內蒙古黃土丘陵區天然側柏種群空間格局及種內關聯性研究

摘要：為探究內蒙古黃土丘陵區側柏種群空間分布格局和種內關聯性，以內蒙古典型的黃土丘陵區的天然側柏疏林為研究對象，使用點格局結合構建單變量函數的均質泊松模型、異質泊松模型和泊松聚塊模型分析側柏種群不同坡向的空間格局，利用擬合曲線確定齡級的可用性后劃分種內等級，構建雙變量函數研究側柏種群種內關聯性。結果表明，更新苗資源豐富，幼樹次之，成樹最少，Ⅰ級占比高達27.79％，Ⅱ級占比21.84％，Ⅲ～Ⅴ級累計占比32.85％，各個齡級數量分配呈金字塔型，側柏種群結構穩定，表現出穩定的增長趨勢。在完全隨機模型下陽坡呈大尺度4～22 m、陰坡等呈小尺度0～1 m聚集分布，異質泊松模型表明坡向對側柏種群聚集程度有影響，泊松聚塊模型1～5 m范圍內聚集分布，表明種內間存在一定關系；側柏種內表現出3種關聯性，幼苗-成樹在陰坡、半陰坡條件尺度為0～1 m內均呈正關聯，幼樹-成樹在陽坡完全處于置信區間無關聯，幼樹-成樹在半陰坡、半陽坡條件下分別在6～7和3～4 m為負關聯，在陰坡、半陰坡及半陽坡均出現負關聯，陽坡條件下無負關聯。綜上所述，影響黃土丘陵區側柏種群分布的除自身生物特性外，小環境和種內競爭也十分重要。研究結果可為側柏的種植、管理及其生境適應性提供理論基礎。

關鍵詞：側柏；空間分布格局；種內關聯性；生境異質性

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.1034

中圖分類號：S714.2 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）09‐0203‐10

種群空間分布格局和種內關聯性是植物生態學的重要內容[1]。植物種群空間格局是指種群個體在水平空間分布或配置狀況[2]，反映種群個體間關系[3]，受到自身生活特性、地形、氣候等因素影響[4]。種群空間分布格局以均勻分布、聚集分布和隨機分布3種形式展現。種內關聯性是指種群內部個體間的相互關系。種群空間格局及其關聯性對種群的生長發育及資源利用現狀有重要影響[5]，研究方法有樣方法、無樣地法、點格局分析法等[6]，通常會利用點格局法詳細地解釋空間格局及種內關聯性[7]。1977年Ripley[8]提出點格局的理論，其打破傳統空間分布格局觀念，在二維坐標的基礎上，利用空間坐標信息，多尺度反應植物種內種間關系[9]及量化分析空間尺度分布特征[10]，檢驗能力強[11]，其空間格局在解釋物種共存、物種與生境關系和種群生態過程中有重要作用[12]，已被廣泛應用于研究空間格局分析[13‐14]。

