山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌群落結構及功能預測分析

摘要：為探明豫南山地茶園山頂、山腰、山腳茶園土壤理化性質及細菌群落特征，同時探究土壤細菌與土壤環境因子的相關性，以信陽市浉河區山地茶園為研究對象，利用高通量測序技術，研究山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌的群落結構及多樣性，以及土壤微生物功能特點，并開展土壤微生物與環境因子的RDA冗余分析。結果表明，山腳茶園土壤中細菌豐富度顯著高于山頂和山腰；山腳土壤中細菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細菌多樣性沒有顯著差異；山腳茶園土壤中細菌群落多樣性高于山頂。山體不同位置，在門水平上的組成和相對豐度存在差異，其中山頂茶園土壤變形菌門、放線菌門、髕骨菌等相對豐度高于山腰、山腳，而山腰、山腳茶園土壤細菌相對豐度相似。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。其中，酸桿菌屬相對豐度為山頂（4.48%）gt;山腰（2.91%）gt;山腳（1.08%），而山腰和山腳處土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度分別為2.44%和2.51%，其相對豐度是山頂的2倍左右。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌菌群功能不存在顯著差異。土壤微生物最主要的功能是新陳代謝，其次是環境信息處理。山頂、山腰和山腳茶園土壤細菌功能類型存在差異，山頂茶園具有化學異養型、好氧化學異養型、纖維素分解的細菌相對豐度高于山腳；山腳處掠食性或外寄生性型、細胞內寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養型細菌相對豐度高于山頂。固氮作用的細菌則以山腰處相對豐度最高。

關鍵詞：茶園；山體位置；土壤細菌；群落結構；功能預測分析

中圖分類號：S571.106.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0239-06

茶樹是我國熱帶、亞熱帶重要的經濟作物，為多年生常綠植物，不僅是茶葉生產的鮮葉原料，還具有促進文化旅游的功能。河南省信陽市是我國重要的產茶市，是江北茶區最大的茶葉產區，茶園面積為14萬hm2，所產信陽毛尖茶為我國十大名茶之一。環境對茶葉品質影響較大，自古有“高山云霧出好茶”的說法，土壤是茶樹吸收養分、水分以及生長發育的必要場所，土壤環境的優劣對茶葉品質和產量有直接或間接的影響［1］。土壤微生物是土壤生態系統中不可或缺的關鍵組成部分，其在土壤的形成與發育、有機物質及養分分解與轉化的過程中扮演著重要角色［2-4］。有研究發現，海拔梯度、土壤溫濕度、土壤理化性質及酶活性的變化，會影響土壤的呼吸、土壤生態系統的能量流動與物質循環和土壤微生物代謝功能，造成土壤中細菌群落結構和功能的差異［5］。Bryant等研究表明，在落基山脈，隨著海拔高度的升高，土壤微生物多樣性呈下降趨勢［6］，而Singh等的研究卻表明，在富士山，土壤微生物的功能多樣性隨海拔的升高展現出單峰模型的變化趨勢［7］。這些研究結果表明，海拔對土壤微生物的影響可能會因地理位置和生態系統的不同而有所差異。對于種植在山體不同位置的茶樹而言，其根系周圍的土壤微生物組成及分布情況也會有所不同。鄭雪芳等開展福建省不同海拔（525、603、717、834 m）的鐵觀音茶園微生物群落多樣性研究，發現不同海拔茶樹根系土壤中細菌、真菌、放線菌分布量明顯不同，而茶樹的生長不僅受海拔高度的影響，茶樹所在位置對茶樹的影響也非常重要，如山頂、山腰、山腳處所受光照、風向、降雨及水分流動、空氣濕度等均不相同，茶園小氣候必然有所差異［8］。茶山不同位置土壤養分也存在差異，山頂處的碳氮養分狀況優于山腳處。豫南茶區茶園以山地、丘陵為主，開展山體茶園不同位置土壤養分及微生物群落多樣性研究有重要意義［9］。目前，已有關于不同海拔茶園土壤養分及土壤微生物多樣性研究，而關于北方茶區茶園山頂、山腰、山腳土壤細菌多樣性及群落結構特點的研究還未見報道?；诖?，本研究以豫南山地茶園山頂、山腰、山腳土壤為研究對象，采用Illumina MiSeq高通量測序技術，對山頂、山腰、山腳茶園土壤化學性質及細菌的群落結構及功能特點進行分析，探討山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌群落結構及功能特點，以期對山區茶園管理及生態茶園建設提供科學的理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況及樣品采集

