不同植物群落土壤有機碳及其組分的差異

摘要：為明確植物群落對土壤有機碳的影響，在天山北坡中段選擇雪嶺云杉（Picea schrenkiana）、鳶尾（Irisloczyi）灌叢、醉馬草（Achnatherum inebrians）和圓葉錦葵（Malva rotundifoli）4個植物群落，在每個群落設置5個1 m×1 m的樣方，采取5點取樣分析不同土層（0—10、10—20、20—30、30—40和40—50 cm）土壤有機碳及其組分含量。結果表明，4個典型植物群落土壤均表現為0—20 cm土壤有機碳含量較高，在30—50 cm土壤不同組分有機碳含量逐漸下降且趨于穩定；雪嶺云杉植物群落土壤有機碳含量（244.24 g·kg-1）顯著高于其他植物群落，較醉馬草植物群落、鳶尾灌叢植物群落和錦葵植物群落分別提高86.62%、20.66%和41.32%。4個植物群落下，3種不同氧化程度的有機碳含量均表現為極易氧化有機碳gt;難氧化有機碳gt;易氧化有機碳。0—10和10—20 cm土層，極易氧化和易氧化土壤有機碳含量均為雪嶺云杉植物群落最高。對于難氧化土壤有機碳，錦葵植物群落在0—10 cm最高，雪嶺云杉林下植物群落在10—20、40—50 cm最高，醉馬草植物群落在20—30、30—40 cm最高。各群落惰性有機碳含量分別為48.61、29.46、54.46和39.17 g·kg-1，占總有機碳20％左右。天山北坡不同植物群落會影響土壤有機碳含量及其組成和空間分布，土壤有機碳可作為土壤含碳量動態變化的敏感性指標，及時反映土壤有機碳庫的周轉和動態變化過程。

關鍵詞：土壤有機碳；不同植物群落；極易氧化有機碳；易氧化有機碳；難氧化有機碳；惰性有機碳

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0047

中圖分類號：S158.3 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）09‐0173‐10

土壤碳是陸地生態系統最主要的有機碳資源[1‐2]。研究表明，在0—1 m的土壤中，可儲存大約1 500 Gt的有機碳，是植物有機碳儲量的1.5～3.0 倍，比植物和大氣中的有機碳儲備總和還要多[3‐4]。土壤有機碳儲量是進入土壤的生物殘體等有機物質的輸入與以土壤微生物分解作用為主的有機物損失之間的平衡[1]，受自然因子及人為干擾等多種因素的影響，植被類型不同、生境條件及其植物自身的生理活動特點也不同[5]。

近年來，國內外研究學者主要從不同生態系統探討土壤有機碳庫組成。中國草原土壤碳儲量約為植被的13.5倍[6‐7]；森林土壤碳儲量約占全球土壤碳儲量的73%[8]；濕地土壤碳儲量在陸地碳庫中占有顯著份額，約占全球陸地碳庫的12%～20%[9]。由此表明，不同生態體系土壤碳資源存在差異，造成這種差異的影響因素逐漸成為研究熱點，目前主要集中在植被和群落類型、海拔高度和土壤質地等[10-12]。此外也有一些學者關注不同植物群落下土壤有機碳庫組成的差異[3]。根據不同方法，如物理技術、化學技術和生物技術[13]，可將土壤有機碳劃分為活性有機碳和惰性有機碳等。解析土壤有機碳構成可進一步了解土壤有機碳庫的動態變化。國內學者對多個地區進行了不同群落有機碳組分的研究，桂林會仙喀斯特濕地隨著水位梯度的增大，濕地各植物群落中的有機碳含量和不同碳組分含量呈先增后減趨勢，而不同植被類型間的土壤有機質碳含量差異較大，細根和凋落物對土壤有機碳庫的積累起關鍵作用[14-16]；鄱陽湖濕地土層、群落類型及其交互作用均對總土壤有機碳及其組分產生顯著影響[17]；習盼等[18]通過對鹽城灘涂濕地典型植被群落中的有機碳組分分析發現，不同植被類型的有機碳組分存在著一定的差異，且隨著土層深度的增大，各植物群落的有機質碳含量呈現出明顯的降低趨勢；縉云山5種不同植被類型中，竹林和闊葉林土壤的易氧化有機碳、可溶性有機碳比例相對較低，更有利于土壤有機碳的積累[19]。因此，研究土壤有機碳及其組分的變化，對深入研究土壤碳庫的動態變化及其對全球氣候變化的響應具有重要意義。

