181份谷子資源農藝性狀分析

摘要：為了充實張家口谷子［Setaria italica（L.）Beauv.］種質資源庫并探究農藝性狀內在關聯，從而有效地發掘和利用現有谷子資源。本研究以181份谷子種質資源為試驗材料，對其12個農藝性狀開展系統調查，并進行了遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析。遺傳多樣性分析表明，群體間數量性狀的遺傳多樣性指數介于1.77～2.06之間，變異系數變化范圍為10.23%～67.26%；同時，質量性狀遺傳多樣性指數范圍為0.16～1.05，顯示出種質豐富的遺傳背景；在相關性分析得出，抽穗期、株高與單株干草重呈極顯著正相關關系；此外，通過聚類分析，發現兩個可作為飼草谷子利用的特定優勢的類群，第Ⅰ類群（株高最高）和第Ⅳ類群（干草產量較高），這兩個類群都可作為提高草產量的優勢種質類群。

關鍵詞：飼用谷子；農藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S515""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2943-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.028

引用格式：

孟" 帥， 范光宇， 趙治海，等.181份谷子資源農藝性狀分析［J］.草地學報，2024，32（9）：2943-2951

MENG Shuai， FAN Guang-yu， ZHAO Zhi-hai，et al.Agronomic Trait Analysis of 181 Foxtail Millet Resources［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2943-2951

Agronomic Trait Analysis of 181 Foxtail Millet Resources

MENG Shuai1， FAN Guang-yu2， ZHAO Zhi-hai2 DUAN Hai-feng3， LIU Gui-he1， LIU Dong-xia1*

（1. Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei Province 075000， China; 2. Zhangjiakou Academy of Agricultural Science， Zhangjiakou，

Hebei Province 075000， China; 3. Zhangbei Bureau of Natural Resources and Planning， Zhangjiakou， Hebei Province 075000， China）

Abstract：In order to enrich the Zhangjiakou cereal germplasm library and explore the intrinsic association of agronomic traits，so as to effectively explore and utilize the existing millet resources，this study was carried out with 181 foxtail millet resources as test materials. In this study，12 agronomic traits were investigated systematically，and genetic diversity analysis，correlation analysis，principal component analysis and cluster analysis were performed. Genetic diversity analysis showed that the genetic diversity indices of quantitative traits among populations ranged from 1.77 to 2.06，and the variation of coefficient of variation ranged from 10.23% to 67.26%;at the same time，the genetic diversity indices of qualitative traits ranged from 0.16 to 1.05，which showed a rich genetic background of the germplasm;The correlation analysis showed that the tasseling stage，plant height and the weight of single hay plant were significantly positively correlated. In addition，through cluster analysis，we found two taxa that can be used as specific advantages of forage grain，taxon Ⅰ （highest plant height） and taxon Ⅳ （higher hay yield），which can be used as advantageous germplasm taxa for improving grass yield.

Key words：Forage foxtail millet;Economical character;Genetic diversity

收稿日期：2024-05-17；修回日期：2024-07-26

基金項目：財政部與農業農村部：國家現代農業產業技術體系項目（CARS-34）資助

作者簡介：

孟帥（1994-），男，漢族，河北張家口人，碩士研究生，主要從事飼用谷子種質研究，E-mail：18832347451@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：liudongxia2879@sina.com

谷子［Setaria italica（L.）Beauv.］起源于黃河流域，屬禾本科狗尾草屬，歷史源頭可追溯到新石器時期，農耕文明深厚，貫穿整個中華文明發展史［1-2］。谷子脫殼后稱為小米，富含蛋白質、氨基酸、維生素、硒等營養元素［3-4］，也具康養保健作用，適合各年齡段人員食用。谷子具有耐旱、節水、耐貧瘠、節肥等特點，是我國河北、山西、內蒙古等地的旱作優勢作物，目前仍在北方地區被廣泛種植。