供試茶園位于信陽市浉河區浉河港鄉龍潭村文新茶村生態茶園，該地為信陽毛尖茶的核心產區之一，茶樹品種為信陽群體種，此處茶園多為海拔低于200 m的山坡茶園，供試茶山海拔185 m，山體坡度約35°，選取山頂（xin yang shan ding，XYSD）海拔高度為185 m、山腰（xin yang shan yao，XYSY）海拔高度140 m、山腳（xin yang shan jiao，XYSJ）海拔高度96 m為采樣點，采樣點均為陽坡，除海拔高度外，其他生態條件及茶園管理方式相似。于2023年11月，對供試茶園土壤進行采集，每個采樣點設置3個重復，均采用五點取樣法，去除表層腐殖層后，采集0～20 cm土層土壤，采樣時避開施肥溝，并貼近茶樹根部取樣，采集約 1 kg 混合土樣裝于無菌自封袋，采用冷藏條件帶回實驗室中進行分析。

1.2 土壤DNA提取、PCR擴增及高通量測序

土壤基因組DNA的提取采用試劑盒進行，純化后的DNA分裝并保存在-80 ℃冰箱中備用。使用細菌16S rRNA通用引物338F 5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′和806R 5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′對供試樣品進行PCR擴增。擴增后PCR產物經回收純化后利用Illumina HiSeq 2500高通量測序平臺測序。使用北京百邁客云科技有限公司云平臺進行數據處理和根際土壤細菌多樣性分析。

1.3 數據統計與分析

數據錄入及方差分析基于SPSS 22.0和Excel 2010軟件進行。采用Trimmomatic v0.33軟件對測序的數據進行篩選、過濾；使用UCHIME V4.2軟件去除樣品序列中的嵌合體序列，得到最終有效數據文件。利用QIIME軟件繪制群落結構圖及豐度表。用Canoco 5.0軟件進行環境因子與微生物群落冗余分析（redun dancy analysis，RDA）。供試土壤樣品的Alpha多樣性指數使用QIIME 2軟件進行評估；Beta多樣性（beta diversity）分析使用QIIME軟件進行評估，利用基于Bray-Curtis加權PCoA方法分析不同樣品間的群落多樣性。利用KEGG（京都基因與基因組百科全書）數據庫對測序數據進行比對，使用PICRUSt2開展細菌群落一級功能預測，細菌群落生態功能預測利用faprotax程序進行。組間差異顯著性分析采用ANOVA方差分析。

2 結果與分析

2.1 山頂、山腰和山腳茶園土壤細菌多樣性分析

山頂、山腰、山腳土壤獲得的細菌OTU數分別為2 089、2 380、3 383個。所測生物序列覆蓋度達99.96%～99.99%，表明測序結果囊括了供試土壤樣本中絕大多數細菌的生物學信息，能準確反映茶樹根際土壤細菌群落結構及多樣性特點。使用Venn圖分析山頂、山腰、山腳茶園土壤共有和特有的OTUs，如圖1所示，山頂、山腰、山腳茶園土壤共有的細菌OTUs為191個，細菌山腰和山腳共有OTUs最多，山頂和山腰共有OTUs最少，而山腳土壤中特有OTUs最多，山頂最少。

由圖2可知，供試茶園土壤測序數據的稀釋曲線表明，隨著樣品測序數量的增多，OTUs數量的增加越來越緩慢，曲線逐漸趨于平緩，因此，測序深度能夠反映供試樣品土壤中的全部微生物，能反映樣品中的物種多樣性。

由表1可知，對于細菌而言，山腳土壤Ace指數和Chao1指數均顯著高于山頂和山腰， 說明山腳茶園土壤中細菌的豐富度顯著高于山頂和山腰；而山腳茶園土壤中Shannon指數和Simpson指數顯著高于山頂，與山腰沒有顯著性差異，說明山腳土壤中細菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細菌多樣性沒有顯著差異；PD whole tree數值越大，表明群落多樣性越高，表1數據說明山腳茶園土壤中細菌群落多樣性顯著高于山頂。

2.2 PCoA分析

PCoA分析土壤細菌群落β多樣性差異結果（圖3）表明，山頂、山腰和山腳茶園土壤中細菌組成存在一定的分離趨勢，且各組間的差異性顯著大于組內的差異性，表明山頂、山腰、山腳茶園土壤中細菌群落結構存在極顯著差異（r2=0.378；P=0.001）。山頂和山腰之間的樣品存在少量聚集在一起，并明顯與山腳樣品分開，說明山頂與山腰細菌群落結構相似性大。