目前，對于土壤有機碳形成機制的研究主要有2個方面：①環境因子的調控機制，如溫度、光照、降水以及一系列土壤內部的理化反應；②生物碳的輸入，包括動植物殘體及分泌物[20‐21]。土壤有機質是指存在于土壤中所有含碳的有機物質，包括土壤中各種動植物殘體、微生物體及其分解和合成的各種有機物質。土壤有機質由生命體和非生命體兩大部分組成。在自然植被條件下，土壤中的有機物質絕大部分來源于植物殘體和根系分泌物，其次是動物排泄物及殘體[22]。基于此，本研究在天山北坡中段同一區域選取樣方，使原始土壤（有機質本底）環境相同，而樣方間差異均來自于植物群落或者生物碳的輸入，即在土壤有機質初始本底相似的基礎上，探究植物群落的不同對土壤有機碳及其組分的影響。

本研究以天山北坡中段典型植物類群——雪嶺云杉（Picea schrenkiana）林下群落、鳶尾（Irisloczyi）群落、醉馬草（Achnatherum inebrians）群落和圓葉錦葵（Malva rotundifoli）群落為研究對象，比較不同植物群落土壤有機碳及其組分變化的差異，研究天山北坡中段不同植物群落土壤碳儲量和分布格局，從而為研究土壤碳循環及其平衡機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于天山北坡中段中、低山帶的新疆烏魯木齊縣謝家溝（43°07′—43°47′N，87°25′—87°33′E），海拔1 600～1 800 m。該地屬典型的中溫帶大陸性氣候，年均溫度2.1～3.3 ℃，年均降水量388.7～535.9 mm，年均無霜期120～140 d，年均蒸發量1 141.7～1 283.3 mm[23]。天山北坡中段分布著豐富的植物類群資源。

1.2 樣地設置及群落組成調查

在風化和成土過程中，最早出現于母質中的有機體是微生物，所以對原始土壤來說，微生物是土壤有機質的最早來源。在母巖的碎塊上生長著地衣、蘚類、藻類或菌類等低等植物，其分泌物使巖石表面產生了稀少而疏松的細土表層，這便是原始土壤，其特征是土層極薄、有機質極少、質地很粗、沒有土壤發生層的分化，粘粒礦物以初始階段的水云母等為主。這種原始土壤幾乎在各土壤帶里都有，常出現在侵蝕強的巖石碎屑表面。隨著生物的進化和成土過程的發展，動、植物殘體就成為土壤有機質的基本來源。

依據研究區植被分布狀況，選取4個典型的植物群落類型：雪嶺云杉林下草本植物群落（X）、以紫苞鳶尾為優勢種的植物群落（W）、以醉馬草為優勢種的植物群落（Z）和以圓葉錦葵為優勢種的植物群落（Y）。每個植物群落分布區內選擇海拔、坡度、坡向等立地條件相似的坡面設置5個1 m×1 m的樣方，對樣方內群落種類組成、高度、蓋度、密度等指標進行調查。試驗區的地理位置及不同植物群落的基本情況如圖1 和表1所示。