側柏（Platycladus orientalis）是柏科側柏屬常綠喬木[15]，其耐旱能力強、壽命長、應用廣，是我國北方重要的造林樹種，對防風固沙、保持水土、綠化荒山等有重要作用。對側柏的研究主要集中在葉的開發利用[16‐17]、人工林經營[18‐19]及其培育技術[20‐21]，而對天然側柏林的空間格局分析極少。近年來，在全球氣候變化的背景下，內蒙古地處生態環境脆弱區，對氣候變化尤為敏感[22]，植被和生態系統遭到嚴重破壞，探究天然側柏林的空間格局刻不容緩。側柏主要分布于內蒙古南部的鄂爾多斯、巴彥淖爾、呼和浩特等地，多生長在黃河流域附近，其生長規律及習性適應于黃土丘陵區。為進一步了解內蒙古黃土丘陵區天然側柏林的空間分布格局，本研究基于3種零模型的點格局分析方法，以坡向作為生境異質性的指標，探究坡向在側柏空間分布格局形成過程中的驅動作用，對小環境為限制因子的種內關聯性和空間分布格局進行分析，揭示天然側柏林在不同坡向的空間分布狀況和種內關系，利用其生物特征發揮最大優勢，構建科學合理的空間格局，為區域森林經營和管理及其生境適應性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區西南部鄂爾多斯市東部（39°16′—40°20′N，110°05′—111°27′E），該地連接晉、陜黃土高原與鄂爾多斯高原，由西北向東南傾斜，地貌結構為典型的丘陵溝壑區，海拔1 200～1 400 m。屬典型的中溫帶大陸性氣候，晝夜溫差14.1 ℃，年平均氣溫6.2～8.7 ℃，1月平均氣溫-10.8～-12.9 ℃，7月平均氣溫25～29 ℃；年平均降水量400 mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發量2 093 mm，無霜期145 d。受季節風影響，夏季多偏南或偏東風，晚秋至初春多西北風。該區土壤多為栗鈣土，主要植被類型為側柏純林。

1.2 樣地設置

2022年8月在研究區內選擇無伐木、火災等破壞性的典型地段，選擇外貌結構具有代表性的天然側柏疏林地（圖1）。基于無人機的遙感影像通過ArcMap 10.2a選取研究樣地，用手持全球定位系統（global positioning system， GPS）導航至樣地，設置不同海拔、坡位及坡向的樣方，規格30 m×40 m，用羅盤（基礎專業款，蘇州神鷹光學有限公司）打樣方四邊，誤差不超0.5 m[23]，共計12個樣方。在每個樣地內對每株樹木編號并用GPS經緯度打點，便于數據整理。采用胸徑尺（河南邦特工量具有限公司）及游標卡尺（DL91150，寧波得力有限公司）測定基徑，用塔尺（DAL38A，鼎峰測繪有限公司）測量高度，用手持式激光測距儀（SW-600A，深達威科技股份有限公司）和測繩輔助獲取側柏植株點坐標。利用Excel 2007整理數據，空間格局采用R 4.0.3軟件程序包“spatstat”進行數據分析，采用Python和Origin 2019制圖。

1.3 齡級劃分方法

結合側柏的生長特征依據圓柏[24]和油松[25]的徑級劃分情況，采用“空間代替時間法”，以基徑（X）代替年齡作為劃分標準[26]，將徑級劃分為如下7 級：Ⅰ，Xlt;2 cm；Ⅱ，2 cm≤Xlt;5 cm；Ⅲ，5 cm≤Xlt;10 cm；Ⅳ，10 cm≤Xlt;15 cm；Ⅴ，15 cm≤Xlt;20 cm；Ⅵ，20 cm≤Xlt;25 cm；Ⅶ，25 cm≤Xlt;30 cm。對徑級進行相關的回歸分析，考慮到人工測量的誤差，徑級結合高度級進行回歸分析，驗證基徑代替年齡進行群結構分析的可靠性[27]，結合內蒙古黃土丘陵的天然側柏種群生長特性[28]并依據基徑劃分[29]為如下3個齡級：幼苗，徑級Ⅰ、Ⅱ；幼樹：徑級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；成樹：徑級Ⅵ、Ⅶ。

1.4 空間分布格局

1.4.1 零模型選擇

通過種群個體坐標建立相關函數g（r），利用函數分析空間格局，選取不同的零模型揭示側柏小環境條件下的空間關系。本研究中，采用完全空間隨機（complete spatial randomness）模型的均質泊松模型、異質泊松模型（heterogeneous Poisson process）和泊松聚塊模型（Poisson cluster process），均質泊松模型是某格局的空間分布模型，異質泊松模型為排除生境異質性對空間分布模型的影響，考慮到側柏以種子繁殖的特性，用泊松聚塊模型分析聚塊機制的空間模型，初步分析子代與母體間的空間格局。

