不同宿根性甘蔗品種根際土壤微生物學特性分析

摘要：分析不同宿根性甘蔗品種根際土壤微生物的群落組成及多樣性，了解根際土壤微生態與宿根性的關系，為評價甘蔗宿根潛力及促進我國甘蔗產業的可持續發展提供參考依據。采用盆栽種植甘蔗品種桂熱2號（GR2，設為處理1）、柳城05136（LC05136，設為處理2）和新臺糖22號（ROC22，設為處理3），于分蘗期采集其根際土壤及未種植甘蔗的盆土（CK），利用傳統培養法結合高通量測序等技術，分析其微生物區系及土壤酶活性。結果表明，4個處理間可培養微生物群落結構存在一定差異，在數量方面均表現為細菌＞放線菌＞真菌，細菌與真菌比表現為處理1＞處理3＞處理2＞CK；UE、SC、ACP活性在4個處理間存在極顯著差異，CAT活性在不同甘蔗品種的根際土壤間存在極顯著差異；高通量測序結果表明，4個處理的細菌優勢菌門相似，主要包括變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、黏球菌門（Myxococcota）、厚壁菌門（Firmicutes）和放線菌門（Actinobacteria），各處理間優勢菌門的豐度存在差異，其中占比最高的變形菌門表現為處理1（43.17%）gt;處理3（40.66%）gt;處理2（37.28%）gt;CK（35.44%）；4個處理的真菌優勢菌門主要為子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota），此外，豐度排名前10位的其余菌門在不同處理間占比也存在一定差異，如處理1根際土壤的被孢霉門（Mortierellomycota）占比高于其他品種，而蛙糞霉門（Basidiobolomycota）占比低于其他品種。冗余分析結果表明，土壤酶活性與土壤微生物群落有著較強的相關性。綜上表明，種植甘蔗改變了原土壤的生態環境，不同宿根性甘蔗品種根際土壤微生物群落結構和酶活性存在一定差異，初步推測宿根性強的甘蔗品種在分蘗期其根際化學反應相對較強，且其根際微生物群落結構較理想。本研究結果可為“甘蔗―根際微生物”的互作在甘蔗宿根性上的研究提供理論依據。