1.3 土壤樣品的采集

在每個典型植物群落的5個樣方中，分別進行土壤樣品的分層采集。采集前首先對土壤質地、土壤結構、土壤濕度、礫石含量等情況進行調查記錄，用土鉆采集0—10、10—20、20—30、30—40和40—50 cm土層的土壤樣品，每個樣方同一土壤深度取5鉆混合為1個重復（每個典型植物群落的同一深度土壤5 個重復，5 個土層深度共100個土壤樣品），混合均勻后裝入密封袋內，帶回實驗室，經自然風干后，磨細，取部分土壤樣品過0.25 mm土壤篩，用于測定土壤有機碳。

1.4 土壤有機碳測定

土壤有機碳組分測定方法是在稀釋熱法測定土壤有機碳的基礎上改進而來的，分別加入2.5、5.0和10.0 mL濃硫酸，通過濃硫酸加入量的多少來改變混合液的溫度，從而氧化出土壤中不同量的有機碳，濃硫酸用量越少，混合液的溫度越低，有機碳釋放的越少；隨著濃硫酸用量的增加，土壤有機碳的不同組分被釋放[24]。

極易氧化有機碳（highly oxidizable soil organiccarbon，HOSOC）：準確稱取0.500 g土樣于250 mL的三角瓶中，然后準確加入10 mL 0.8 mol·L-1重鉻酸鉀（1/6 K2Cr2O7） 溶液于土壤樣品中，轉動瓶子使之混合均勻；然后加入濃硫酸2.5 mL，晃動三角瓶，使混合液與土壤充分作用，并在石棉板上放置約30 min；加水稀釋至70～80 mL，加入3～4滴鄰菲羅啉指示劑，用0.4 mol·L-1 FeSO4溶液滴定至溶液顏色由綠色變為暗綠色，最后生成磚紅色沉淀，此時測定出的有機碳含量為極易氧化有機碳含量。

易氧化有機碳（easily oxidizable soil organiccarbon，EOSOC）：重復上述步驟，將濃硫酸用量調整為5 mL，此時測定出的有機碳含量為易氧化有機碳含量。

難氧化有機碳（difficalt to oxidizable soilorganic carbon，DOSOC）：重復上述步驟，將濃硫酸用量調整為10 mL，此時測定出的有機碳含量為難氧化有機碳含量。

惰性有機碳（recalcitrant organic carbon，ROC）：利用常規方法測定土壤全部有機碳含量，然后減掉極易氧化有機碳、易氧化有機碳和難氧化有機碳含量，得到的結果即為惰性有機碳含量。

1.5 數據處理與分析

利用Excel 2010軟件對原始數據進行整理，和SPSS 23.0 軟件進行單因素方差分析（one-wayANOVA）及多重檢驗（least significant difference，LSD），利用Origin 2018軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落對土壤總有機碳的影響

2.1.1 不同植物群落土壤總有機碳

各群落土壤總有機碳含量如圖1所示。在0—10 cm土層，X、Y群落的土壤有機質含量顯著高于其他2組；在10—20 cm 土層，X、Y 群落的有機質含量較0—10 cm 分別降低46.84%、55.85%；在10—50 cm 土層，X、Z 群落的有機質含量顯著高于其他群落。隨著土層深度的增加，各群落的有機碳含量呈現出遞減的趨勢，其中X和Y群落的土壤有機碳含量隨土層深度的增加降幅較大。

2.1.2 各土層土壤總有機碳含量占比

不同群落各土層的有機碳含量存在差異。4 種植物群落0—50 cm土層的土壤有機碳含量分別為244.24、130.88、202.43 和172.83 g·kg-1，其中土壤表層（0—10 cm）的有機碳含量最高，分別為100.52、37.18、47.65和85.60 g·kg-1。X和Y群落0—10 cm土層的土壤有機碳占比最高，分別為41.16% 和49.56%（圖2）。