相關函數g（ r）由Ripley K 函數推演而來，是基于圓環內的點進行計算，不存在累積效應，被認為是最好的二階統計量[8]，表達式如下。

式中，r 為空間尺度，A 為樣地面積，n 是杜松株數，uij 是i 和j 的距離，當uij≤r，Ir（uij）=1；若uijgt;r，Ir（uij）=0，ωij 為以i 為圓心uij 為半徑的弧長與圓周長比。

值落于包際線上方為聚集分布，落于包際線下方為均勻分布，于兩包際線之間屬于隨機分布。

1.4.2 種內關聯性

采用雙變量函數g12（r）分析內蒙古黃土丘陵區側柏種群不同齡級在不同坡向的空間關聯性，公式如下。

式中，r、A、uij、ωij的含義同公式（1），n1是需測種內關系任意齡級杜松株數，n2是需測種內關系另一齡級杜松株數。

值落在包際線上方呈正相關，落在下方呈負相關，在兩包際線之間的置信區間則無相關。

2 結果與分析

2.1 種群齡級劃分結果

徑級可以反映黃土丘陵區側柏種群結構，反映現階段的側柏種群狀態。由圖2側柏種群徑級結構可知，側柏個體所占總數的百分比隨徑級增加而呈階梯狀減少，Ⅰ級占比高達27.79％，Ⅱ級占比為21.84％，Ⅲ～Ⅴ級累計占比43.24％，由Ⅵ級至Ⅶ級急劇下降，Ⅶ級僅占比0.5％，總體呈現出倒“J”型，側柏更新苗資源充沛，幼樹相對較多，成樹較少，陰坡、半陰坡、半陽坡側柏個體主要以幼苗和幼樹為主，成樹數量稀少，陽坡的個體以成樹為主，幼樹其次，有極少數的幼苗。基于徑級和高度級的回歸分析（圖3），采用3種曲線模型分別為對數方程（R2=0.748 2）、直線方程（R2=0.768 7）和冪函數（R2=0.851 7），均表現出強相關（Plt;0.001），表明內蒙古黃土丘陵區的側柏種群具有明顯的曲線關系，其徑級可較好地代替齡級結構分析，有助于劃分側柏種內等級，揭示側柏種內空間格局分析。

2.2 陰坡條件下側柏種群空間分析

在陰坡條件下，黃土丘陵區天然側柏種群基于不同模型的格局特征：對于完全空間隨機的均質泊松模型在小尺度上0～1 m內呈聚集分布，大尺度上呈現隨機分布（圖4A），其聚集強度隨著尺度的增大而減小；基于異質泊松模型分析，黃土丘陵區的天然側柏種群在研究尺度內完全符合隨機分布（圖4B），無明顯聚集現象；基于泊松聚塊模型，在2～8 m范圍內偏離置信區間上限，有明顯的聚集分布現象，且聚集尺度遠大于均質泊松分布，其余尺度在置信區間內呈隨機分布（圖4C）。

2.3 半陰坡條件下側柏種群空間分析

在半陰坡條件下，黃土丘陵區天然側柏種群基于不同模型的格局特征：對于完全空間隨機的均質泊松模型在0～1和35～36 m 內呈聚集分布，在半陰坡條件下聚集尺度不超過1 m，其余尺度均呈現隨機分布（圖5A）；基于異質泊松模型分析，黃土丘陵區的天然側柏種群在研究尺度內完全符合隨機分布，無聚集分布現象（圖5B）；基于泊松聚塊模型，在4～7 m范圍內偏離置信區間上限，其聚集尺度略大于均質泊松模型，其余尺度在置信區間內呈隨機分布（圖5C）。

2.4 半陽坡條件下側柏種群空間分析

在半陽坡條件下，黃土丘陵區天然側柏種群基于不同模型的格局特征：對于完全空間隨機的均質泊松模型在8.0～8.5 m 內呈聚集分布，聚集尺度略小且不明顯，其余尺度均呈現隨機分布（圖6A）；基于異質泊松模型分析，黃土丘陵區的天然側柏種群在研究尺度內完全符合隨機分布（圖6B）；基于泊松聚塊模型，在5～7 m范圍內偏離置信區間上限，聚集程度稍大于均質泊松模型，大尺度在置信區間內呈隨機分布（圖6C）。