谷子是我國環境友好型、糧飼皆用作物。自古有“兵馬未動，糧草先行”的說法，其中的“草”指的就是谷子的秸稈干草，是行軍打仗所依仗的核心之一。其飼用價值接近豆科作物，是北方地區飼喂牲畜不可缺少的優質草料［5］。作為我國本土糧飼皆用作物，眾多學者對谷子表型性狀遺傳多樣性展開了諸多的研究，王海崗等［6］對來自世界各地的878份核心種質資源的15個表型農藝性狀進行綜合評估，發現葉鞘色、剛毛顏色、粒色、米色、株高、穗長、莖粗和單穗粒重等8個農藝性狀可作為谷子表型農藝性狀鑒定主要指標；刁玉霖等［7］對200份不同來源的種質資源的農藝性狀進行遺傳多樣性分析，發現性狀表型豐富；劉思辰等［8］對山西省地方品種種質資源的農藝性狀和品質性狀進行綜合性分析，發現地方品種的農藝性狀具有更為豐富的遺傳變異性，且與地理來源相關。通過對表型農藝性狀遺傳多樣性的研究，在谷子種質篩選、品種選育、鑒別、保存和利用等方面提供了重要的育種信息。關于飼用谷子方面的研究，早在1849年美國學者針對飼用谷子展開相應的研究，從歐洲引進飼用谷子在雨養農業區展開推廣［9］。國內起步較晚，近年來國內學者開始對飼用谷子的品種篩選、飼用價值分析、貯藏加工、營養品質分析等方面進行相關研究［10-13］。在谷子干草干物質中含粗蛋白3.8%，粗脂肪1.6%，粗纖維31.3%，無氮浸出物41.4%，比一般禾本科牧草高，陳玲玲等通過對比谷子、燕麥、青貯玉米、飼用高粱和蘇丹草的營養價值，發現表現最優的是谷子［14-15］。也培育出了冀草谷1號、衡飼1號等谷子飼用品種［16-17］。本研究通過收集國內外181份谷子資源，對其農藝性狀展開分析，旨在高效發掘和利用谷子種質資源。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗在張家口市經開區沙嶺子鎮河北巡天農業科技有限公司沙嶺子基地進行。該地區地理位置為40°40′40″N，114°55′28″E，海拔664.8 m。屬溫帶大陸性季風氣候，≥10℃積溫2586℃，無霜期130 d，年平均降水量340～400 mm，主要集中在6—8月，土壤為黏土，地力均衡，地勢平坦，高光干燥，交通便利，有排灌系統。

1.2" 試驗材料

供試材料由中國農科院作物研究所和張家口市農科院提供，包括國內外181份谷子資源，具體清單見表1。

1.3" 試驗方法

供試材料于2023年5月10日播種，采用隨機區組設計，3次重復。每個小區種植6行，行長5 m，行距33 cm，株距12 cm，播種深度3～5 cm，播種量7 kg·hm-2。人工耬播，播前造墑，并進行旋耕，不施底肥。3～5葉間苗定苗同時進行，拔節期和孕穗初期追施尿素450 kg·hm-2。澆水2次，澆水方式為漫灌，人工中耕除草3次。

1.4" 數據測量

農藝性狀調查：隨機選取10株進行形態形狀的觀察，數據采集及記載嚴格依照《谷子種質資源描述規范和數據標準》［18］進行。主要包括：

（1）抽穗期調查：記錄小區有50%以上植株穗部的日期；頂端露出葉鞘的日期；

（2）數量性狀調查：株高、穗長、穗粗、葉片數、旗葉長和寬、分蘗數，單株干草重；

（3）質量性狀調查：幼苗苗色、葉鞘色、穗型。

1.5" 數據處理

使用WPS軟件進行數據整理。除表2所示已賦值的質量性狀外，其它農藝性狀計算遺傳多樣性指數：依據計算結果將供試品種的每個性狀按照第1級Xi＜-2S到第10級Xigt;+2S分級，中間每間隔0.5S為1級，共分10個等級［19］。用Shannon指數完成遺傳多樣性指數（H′）計算［18］，計算公式為H=-∑s1（Pi×InPi），式中S為某個性狀總數，Pi為某性狀第i個性狀的頻度。使用SPSS 26.0、origin 2021和Hiplotpro完成繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 谷子資源農藝性狀遺傳多樣性分析

對181份谷子資源的3個質量性狀進行遺傳多樣性分析，結果如表3所示。遺傳多樣性指數范圍0.1～1.05，其中鞘色的遺傳多樣性指數最高，為1.05，以綠鞘為主，頻度為60.77%。幼苗苗色遺傳多樣性指數最低為0.16，以綠色為主，頻度為96.13%。穗型遺傳多樣性指數為0.99，以錐形穗為主，頻度為72.38%。遺傳多樣性指數排序：鞘色＞穗型＞幼苗苗色，質量性狀總體遺傳多樣性指數較低，遺傳背景較為單一。

181份谷子資源的9個數量性狀變異系數和遺傳多樣性分析見表4。結果表明，遺傳多樣性指數范圍1.77～2.06，其中穗粗和旗葉寬遺傳多樣性指數最高，均為2.06，單株干草重遺傳多樣性最低為1.77，其余數量性狀遺傳多樣性指數從大到小依次為：葉片數、穗長、至抽穗期天數、旗葉長、株高、分蘗數。總體而言，數量性狀遺傳多樣性指數較高，大于2的數量性狀有4個。變異系數（CV）范圍為10.23%～67.26%，其中與草產量相關的分蘗數和單株干草重變異系數較大，分蘗數變異系數為67.26%，超過60%，表明谷子在分蘗特性及單株干草重上存在較大的差異，變異類型豐富，選擇的基礎較廣，品種改良的潛力大。與種子產量相關的穗長和穗粗變異系數也較大，分別為27.00和24.16，說明在食用谷子選擇上，親本變異類型較為豐富。株高、葉片數變異系數較小，說明在這兩個性狀上所選擇的谷子品種間差異較小，比較穩定。