2.2 不同植物群落土壤有機碳組分含量變化

2.2.1 極易氧化有機碳

不同土層深度下，土壤極易氧化有機碳在不同植物群落之間存在差異（圖3）。4種植物群落的土壤極易氧化有機碳含量分別為17.37、8.84、11.96和10.44 g·kg-1。隨著土層深度增加，不同群落土壤的極易氧化有機碳含量均呈下降趨勢。在0—10、10—20 cm 土層，W群落土壤的極易氧化有機碳含量最低，分別為12.54、9.52 g·kg-1，而X群落土壤的極易氧化有機碳含量顯著高于其他群落；在20—30、30—40和40—50 cm土層，Y群落土壤的極易氧化有機碳含量最低，Z 群落最高，Z 群落較Y 群落分別提高131.80%，121.45%和87.52%。

2.2.2 易氧化有機碳

隨土層深度的增加，各植物群落土壤的易氧化有機碳含量均呈降低趨勢，4 種群落分別為8.04、4.16、6.86 和5.83 g·kg-1，其中X群落最高（圖4）。在0—10 cm土層，不同群落土壤的易氧化有機碳含量差異較大，X群落顯著高于W和Z群落。在10—20 cm土層，X群落土壤的易氧化有機質含量顯著其他群落；在0—10、10—20 cm土層，X群落土壤的易氧化有機碳含量最高；在20—50 cm土層，Z群落土壤的易氧化有機碳含量最高，顯著高于W群落。

2.2.3 難氧化有機碳

難氧化有機碳不易與土壤酶發生反應，很難被轉化供植物利用。4種植物群落土壤的難氧化有機碳含量分別為13.45、7.29、10.72和9.97 g·kg-1（圖5）。隨著土層深度的增加，不同群落土壤的難氧化有機碳含量均呈下降趨勢。在0—10 cm土層，Y群落土壤的難氧化有機碳含量最高，顯著高于W和Z群落；在10—20 cm 土層，X 群落土壤的難氧化有機碳含量最高；在20—50 cm土層，Z群落土壤的難氧化有機碳含量最高；在10—20、30—40 和40—50 cm 土層，X和Z群落土壤的難氧化有機碳含量顯著高于W和Y群落。

2.2.4 不同組分有機碳占比

惰性有機碳是微生物難以利用的有機碳。由圖6可知，4種群落土壤中極易氧化有機碳含量較高，分別占土壤總有機碳的35.11%、33.79%、29.31% 和30.46%；易氧化有機碳含量分別占18.04%、15.90%、16.82% 和17.00%。在0—10 cm土層，X和Y群落土壤的惰性有機碳含量較高，顯著高于其他群落；在10—50 cm土層，Z群落土壤的惰性有機碳含量最高，其中在20—30 cm土層，Z群落土壤的惰性有機碳含量顯著高于其他群落，較X、W和Z群落分別提高3.36、4.27和5.78 g·kg-1。

3 討論

3.1 不同植物群落土壤有機碳含量的變化

土壤有機碳含量、組成及其穩定性與植物群落類型密切相關。氣候、成土母質、水文等因素對土壤有機質含量和組成影響較大，其主要受植物群落類型、凋落物、根系殘體和人類活動的影響[25]。本研究表明，在0—50 cm土層，4種群落土壤的有機碳總含量表現為雪嶺云杉植物群落gt;鳶尾灌叢植物群落gt;醉馬草植物群落gt;圓葉錦葵植物群落。研究表明，天山北坡雪嶺云杉植物群落林下土壤呼吸較弱，凋落物累積到土壤中，形成碳匯，導致雪嶺云杉植物群落土壤的有機碳密度高于其他群落[26]。在20—30和30—40 cm土層，4種群落土壤的有機碳含量表現為醉馬草植物群落gt;雪嶺云杉植物群落gt;鳶尾灌叢植物群落gt;圓葉錦葵植物群落。土壤有機碳含量受地上群落類型影響，群落類型越復雜，土壤有機碳含量越高[27]。王邵軍等[28]研究發現，不同植被類型會影響土壤表層的有機質和全氮含量，從而造成不同的土壤有機質分配模式。由于醉馬草群落耐干旱，所以在干旱地區長勢也很茂盛，且牲畜取食量較少，因此土壤機碳含量高于一般植物群落[29]，與本研究結果一致。