關鍵詞：甘蔗；宿根性；根際土壤；微生物

中圖分類號：S566.106.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0253-08

宿根栽培作為甘蔗生產的重要手段，具有早熟、增產、省工、省種等優勢，因此，甘蔗的宿根性已成為評價甘蔗品種好壞的一個重要標準。廣西壯族自治區甘蔗種植面積占全國60%以上，但種植年限多為2～3年，且宿根蔗產量不理想，而國際上主要蔗糖生產國的甘蔗生長周期一般為5～8年［1］，因此，延長甘蔗宿根年限對激發蔗區生產潛力、保障我國蔗糖產業健康發展及提高我國甘蔗產業在國際上的競爭力顯得尤為重要。根系微域作為連接土壤與植株的重要區域，承載著植物的第2套基因組［2］，在植物生長過程中發揮著重要作用。因此，分析不同宿根性甘蔗品種的根際土壤微生物學和酶學特性，揭示其在甘蔗品種宿根性表現上的作用機制，對評價甘蔗宿根潛力及實現我國甘蔗產業的可持續發展具有重要意義。植物與土壤微生物在根際微生境中共存并發生協同作用，植物通過控制根系分泌物的種類和數量募集微生物，微生物在根際逐步被篩選，從而使不同植物形成不同的根際微生物群落結構［3-4］，而不同微生物根據其固氮、解磷、解鉀、硝化和反硝化等功能的不同，對植物生長發揮著至關重要的作用。已有研究證實，植物根際富集的細菌類群主要有變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和放線菌門（Actinobacteria），根際排斥的微生物類群為酸桿菌門（Acidobacteria）［5-9］。Chaparro等研究發現，擬南芥在生長過程中保持著核心的根際微生物組，這種核心微生物組可能在植物發育的不同階段表達不同功能，且土壤微生物群落中酸桿菌門、放線菌門、擬桿菌門和藍細菌（Cyanobacteria）的量與根系分泌物中的酚酸組分密切相關［10］。此外，同種作物不同品種其根際土壤微生物也可能存在差異［11-12］，同一作物在不同生育時期［13-14］和不同營養狀態［15-16］下根際微生物也會呈現一定的動態變化。根際作為地球上最復雜的生態系統之一［17］，也是連作障礙防治技術及原理研究的熱區。常亞鋒等研究表明，隨著種植年限的增加，三七根際酚酸物質降解能力不足可能是導致其積累并驅動根際微生態失衡和形成連作障礙的重要原因［18］。張敏等發現，根際土壤微生物群落結構的改變可能是導致甘草發生連作障礙的重要原因之一［19］。高子勤等也從根際微生態角度闡述了連作障礙的機制及緩解措施，隨著研究手段的不斷更新，植物根圈這個“黑匣子”也逐漸被大家深入了解［20-21］。近年來，大量科研人員從不同甘蔗品種［11］、不同種植模式［22-24］、根際微生物多樣性［25-26］、病害與根際微生物關系［27-29］及相關功能微生物的挖掘與利用［30-32］等方面深入探究了甘蔗根際微域環境，為實現甘蔗作物與環境生物的高效適應打下堅實基礎。迄今，有關甘蔗宿根性的評價主要集中在宿根發株情況、蔗莖產量和蔗兜形態［33-35］等方面，但對甘蔗宿根性的差異機制仍知之甚少，甘蔗宿根性與根際土壤微生態環境相關性的研究也鮮見系統報道。本研究通過分析宿根性不同的甘蔗品種其根際土壤微生物及酶學特性的差異，探究不同宿根性甘蔗品種與微生物相互作用與合作的潛力，以期為甘蔗宿根性研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年4—6月在廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所甘蔗種植資源圃進行。供試甘蔗品種為廣西亞熱帶作物研究所自主選育的品種桂熱2號（GR2，宿根性強）、當前主產區種植面積較大的品種柳城05136（LC05136，宿根性好）及在過去的十幾年里作為廣西當家品種的新臺糖22號（ROC22，品種退化使其宿根性弱），以其盆栽分蘗期采集的根際土壤為研究對象。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 選擇在沙床培育生長情況一致的各品種甘蔗苗，于2022年4月13日分別移栽至室外花盆，品種GR2、LC05136、ROC22分別設為處理1、處理2、處理3，每個品種種植10盆，每盆種植1株，并以5盆不種植任何作物的土壤作為空白對照（CK）。盆栽土壤為甘蔗地典型紅壤土，敲碎過篩后裝盆；甘蔗生長后期均在相同條件下進行常規栽培管理。種植前土壤的理化性狀見表1。

1.2.2 土壤采集

土壤樣品于2022年6月27日（甘蔗分蘗期）采集，去除盆栽表土后將整株植株取出，抖落部分土壤，將黏在甘蔗根上的土壤收集于無菌封口袋中，放入冰盒，運回實驗室進行過篩處理，處理后分成3份，一份存于-80 ℃冰箱，用于高通量測序，一份存于4 ℃冰箱，用于可培養微生物分析，一份風干后用于酶活性測定。

1.2.3 測定項目及方法

土壤可培養微生物測定：采用稀釋平板法培養根際土壤中可培養的細菌、真菌和放線菌。細菌培養采用牛肉膏蛋白胨（NA）培養基，真菌培養采用馬鈴薯（PDA）培養基，放線菌培養采用高氏一號培養基，3種培養基均參考林先貴的方法［36］進行配制。培養結束后記錄微生物菌落形成單位，計算公式如下：

土壤樣品菌落形成單位（CFU/g）=同一稀釋度3次重復的菌落平均數×稀釋倍數×10。

土壤酶活性測定：新鮮土樣自然風干后，過50目篩，采用微量法分別檢測土壤過氧化氫酶（CAT）、脲酶（UE）、酸性磷酸酶（ACP）和蔗糖酶（SC）活性。

土壤細菌和真菌高通量測序：收集的新鮮根際土壤保存于-80 ℃冰箱，提取土壤微生物DNA，經檢測合格后用于構建文庫，以各土壤樣品微生物總DNA為模板，選用編碼16S rRNA的V3～V4區（341F/ 806R）引物作為根際土壤細菌的擴增引物，以及編碼位于真核生物核糖體rDNA序列18S和5.8S間的引物（ITS1）作為真菌的擴增引物（引物序列見表2），通過擴增、純化、定量等制備高質量測序樣品，采用Illumina NovaSeq測序平臺對PCR產物進行雙端測序分析，委托武漢邁特維爾生物科技有限公司完成測序。