2.2" 谷子資源農藝性狀相關性分析

相關性分析是針對兩個變量間關系的一種統計方法，相關系數（r值），越接近于1，表明變量間相關程度越高［20］。利用Hiplotpro軟件對181份谷子資源12個農藝性狀進行相關性分析見表5。幼苗苗色、葉鞘色等質量性狀與其他農藝性狀不具備相關性；株高、穗長、穗粗、旗葉長和寬、葉片數等構成株型的農藝性狀間相互呈極顯著正相關；分蘗數與株高、穗長、穗粗、旗葉長和寬、葉片數等性狀呈極顯著負相關；單株干草重與抽穗期和株高呈極顯著和顯著相關性。

2.3" 谷子資源農藝性狀主成分分析

對181份種質資源12個主要農藝性狀進行KMO檢驗和Bartlett球度檢驗（表6）。結果顯示KMO值為0.770（＞0.6），顯著性P值在0.001水平上呈顯著性，說明此數據適合進行主成分分析。

主成分因子碎石圖如圖1所示，基于特征根閾值大于1的原則，說明主成分因子有4個。主成分矩陣圖如表7所示，表明12個農藝性狀主成分構成信息中，前4個主成分累計貢獻率65.32%（＞50%），包含參試種質資源大部分遺傳信息，可綜合評價參試種質資源。

對谷子品種12個性狀進行主成分分析，結果見表7。PC1貢獻率34.39%，特征值4.127。分蘗數特征量值為負，其余性狀均為正值，載荷較大的農藝性狀有株高、穗長、旗葉長、旗葉寬、葉片數。PC1是谷子株型主要構成因子，可作為株型主因子。分蘗數對株型構成因子如株高、葉片數、旗葉長、旗葉寬、穗長等起到制約作用。PC2貢獻率11.97%，特征值1.436。特征值絕對值較高的農藝性狀有抽穗期和單株干草重，故PC2可作為生育期和干草產量的主因子。PC3貢獻率9.85%，特征率1.182。特征向量有正有負，穗長和穗粗，特征值相反，相互制約，其中載荷較高的農藝性狀有穗型、穗粗、穗長，所以PC3可作為谷子穗部的主因子。PC4貢獻率9.11%，特征率1.093，其中載荷較高的農藝性狀有幼苗苗色（0.740）、葉鞘色（0.656），與質量性狀相關，所以PC4可作為植株顏色主因子。

12個農藝性狀主成分坐標圖結果見圖2，供試材料在象限內分布較為集中，其中M172（望北京變種）、M170（P130224004）、M169（Ise453）、M166（Red manna）、M165（印津黃粒）、M164（76-10-11-1）、M161（Ise771）、M109（鐵鞭頭谷）、M92（平鄉龍爪谷）、M079（唐山樂亭野谷子）、M060（小早谷）、M052（長武農家谷）、M040（宜君谷釉子）、M037（彬州棒槌谷）、M032（紅龍爪酒谷）、M030（五爪龍）、M023（K-3606）、M008（忻城小米）等18份材料分散較遠，屬于早熟、晚熟和國外熱帶血緣的材料，可通過熟期和血緣進行定向創制新材料。

2.4" 飼用谷子資源聚類分析

利用軟件Origin 2021對181份供試材料后進行聚類（圖3）。當距離為1.0時，將這些材料共分為6個類群。

各類群農藝性狀平均值、標準差、變異系數見表8。

類群Ⅰ包括21份材料，群體占比11.60%，幼苗苗色為綠色，鞘色和穗型包括大部分的類型，此類群抽穗期天數最長，屬晚熟材料，也是株高和穗長最高的類群。主要包括抗病種質和陜西榆林地區的種質。

類群Ⅱ包括62份材料，群體占比最大的群體（34.25%），幼苗苗色為綠色，鞘色和穗型包含大部分的類型，此類群屬晚熟群體，也是穗粗、旗葉長和寬和葉片數最高的群體。次類群主要包含夏播地區、榆林地區和矮稈種質材料。

類群Ⅲ包括7份材料，群體占比3.87%，幼苗苗色為黃色，鞘色包括綠色、淺紫色，穗型包括錐形、棍棒形，此類群抽穗期79 d，屬中熟材料群體，主要包括河北張家口、承德地區的種質材料。

類群Ⅳ包括18份材料，群體占比9.94%，幼苗苗色為綠色，鞘色和鞘色包括全部類型，此類群平均抽穗期82.37 d，晚熟材料群體，也是單株干草重最高的群體。次類群主要是河北地區的材料。

