Pearson相關系數對其進行相關性分析。另外，用Origin 2022軟件對不同地區10份豌豆種質資源干草產量和種子產量進行繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 同仁、澤庫地區種植10份豌豆種質資源數量和農藝性狀分析

兩地種植供試豌豆種質資源的農藝性狀存在差異（表1）。其中，同仁種植豌豆種質資源的13個農藝表型性狀平均值均高于澤庫。同時，同仁地區草產量平均值也高于澤庫。另外，同仁種植豌豆資源莢數的變異系數最大（0.24），莢寬變異系數最小（0.03）；而澤庫地區每莢籽粒數的變異系數最大（0.23），莢寬變異系數最小（0.07）（表1）。

草產量相關農藝性狀分析發現，澤庫種植區除田野豌豆外，其余豌豆種質株高均顯著高于同仁（表2，Plt;0.05）；同仁種植區‘天祝’豌豆、49豌豆、84豌豆、78豌豆和‘A-61’豌豆的莖粗大于澤庫，而剩余豌豆種質則相反（表2，Plt;0.05）。同時，同仁種植區‘阿拉斯加’豌豆、‘中原5號’豌豆、84豌豆、‘田野’豌豆、‘秋復5號’豌豆和‘A-61’豌豆的分枝數和主莖節數均高于澤庫（表2，Plt;0.05）；除‘阿拉斯加’豌豆和78豌豆外，同仁其余豌豆種質資源節間長度均比澤庫高（表2，Plt;0.05）。對豆莢性狀分析發現，澤庫種植區‘天祝’豌豆、49豌豆、78豌豆、‘田野’豌豆、‘秋復5號’豌豆和‘青建1號’豌豆的始莢節位高于同仁，而莢數則相反（表3，Plt;0.05）；澤庫種植區‘阿拉斯加’豌豆、‘中原5號’豌豆和84豌豆的果柄長度、莢長和莢寬長于同仁（表3，Plt;0.05）。對于籽粒性狀，同仁種植區‘天祝’豌豆、‘阿拉斯加’豌豆、78豌豆和‘秋復5號’豌豆的每莢籽粒數、粒長和粒寬均多或長于澤庫（表4，Plt;0.05）。

2.2" 同仁、澤庫地區種植10份豌豆種質資源干草產量和種子產量

同仁市和澤庫縣種植豌豆種質資源的干草和種子產量存在顯著差異（圖1）。其中，同仁市種植的‘中原5號’豌豆干草產量顯著高于其他豌豆（圖1a，Plt;0.05），其次為‘青建1號’和49豌豆，而‘阿拉斯加’豌豆干草產量最低（圖1a）。相比之下，澤庫縣種植的‘A-61’豌豆干草產量顯著高于其他豌豆種質資源（圖1b，Plt;0.05），其次是‘田野’豌豆、‘天祝’豌豆和‘阿拉斯加’豌豆，而49豌豆干草產量最低。同仁市種植的49豌豆種子產量最高，而‘A-61’豌豆的種子產量最低（圖1c）；澤庫縣因海拔高、適合豌豆種質資源生長周期短，供試豌豆資源普遍出現種子成熟度不高的現象，僅‘中原5號’豌豆和‘A-61’豌豆種子成熟，且‘A-61’豌豆種子產量顯著高于‘中原5號’豌豆（圖1d，Plt;0.05）。

2.3" 同仁、澤庫地區種植10份豌豆種質資源農藝性狀相關性分析

相關性分析表明，同仁種植豌豆資源的莖粗、莢長與分枝數和主莖節數呈顯著負相關關系，而始莢節位與分枝數和主莖節數呈顯著正相關關系（表5，Plt;0.05）。主莖節數與分枝數、果柄長度與莢長和莢寬、粒寬與粒長間呈極顯著正相關關系（表5，Plt;0.01）。相比之下，澤庫縣種植豌豆資源的莖粗與分枝數和主莖節數呈極顯著負相關關系，而與節間長度呈極顯著正相關關系（表6，Plt;0.01）。分枝數與主莖節數和始莢節位呈極顯著正相關關系，而與節間長度、莢長、莢寬和粒長呈顯著負相關關系（表6，Plt;0.05）。主莖節數與始莢節位、莢長與莢寬和果柄長度、莢寬與粒長、粒長與粒寬呈極顯著正相關關系（表6，Plt;0.05）。然而，同仁和澤庫13個農藝表型性狀與草產量相關性均不顯著。