1.3 統計分析

使用Excel2007對試驗數據進行統計和制圖，以DPS 7.05進行差異性分析，高通量測序結果在邁維—云平臺 （https：//cloud.metware.cn ）上進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同宿根性甘蔗品種根際土壤可培養微生物數量的差異

由表3可知，3個不同宿根性甘蔗品種的根際土壤及CK土壤的可培養微生物在數量方面表現為細菌gt;放線菌gt;真菌，其中，處理1的可培養細菌數顯著高于其他3個處理，而真菌數量顯著低于處理2與CK；各處理間土壤的可培養放線菌數量差異不顯著；各處理間土壤的細菌與真菌比表現為處理1＞處理3＞處理2＞CK。細菌與真菌比值顯示，宿根性強的GR2屬于“細菌型”品種，宿根性好的LC05136和宿根性弱的ROC22傾向于“真菌型”品種。說明宿根性強的甘蔗品種其根系在一定程度上更傾向于募集生長速度更快的細菌來協助植株生長。

2.2 不同宿根性甘蔗品種根際土壤酶活性的差異

由表4可知，各處理間的UE、SC和ACP活性存在極顯著差異，不同甘蔗品種根際土壤的CAT活性存在極顯著差異；處理1的UE和ACP活性最高，處理3的SC和CAT活性最高。可見，不同品種間根際土壤化學反應環境不同，其中，強宿根性品種GR2根際土壤的UE和ACP活性最高，而宿根性弱的品種ROC22根際土壤的SC活性及CAT活性最高，表明GR2根際土壤氮循環及有機磷礦化等反應更強烈，而ROC22根際土壤有機碳積累與分解轉化較活躍。

2.3 基于Illumina MiSeq高通量測序的甘蔗根際土壤微生物多樣性

2.3.1 樣品測序結果分析

對不同宿根性甘蔗品種根際土壤樣品及空白土壤在97%相似水平下進行Illumina高通量測序，共得到細菌優化數據量 266 794 條有效序列，真菌優化數據量290 790條有效序列（表5）。其中，CK土壤樣品的細菌序列數最高，為70 232條，但其真菌序列數最低，為69 101條；細菌16S rRNA V3～V4區的長度在311～430 bp 之間，真菌ITS1長度在12～350 bp之間，從序列長度的分布來看，本研究測得的序列與16S rRNA V3～V4區序列及真菌ITS1序列長度基本吻合。

2.3.2 土壤微生物群落的α多樣性分析

由表6可知，測序結果的覆蓋率均達到97.0%以上，說明測序結果能真實反映樣品中的微生物群落；處理1細菌群落的OTU數量和多樣性指數（Shannon指數）均顯著低于處理2與CK，與處理3差異不顯著；4個處理間細菌群落的豐富度指數（Chao1指數）差異不顯著；真菌群落結構表現為品種間差異不顯著，但其OTU數量和多樣性指數均顯著高于CK；處理1的豐富度指數顯著高于CK。說明種植甘蔗在一定程度上改變了土壤中微生物的群落結構，而不同甘蔗品種間細菌群落結構的差異比真菌群落結構的差異相對明顯。