土壤有機質碳含量隨土壤深度的增大而降低。本研究表明，4種植物群落土壤有機碳在0—10 cm土層的占比分別為41.16%、28.41%、23.54%和49.56%，這可能是由于草本植物細根發達，主要分布于表層，另外，植物衰亡后的凋落物也主要分布于表層[30‐31]；而4種群落在40—50 cm土層土壤有機碳的占比分別為10.50%、13.14%、14.96%和8.46%，下層土壤有機碳的輸入與輸出主要受植物根系生長、呼吸及根際微生物活動的影響，因此群落類型可能是下層土壤有機碳含量的重要生物影響因子[32]。雪嶺云杉植物群落在0—10 cm土層的有機碳含量較40—50 cm高0.31 g kg-1；鳶尾灌叢植物群落、醉馬草植物群落和圓葉錦葵植物群落在0—10 cm土層的有機碳含量較40—50 cm分別高0.15、0.09 和0.41 g kg-1。而且，在不同的群落類型中，土壤中有機碳含量的變幅也存在差異。雪嶺云杉植物群落、鳶尾灌叢植物群落、圓葉錦葵植物群落在10—20 cm土層的有機碳含量較0—10 cm 分別降低0.19、0.06 和0.28 g kg-1；而醉馬草植物群落在30—40 cm土層的有機碳含量較20—30 cm降低4.07%。

3.2 不同植物群落土壤有機碳組分的變化

土壤氧化性有機碳占總有機碳的比例能夠反映土壤碳的穩定性，一般氧化性有機碳占總有機碳比例越高，土壤碳庫越不穩定，越不利于土壤有機質的積累[33]。本研究表明，3種氧化程度的土壤有機碳含量均表現為雪嶺云杉植物群落gt;醉馬草植物群落gt;園葉錦葵植物群落gt;鳶尾灌叢植物群落，即雪嶺云杉植物群落土壤的極易氧化和易氧化有機碳在土壤中的占比較高，分別為35.73%和34.62%，因此土壤碳庫穩定性較差；鳶尾灌木群落土壤的有機質碳含量較低，碳庫的穩定性較高。Blair等[34]認為，土壤碳庫是農林體系可持續發展的重要因子，其變化以可溶性易氧化碳儲量為主。本研究表明，4種植物群落土壤的惰性有機碳占比均在20%左右，極易氧化有機碳和易氧化有機碳處于松結合態復合體中或以游離態形式存在，是土壤有機碳中周轉較快的組分，是土壤有機碳庫變化的重要警示指標。植被類型及植物細根和粗根分布等的差異使得土壤有機碳含量不同，同時自然環境、微生物及土壤酶活性也會影響土壤有機碳的分解和遷移，因此，不同群落類型土壤的易氧化有機碳含量差異顯著[35]。土壤中的惰性有機物不易降解，對環境影響較小，其在土壤中的積累對保持碳庫的穩定性具有重要意義[24]。土壤易氧化有機碳含量受森林枯枝落葉數量、土壤溫濕度、微生物組成等影響[36]。張哲等[37]研究表明，隨著土層深度的增加，土壤總有機碳含量逐漸降低，具有明顯的垂直分布特征。本研究也表明，4種植物群落土壤的有機碳及其組分含量隨土層深度的增加逐漸降低，與前人研究結果一致[37]。不同氧化程度有機碳含量在土壤碳庫中受輸入和輸出兩方面的影響，此外，土壤有機碳與當地氣候、人為因素及動物生存也會對其存在不同程度的影響，同時還受土壤自身pH、氮和磷等理化性質因素的影響，因此有待進一步研究。

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基金項目：國家自然科學基金項目（41561103）。