2.4" 同仁、澤庫地區種植10份豌豆種質資源的灰色關聯度分析

以10份豌豆種質資源13項農藝表型性狀和草產量以及種子產量的最優值為參考序列進行灰色關聯分析，結果表明，同仁種植區各豌豆種質資源關聯度以84豌豆最大（0.7671），綜合性狀最好，為最優材料，其次分別是‘中原5號’豌豆、78豌豆、‘田野’豌豆、‘阿拉斯加’豌豆、49豌豆、‘青建1號’、‘A-61’豌豆和‘天祝’豌豆，關聯度分別為0.7660，0.7590，0.7295，0.7288，0.7187，0.7143，0.7064和0.7000，而‘秋復5號’豌豆的關聯度最小（0.6887），綜合表現最差（表7）。‘A-61’豌豆關聯度在澤庫種植區最大（0.9072），綜合性狀最好，為最優材料，其次分別是‘中原5號’豌豆（0.8793），49豌豆（0.8589），84豌豆（0.8520），‘青建1號’（0.8479），78豌豆（0.8468），‘田野’豌豆（0.8372），‘阿拉斯加’豌豆（0.8329），‘秋復5號’豌豆（0.8323），‘天祝’豌豆（0.8207）（表7）。

3" 討論

豌豆作為高寒區優質的飼草在降低天然草地載畜壓力、提高冬春季家畜補飼水平、緩解農牧區草畜供給失衡矛盾等方面作用顯著，而充分利用種質資源的多樣性是豌豆種質資源的選育基礎，了解不同種質資源特征最簡單直觀的方式是對其農藝性狀的鑒定和描述，衡量一個豌豆群體遺傳多樣性豐富程度的重要指標是變異系數［33-35］。本研究通過對同仁和澤庫地區種植的相同豌豆種質資源表型農藝性狀進行比較發現，10份豌豆種質資源在不同表型性狀上均表現出了不同程度的多樣性。呂偉等［36］和董博文等［37］研究表明，當變異系數gt;10%時，說明種質資源間的農藝性狀差異顯著，即存在豐富的多樣性。本研究中，同仁、澤庫地區種植的10份豌豆種質資源13個農藝性狀的變異范圍分別為3%～24%和7%～23%。其中，同仁變異系數最高的為莢數（24%），其次為始莢節數（11%）和節間長度（11%），最低的是莢寬（3%）；澤庫變異系數最高的是每莢籽粒數（23%），其次是莢數（21%），最低的是莢寬（7%），說明10份豌豆種質資源的農藝性狀在兩地表現出豐富的遺傳多樣性。同時，本研究發現澤庫地區種植豌豆變異系數大于10%的農藝性狀占77%，而同仁僅占23%，說明10份豌豆種質資源在澤庫種植區表現出更高的遺傳多樣性，這可能與不同豌豆種質資源對種植地區生態因子的適應性不同有關，這與Li等［38］對中國三個緯度地區不同大豆品種高產和穩定產量性狀的鑒定研究發現由環境變異引起的表型變異高于基因型和環境相互作用引起的表型變異的結果一致。