2.3.3 土壤微生物群落的β多樣性分析

β多樣性分析是對不同樣本的微生物群落構成進行比較分析，本研究選用Weighted Unifrac距離來衡量2個樣本間的相異系數。圖1-A可知，GR2的根際土壤細菌群落與CK土壤差異最明顯，相異系數達0.217；LC05136和ROC22根際土壤真菌群落與CK土壤真菌群落的相異系數分別為0.172和0.170；3個甘蔗品種土壤細菌群落的相異系數差異相對較小，均為0.10左右。由圖1-B可知，GR2的根際土壤真菌群落與CK土壤差異最明顯，相異系數達0.302，LC05136和ROC22根際土壤真菌群落與CK土壤真菌群落的相異系數分別為0.255和0.262；3個甘蔗品種土壤真菌群落之間的相異系數在 0.194～0.243之間。說明甘蔗根系改變了土壤微生物群落結構，且不同品種其根際微生物多樣性存在一定差異，此外，與空白土壤的微生物群落物種多樣性相比，3個不同宿根性甘蔗品種中GR2的根際土壤微生物群落物種多樣性差異較大。

2.3.4 土壤微生物群落結構組成分析

根據聚類得到OTU結果，分析不同處理之間共有、特有的OTU，繪制成韋恩圖。由圖2-A可知，4個土壤樣品共檢測出4 460個共有細菌OTU；處理1、處理2、處理3、CK的特有OTU數量分別為258、357、267、490個，而各處理樣品總OTU數量分別為6 264、6 589、6 384和6 457，各組特有OTU數占其總OTU數量比例分別為4.12%、5.42%、4.18%和7.59%。根據物種注釋結果，選取每個處理在門水平上最大豐度排名前10的物種，生成物種相對豐度柱形累加圖（圖3），以便直觀查看各處理在門水平上相對豐度較高的物種及其比例。由圖3-A可知，各處理土壤的優勢細菌群落結構相似，主要包括變形菌門（35.44%～43.17%）、酸桿菌門（13.60%～17.33%）、黏球菌門（Myxococcota，5.81%～7.67%）、厚壁菌門（Firmicutes，5.67%～9.79%）、放線菌門（9.24%～9.90%）、綠彎菌門（Chloroflexi，4.11%～4.64%）、擬桿菌門（Bacteroidetes，3.90%～4.59%）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes，2.39%～3.18%）和疣微菌門（Verrrucomicrobiota，1.89%～2.44%），但優勢菌門的豐度在各處理間存在一定差異，其中，占比最高的變形菌門的豐度表現為處理1（GR2，43.17%）gt;處理3（ROC22，40.66%）gt;處理2（LC05136，37.28%）gt;CK（35.44%），厚壁菌門在GR2和LC05136的根際土壤中占比較高，黏球菌門的占比在CK土壤和ROC22根際土壤中較高。

由圖2-B可知，4個土壤樣品共檢測出1 143個共有真菌OTU；處理1、處理2、處理3、 CK的特有OTU數量分別為271、233、214、176個，而各處理樣品總OTU數量分別為2 164、2 061、2 022和1 857個，各組特有OTU數占其總OTU數量比例分別為12.52%、11.31%、10.58%和9.48%。由圖3-B可知，各處理土壤的優勢真菌門主要為子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota），子囊菌門占比表現為處理3（61.46%）gt;處理1（56.87%）gt;CK（55.77%）gt;處理2（54.66%）；擔子菌門占比表現為CK（29.39%）gt;處理2（22.56%）gt;處理1（19.63%）=處理3（19.63%）。此外，處理1中被孢霉門（Mortierellomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）、羅茲菌門（Rozellomycota）、梳霉門（Kickxellomycota）的占比均高于其他樣品；蛙糞霉門（Basidiobolomycota）占比在處理2中最高，其次為處理3，再次為處理2，CK最低。

綜上所述，不同處理間細菌與真菌優勢菌門類似，但其豐度存在一定差異，說明種植甘蔗以及種植不同甘蔗品種可能不會導致土壤微生物群落組成發生根本性改變，但群落結構存在差異，推測是由于不同品種其根系分泌物不一樣使其在根際微域中產生對某類微生物進行募集或者拮抗的反作用，從而形成其特有的微生物群落結構。