2.5 陽坡條件下側柏種群空間分析

在陽坡條件下，黃土丘陵區天然側柏種群基于不同模型的格局特征：對于完全空間隨機的均質泊松模型在4～22 m 內呈聚集分布，呈現出明顯的聚集分布，其余尺度均呈現隨機分布（圖7A）；基于異質泊松模型分析，黃土丘陵區的天然側柏種群在研究尺度內完全符合隨機分布（圖7B）；基于泊松聚塊模型，在1～5 m范圍內偏離置信區間上限呈現聚集分布，聚集尺度遠低于均質泊松模型，其余尺度在置信區間內為隨機分布（圖7C）。

2.6 不同坡向的側柏種內空間分析

基于異質泊松模型，利用雙樣本檢驗不同齡級的種內關系空間分布。由圖8可知，側柏種群幼苗和成樹空間關聯性，在陰坡條件下尺度為0～1 和32.5～33.0 m 內，在半陰坡條件下尺度為0～1 m，陽坡條件下尺度31～32 m內均呈正關聯；側柏種群幼苗和幼樹空間關聯性，陰坡及半陰坡條件下均在0～2 m內呈正關聯，陽坡及半陽坡分別在4～5、35～39 和0～3、34～35 m 尺度呈正關聯，在陰坡條件下14～16 m內呈負關聯；側柏種群幼樹和成樹空間關聯性，陰坡和半陰坡條件下分別在19～20 及39～40 m 呈正關聯，陽坡的側柏種群完全處于置信區間無關聯，在半陰坡和半陽坡條件下分別在6～7 和3～4 m內為負關聯。

3 討論

徑級結構在一定程度上可以反映種群結構[30]。本研究中，側柏的徑級分布呈倒“J”型，幼苗相對較多占總數的1/3以上，幼樹其次，成樹較少。更新苗豐富可為側柏種群的更新提供保障，各個齡級數量分配呈金字塔型，說明側柏種群表現出穩定的增長趨勢，同劉建泉等[24]的祁連圓柏種群研究相反，其種群小徑級苗木少，種群結構有缺陷，圓柏種群表現出衰退趨勢。

本研究基于不同零模型探討不同坡向側柏種群的空間格局。陽坡、陰坡、半陰坡、半陽坡在均質泊松模型下，聚集分布依次變小，陽坡聚集尺度最大，植物種群的空間分布格局受到種群自身的生物學特性、種內和種間關系以及環境條件的綜合影響，并且與空間尺度密切相關[31]，均質泊松模型在陽坡條件下呈大尺度的聚集分布，陽坡受到土壤水分、光照等自然因素的干擾，生長條件相對其他坡向更為惡劣，長期自然選擇的結果使陽坡的空間格局趨于大尺度的聚集分布。聚集生存對外界具有一定的防風抗旱作用，以維持種群的生存。同張定海等[32]研究不同沙丘植物以聚集分布的空間格局一致。陰坡、半陰坡和半陽坡表現出強烈的小尺度聚集分布，種子擴散限制和生境異質性是影響樹木空間分布的主要因素[33]，結合側柏生長特性，分蘗均在母樹周圍，由于種子自身重量其傳播距離即使受風速風力影響也不易離母樹過遠，外加地表植被覆蓋使側柏種子的起動風速大大提高，因此側柏種群在自然環境因種子擴散限制使其空間分布格局趨于小尺度的典型聚集分布，大尺度上符合隨機分布，符合劉浩棟等[34]和宗國等[35]的空間格局結論。為揭示聚集分布的生態學過程，在剔除生境異質性的異質泊松模型中，4個坡向天然側柏種群完全符合隨機分布，說明以坡向類型為異質性確實對側柏空間分布格局的聚集性有影響。在假設分布受限情況下進一步探討側柏種群的空間格局，采用泊松聚塊模型檢驗側柏種群分布受限的影響，陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡均在泊松聚塊模型呈小尺度聚集分布，其坡向越向陰性聚集越明顯，說明母體與子代存在聚集分布關系，坡向和擴散限制是側柏聚塊分布的驅動力，符合多數植物遵循聚集分布的客觀規律，同李林等[36]和李源等[37]的研究結果一致。綜上所述，基于不同零模型的分析，側柏種群在均質泊松模型中均呈一定尺度的聚集分布，異質泊松模型表明坡向對種群聚集分布有影響，泊松聚塊模型深入說明坡向對側柏種群的母體與子代分布關系有影響。