前期研究表明，牧草植株高度是衡量其生長發育狀況和產量潛力的重要指標，在某種程度上是反映牧草產量高低的一個特征量［39］。本研究通過對10份豌豆種質資源在不同種植區與草產量相關5個農藝表型性狀進行觀測，發現豌豆各品種間因各自遺傳特性和生育期的差異及對環境條件的響應不同而表現各異。其中，除‘田野’豌豆外，澤庫種植區其余豌豆種質資源株高均高于同仁，故推測澤庫種植區的水熱氣候條件更有利于豌豆的生長。有研究表明，豌豆喜冷涼濕潤氣候，而澤庫種植區冷季長而寒冷，暖季短且涼爽的氣候條件正好適合豌豆生長［40］。此外，干草產量作為衡量豌豆生產力大小的主要指標，也是評價豌豆品種對生長環境適應性的關鍵參數，不同豌豆品種的產草性能直接反映不同豌豆種質資源對生長環境的適應性［41］。本研究結果表明，‘中原5號’豌豆和‘A-61’豌豆干草產量分別在同仁和澤庫種植區最高，說明‘中原5號’豌豆和‘A-61’豌豆可分別作為同仁和澤庫地區飼用型豌豆。然而，相關性分析結果表明，同仁和澤庫種植區10份豌豆種質資源13個農藝表型性狀與草產量相關性卻均不顯著，Qin等［42］對黃淮海地區多環境試驗中夏大豆產量及穩定性的研究證實了這一點，這可能是豌豆種質資源基因型與環境互作的結果［43-44］。另外，本研究也發現49豌豆在同仁種植區種子產量最高，而澤庫種植10份豌豆種質資源中僅有‘中原5號’和‘A-61’豌豆種子成熟，且‘A-61’豌豆種子產量最高，這可能與澤庫海拔高、年均溫低有關。因此，‘中原5號’豌豆和49豌豆對半干旱條件（同仁縣）具有較強的適應能力，而‘A-61’豌豆則對高海拔、低溫濕潤環境（澤庫縣）適應性較強。

綜合評價10份豌豆種質資源在同仁和澤庫種植區的生產性能和農藝表型性狀表現是本研究豌豆種質資源研究的重要內容。豌豆作為一年生豆科牧草，其生產性能及適應性評價不能僅看單項農藝表型性狀、草產量和種子產量指標，單項指標表現較好并不一定代表是同仁和澤庫地區最適宜種植的品種，只有綜合性狀表現較優的品種才適合在同仁和澤庫推廣種植［45］。基于此，本研究通過灰色關聯度分析對10份豌豆種質資源13個農藝表型性狀、草產量和種子產量進行綜合評價分析，能夠比較全面、客觀地評價各豌豆種質材料在同仁和澤庫種植區的表現優劣，結果表明，84豌豆、‘中原5號’豌豆和78豌豆以及‘A-61’豌豆、‘中原5號’豌豆和49豌豆分別與同仁和澤庫地區農藝表型性狀和產量最優指標集的相似程度高，說明84豌豆、‘中原5號’豌豆和78豌豆在同仁地區綜合性狀表現較好，‘A-61’豌豆、‘中原5號’豌豆和49豌豆在澤庫綜合性狀表現較好，可分別在兩地作為育種的優良親本材料推廣種植，本研究結果與王曉磊等［46］采用灰色關聯度綜合評價小豆的研究結果相同。此外，本研究僅在田間試驗條件下根據10份豌豆種質資源農藝表型性狀和產量各篩選出3份適宜在同仁和澤庫種植的豌豆資源，而未考慮大田條件下豌豆營養品質和抗病害性，未來相關方面研究還應將這兩項指標納入到綜合評價體系內［47-48］。

4" 結論

本研究通過對10份豌豆種質資源在同仁和澤庫種植區的13個農藝表型性狀和產量進行分析，發現10份豌豆種質資源在澤庫種植區表現出更豐富的遺傳多樣性。其中，‘中原5號’豌豆和‘A-61’豌豆可分別作為同仁和澤庫地區飼用型豌豆種質資源，49豌豆和‘A-61’豌豆可分別作為同仁和澤庫地區種用型豌豆種質資源。通過灰色關聯度分析對10份豌豆種質資源13個農藝表型性狀和產量綜合評價，發現84豌豆、‘中原5號’豌豆和78豌豆在同仁種植區綜合性狀最優，‘A-61’豌豆、‘中原5號’豌豆和49豌豆在澤庫種植區綜合性狀最優，因此，可分別在同仁和澤庫地區推廣種植上述豌豆種質。

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（責任編輯" 閔芝智）