2.4 不同宿根性甘蔗品種根際土壤酶活性與土壤微生物群落的冗余分析（RDA）

為明確土壤酶活性對甘蔗根際土壤細菌群落的影響，分別在細菌門分類水平、真菌門分類水平上對土壤微生物群落進行冗余分析，結果（圖4）表明，LC06135與GR2的根際土壤細菌和真菌均分布在同一象限，ROC22的根際土壤細菌和真菌分布在第2象限，CK的根際土壤細菌和真菌分布在第3象限，說明4個處理的土壤微生物群落結構存在較大差異。由圖4-A可知，細菌RDA分析的第1軸（RDA1）和第2軸（RDA2）分別解釋了土壤酶活性與細菌群落89.38%和7.86%的相關性，累積解釋量達97.24%，說明RDA1與RDA2能較好地反映土壤酶活性與土壤微生物的關系，且主要以RDA1解釋為主；土壤ACP活性與厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門和變形菌門占比呈正相關，與酸桿菌門和疣微菌門占比呈負相關；土壤CAT、SC和UE活性與疣微菌門、放線菌門和變形菌門的占比呈正相關，與擬桿菌門的占比呈負相關。由圖4-B可知，真菌RDA分析的第1軸（RDA1）和第2軸（RDA2）分別解釋了土壤酶活性與真菌群落89.94%和7.92%的相關性，累積解釋量達97.86%，主要以RDA1解釋為主；土壤ACP活性與梳霉門、被孢霉門、羅茲菌門、壺菌門、球囊菌門和蛙糞霉門的占比呈正相關，與擔子菌門的占比呈負相關；土壤CAT、SC和UE活性與芽枝霉門（Blastocladiomycota）、捕蟲霉亞門（Zoopegomcota）、子囊菌門的占比呈正相關，與擔子菌門的占比呈負相關。以上結果均說明土壤酶活性與土壤微生物群落有著較強的相關性。

3 討論

宿根栽培作為甘蔗生產的一種重要栽培方式，具有省工、省種、成本低等優點，延長甘蔗宿根年限對提高我國甘蔗產業競爭力具有重要意義。已有研究表明，根際微生態的變化如根際微生物群落結構失衡［18-19］、根際土壤理化性質惡化［37］是作物發生連作障礙的主要原因之一。農澤梅等研究表明，不同品種宿根甘蔗根際細菌的多樣性存在顯著差異［11］；楊尚東等研究表明，甘蔗根際微環境的細菌群落結構發生改變可能是導致甘蔗宿根矮化病發生的原因之一［27］；劉鉞從根際微生態角度研究了甘蔗根腐病、甘蔗黑穗病的發病原因及其生物防治途徑［28-29］。本研究分析不同宿根性甘蔗品種的土壤微生物學特性差異，探究不同品種其特定的根系微生物群落結構，對選育出理想根型的甘蔗品種從而實現理想株型與理想根型的深度融合具有重要意義。

不同植物或同一植物不同品種在根際微域中，隨著自身的生長不斷從根外土、根際土及根內篩選微生物，從而逐步形成其特有的微生物群落結構［4］。本研究結果表明，不同處理土壤細菌及真菌群落結構均存在一定差異，細菌主要以變形菌門、酸桿菌門、黏球菌門、厚壁菌門和放線菌門為優勢菌門，真菌主要以子囊菌門、擔子菌門為優勢菌門；3個不同宿根性甘蔗品種的根際土壤優勢菌門占比與CK土壤呈現一定的差異，其中占比最高的變形菌門在4個處理間表現為處理1gt;處理3gt;處理2gt;CK，厚壁菌門的豐度也表現出3個甘蔗品種根際土壤高于CK土壤，而酸桿菌門的豐度在4個處理間表現為處理1﹤處理3﹤處理2﹤CK。已有研究表明，非根際土壤中寡營養型細菌門如酸桿菌門在數量上占絕對優勢，植物根際土壤中的微生物群落以生長速度更快的富營養型細菌為主，如變形菌門和厚壁菌門［38-39］，本研究結果與其一致。此外，曾有研究證實，被孢霉門對病原菌具有拮抗作用，蛙糞霉菌在病害組的土壤中含量較高［40-41］。本研究中，高通量測序結果顯示GR2根際土壤的被孢霉門占比高于其他品種，而蛙糞霉門占比低于其他品種，因此推測，品種GR2在抵抗病害上具有一定的優勢。