類群Ⅴ包括41份材料，群體占比22.65%，幼苗苗色位為綠色，鞘色包括綠色、淺紫色、中紫色，穗型包括錐形、紡錘形、圓筒形；此類群屬晚熟中桿資源群體，也是分蘗數最多的群體，此類群包括河北地區、河南山東地區和國外的種質材料。

類群Ⅵ包括32份材料，群體占比17.68%，鞘色包括綠色、淺紫色，穗型包括錐形、紡錘形、棍棒形，此類群抽穗期83.66 d，株高162.45 cm。測類群包含部分河北夏播地區以及國外的種質材料。

3" 討論

探究種質資源豐富的遺傳多樣性是品種選育的重點，通過農藝性狀可最為直觀地展現種質資源遺傳多樣性，前人針對農藝性狀遺傳多樣性做出諸多研究，主要集中在跨區引種、本土資源評價、優質種質篩選等方面［21-23］。本試驗供試谷子品種12個農藝性狀，3個質量性狀遺傳多樣性指數范圍0.16～1.05，幼苗苗色和鞘色以綠色為主，穗型以錐形為主，與候森等［24］對谷子材料苗色、鞘色主要以綠色為主的統計結果相同，說明谷子品種質量性狀遺傳背景較為單一。9個數量性狀的遺傳多樣性指數在1.77～2.06，遺傳背景較為豐富，其中遺傳多樣性指數大于2的農藝性狀有4個。穗長和株高的遺傳多樣性指數與郭嘉等［25］研究得出株高（1.94）和穗長（2.00）遺傳多樣性指數相似；9個數量性狀變異系數（CV）的范圍為10.23%～67.26%，變異系數均大于10%，表明谷子種質間具有較大的差異，分蘗數變異系數最高超過60%，說明分蘗具有較高的變異度。綜上所述質量性狀的遺傳多樣性遠低于數量性狀［26］，各個農藝性狀間遺傳多樣性指數變化明顯，種質變異范圍較大，資源種類豐富。

相關性分析中抽穗期、株高、穗長、旗葉長和寬、葉片數、穗型等性狀相互顯著正相關，說明構成株型農藝性狀間緊密關聯，可針對糧用型和飼用型不同育種用途進行種質材料的選擇。抽穗期、株高與單株干草重呈極顯著和顯著正相關，與謝慧芳等［27］和趙小琴等［28］得出的生育期、株高、草質量、單株干草重之間呈極顯著正相關的觀點相似。分蘗與株高、穗長、旗葉長、旗葉寬、葉片數等性狀呈極顯著負相關，分蘗多則代表谷子莖稈羸弱，容易倒伏，不宜機收，在育種過程中應株型而言應減少分蘗較多的材料的選用。

主成分分析中各主成分農藝性狀因子可為育種過程中性狀定向選擇和潛力挖掘提供方向［6］。本研究中基于特征值閾值大于1的原則［29］，共有4個主成分因子，累計貢獻率65.32%，其中PC1貢獻率最大34.39%，是株型因子，PC2是生育期和單株干草重因子，PC3是穗部因子，PC4是植株顏色因子。

將181份谷子資源進行聚類，共分為6類［30］，每個類群都有主流血緣材料，且與來源地具有一定聯系。類群Ⅰ的抽穗期、株高和穗長最高，又因抽穗期和株高與單株干草產量相關，可作為高生物產量種質群體，同時可與單株干草重最高的類群Ⅳ進行人工雜交，從而改良和創制高生物量育種材料；同時類群Ⅰ包括谷子抗病種質和陜西榆林地區的種質，也可作為抗病育種材料改良和新種質創制的優勢類群。類群Ⅴ是分蘗較多的群體，分蘗多造成谷子整體株型較為羸弱，通常在7月底到8月初是起大風和強降雨時期，此類群材料在大風大雨氣候下極易倒伏，造成減產。“矮稈宜機收”和“春夏血緣雜交”是目前糧用谷子育種重要的方向，類群Ⅱ中包括矮稈和夏播地區種質材料，可有效地降低育種材料的株高，以及創制春夏雜交優質育種材料。因此在飼用谷子種質利用過程中應優先利用類群Ⅰ和類群Ⅳ，在糧用谷子育種方面則優先考慮類群Ⅱ。

4" 結論

本研究通過對181份谷子資源12個農藝性狀遺傳多樣性進行分析，發現農藝性狀變異明顯，種質遺傳背景豐富；相關性分析中抽穗期、株高與單株干草重極顯著正相關，是與草產量相關的性狀；通過聚類形成6個類群，每個類群都有主流血緣材料，與來源地區具有一定聯系，在飼用谷子種質利用過程中應優先利用類群Ⅰ和類群Ⅳ，在糧用谷子育種方面則優先考慮類群Ⅱ。

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（責任編輯" 劉婷婷）