為深入研究不同坡向側柏種群母與子的關系，將側柏種群劃分幼苗、幼樹、成樹3個齡級，利用雙樣本檢驗建立模型探究側柏種群的種內空間關聯性，反映種群內個體間的相互作用[10] 。內蒙古黃土丘陵區的側柏種群內部空間關聯性表現出正關聯、負關聯和無關聯3種。幼苗-成樹在4個坡向只表現出正關聯性，種群自然選擇適宜自身生存的環境，成樹為幼樹遮擋風沙，一定程度上避免過強的光照，為幼苗提供良好的生存環境，幼苗并未對成樹生長所需資源產生競爭，同樹種所需不同環境資源配置，因此2個齡級走向正向相關，產生強烈的“庇護和被庇護”效應，增加種間競爭力，抵御外來物種入侵，使種群在群落中處于優勢地位，維持種群的生存和發展，同黃小等[38]和梁高都等[39]研究具一定相似性；幼苗-幼樹在陰坡和半陰坡有小尺度的正關聯，在半陽坡和陽坡呈負關聯，幼苗和幼樹在陰坡及半陰坡環境資源相對豐富可合理配置，在陽坡和半陽坡日照總量大，水分易蒸發導致土壤干旱，土壤肥力低腐殖質含量少，不利于幼苗的生長發育，且幼樹對土壤水分、光熱等資源的需求受限，幼苗和幼樹種內間表現出負關聯是物種相互競爭或者對環境需求不同的綜合作用下的結果[39]，與張巍等[40]在陜北黃土區陽坡研究的闊葉針葉混交林空間格局一致。幼樹-成樹的側柏種群在陰坡和半陰坡呈現正關聯，陽坡無關聯，半陰坡和半陽坡存在負關聯，負關聯主要是幼樹的高度、冠幅對成樹的生長發育有影響，地下搶奪水、氧資源，地上爭奪光、熱資源，在半陰坡和半陽坡幼樹個體數量多，同水平環境資源搶奪激烈，幼樹和成樹則表現為競爭關系，其中半陰坡偏西北方易出現負相關；在陽坡條件幼樹和成樹數量少，且不具同水平的資源競爭，相對獨立的共用環境資源，則無關聯性。

綜上所述，黃土丘陵區天然側柏種群結構表現為增長型；在均質泊松模型下陽坡呈大尺度、陰坡等呈小尺度聚集分布，異質泊松模型表明坡向對側柏種群聚集程度有影響，泊松聚塊模型表明種內空間格局存在分布規律，研究空間格局是建議構造不同的零模型充分理解空間分布[37]；黃土丘陵區的側柏種群種內關系多呈現正關聯，幼苗和幼樹在陰坡、幼樹和成樹在半陰坡及半陽坡易出現負關聯，陽坡條件下無負關聯。

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基金項目：鄂爾多斯市科技重大專項（2022EEDSKJZDZX012）；內蒙古農業大學高層次/優秀博士引進人才科研啟動項目（NDYB2021-9）；內蒙古自治區高校科研自然科學重點項目（NJZZ23030）。