土壤酶是土壤中物質轉化的驅動因子，其種類及活性可作為判斷土壤生物化學過程強度及評價土壤肥力的指標之一［42］。其中，CAT是土壤微生物代謝的重要酶類，在H2O2清除系統中具有重要作用；UE能水解尿素，產生氨和碳酸，直接參與土壤中有機氮的轉化；ACP是一類催化土壤有機磷礦化的酶，其活性的高低直接影響土壤中有機磷的分解轉化及其生物有效性，是評價土壤磷素生物轉化方向與強度的指標；SC能水解蔗糖變成相應的單糖而被機體吸收，其酶促作用產物與土壤中的有機質、氮、磷含量，以及微生物數量和土壤呼吸強度密切相關，是評價土壤肥力的重要指標［43］。本研究發現，不同處理間的UE、SC和ACP活性差異極顯著，CAT活性在不同品種根際土壤中差異極顯著。此外，強宿根性品種GR2根際土壤的UE和ACP活性最高，表明其氮循環及有機磷礦化等反應更強烈，有利于促進甘蔗植株地上部生長，也能在一定程度上增強植株的抗逆能力，而宿根性弱品種ROC22根際土壤的SC活性最高，表明其根際土壤有機碳積累與分解轉化較活躍，其CAT活性也最高，推測其土壤過氧化氫含量較高，可促使土壤中能分解過氧化氫的微生物繁殖，從而有利于解除過氧化氫的毒害作用。已有研究表明，土壤微生物與UE、SC、ACP和CAT活性呈顯著相關關系［44-45］。本研究中冗余分析結果表明，土壤ACP與細菌群落中的厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門、變形菌門及真菌群落中的梳霉門、被孢霉門、羅茲菌門、壺菌門、球囊菌門、蛙糞霉門均呈正相關，土壤樣品中CAT、SC、UE活性與細菌群落中的疣微菌門、放線菌門、變形菌門及真菌群落中的芽枝霉門、捕蟲霉亞門、子囊菌門呈正相關。這表明土壤酶活性與其微生物群之間有著較強的相互作用，土壤微生物群落結構的變化可能將極大地改變土壤的功能。

分蘗期作為甘蔗生長的一個最重要時期，不同品種的分蘗能力與甘蔗宿根性表現息息相關，分蘗力強的品種一般宿根性也較好，選育宿根性好的品種時，品種分蘗力是宿根性研究的重要方向之一［46］。本研究選取分蘗期來分析相關信息，雖然由于甘蔗生長期較長，未能完全反映不同宿根性甘蔗品種間根際土壤微生態特性的真實差異，但研究結果對探討甘蔗宿根性具有一定的代表性和參考意義。在今后的研究工作中，將繼續跟蹤不同品種宿根甘蔗根際土壤微域在不同生長時期的變化，為更好地探究“甘蔗―根際微生物”的互作及其協同進化關系提供理論依據。

4 結論

3個不同宿根性甘蔗品種GR2、LC05136、ROC22新植蔗在分蘗期的根際土壤微生物群落結構及其土壤酶活性均存在一定差異。其中，高通量測序結果顯示，品種GR2的根系有益微生物如變形菌門、被孢霉門等的占比相對其他品種高；根際土壤酶活性結果顯示，品種GR2的UE和ACP活性最高，表明其氮循環及有機磷礦化等反應更強烈，有利于促進甘蔗植株地上部生長，在一定程度上增強植株的抗逆能力。綜上，可初步推測宿根性強的甘蔗品種在分蘗期其根際化學反應相對較強，且其根際微生物群落結構較理想。

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收稿日期：2023-08-01

基金項目：廣西科技重大專項（編號：桂科AA22117002-6、桂科AA22117002-7）；廣西自然科學基金（編號：2023GXNSFAA026327）；廣西農業科學院科技發展基金（編號：桂農科2022JM93）；廣西農業科學院基本科研業務專項（編號：桂農科2021YT151、桂農科2023YM10）。

作者簡介：農澤梅（1991—），女，廣西藤縣人，碩士，助理研究員，主要從事甘蔗育種與栽培研究。E-mail：1102466436@qq.com。

通信作者：呂 平，碩士，高級農藝師，主要從事甘蔗育種與栽培研究。E-mail：602337911@qq.com。