2.3 群落差異分析

采用ANOVA（方差分析）開展山頂、山腰、山腳茶園土壤組間細菌差異顯著性分析，圖4顯示了差異顯著性大的前20個物種，發現各組間根瘤菌目（Rhizobiales）、伯克氏菌目（Burkholderiales）、Elsterales、芽單胞菌目（Gemmatimonadales）、Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis、纖線桿菌目（Ktedonobacterales）、硫黃球菌屬（Vicinamibacterales）、弗蘭克氏菌目（Frankiales）、球菌目（Isosphaerales）等相對豐度均表現出顯著差異，其中，山頂茶園土壤中根瘤菌目、Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis、弗蘭克氏菌目、unclassified_Acidimicrobiia相對豐度顯著高于山腰和山腳，而伯克氏菌目、芽單胞菌目、硫黃球菌屬等相對豐度顯著低于山腰和山腳。山頂、山腰、山腳茶園土壤組間細菌差異顯著。

2.4 土壤微生物的群落組成及物種分布

2.4.1 土壤細菌門水平上的群落組成

供試茶園根際土壤細菌測序所獲得的20 729個OTUs隸屬于41門、102綱、266目、530科、913屬。如圖5所示，在門水平上，變形菌門（Proteobacteria）、未知細菌（unclassified_Bacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、髕骨菌（Patescibacteria）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、黏菌門（Myxococcota）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、浮霉狀菌（Planctomycetes）相對豐度排名前10，其中變形菌門、酸桿菌門豐度最高，為優勢菌門。山體不同位置，在門水平上的組成和相對豐度存在差異，其中山頂茶園土壤變形菌門、放線菌門、髕骨菌等相對豐度高于山腰、山腳，山腰和山腳綠彎菌門、疣微菌門相對豐度高于山頂，且山腰、山腳茶園土壤細菌相對豐度相似。

2.4.2 土壤細菌在屬水平上的群落組成

由圖6可知，在屬分類水平上，供試樣品共檢測出913個屬的土壤細菌，其中相對豐度最高的10個類群包括unclassified_Bacteria、unclassified_Acidobacteriales、uncultured_forest_soil_bacterium、unclassified_Xanthobacteraceae、念珠菌固體桿菌屬（Candidatus_Solibacter）、不動桿菌屬（Acidibacter）、unclassified_Elsterales、unclassified_Gemmatimonadaceae、苔蘚桿菌屬（Bryobacter）、unclassified_Gaiellales。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。其中，酸桿菌屬相對豐度為山頂（4.48%）gt;山腰（2.91%）gt;山腳（1.08%），而山腰和山腳處土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度分別為2.44%和2.51%，其相對豐度是山頂的2倍左右。

2.5 土壤細菌功能預測

開展基于tax4fun的細菌菌群一級功能預測，利用KEGG數據庫對測序數據進行比對，發現供試樣本共涉及可識別生物代謝通路6類（圖7），包括新陳代謝、環境信息處理、細胞過程、人類疾病、基因信息處理、有機系統、其他。其中，新陳代謝為最主要的功能，其次是環境信息處理功能，然后依次是細胞過程、人類疾病、基因信息處理、有機系統等功能。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌菌群功能不存在顯著差異。

基于FAPROTAX軟件平臺的細菌群落生態功能預測，共發現52種代謝功能，圖8顯示了相對豐度前20位的生態功能，其中以化學異養型（相對豐度為30.27%～34.66%）、好氧化學異養型（相對豐度為28.64%～33.47%）、纖維素分解型（相對豐度1.21%～9.03%）、掠食性或外寄生性型（相對豐度3.70%～7.59%）、固氮作用（相對豐度4.31%～5.89%）相對豐度最高，相對豐度前10位的按相對豐度從高到低分別為細胞內寄生蟲、動物寄生蟲或共生體、尿素水解、全部人類病原體、光合作用等生態功能。其中，化學異養型、好氧化學異養型、纖維素分解、藍細菌均表現為山頂gt;山腰gt;山腳；掠食性或外寄生性型、細胞內寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養型等表現為山腳gt;山腰gt;山頂。固氮作用的細菌則以山腰處相對豐度最高。

3 討論與結論

土壤是茶樹賴以生存、獲取水分以及養分的場所，茶園生態環境、茶園地形和地勢、茶園管理方式等對土壤有重要影響［10-12］。土壤微生物是形成土壤及土壤養分轉化的驅動力，其種類及物種多樣性是評估土壤肥力狀況及土壤質量的重要生物學指標［13］。大量研究發現，茶根際微生物群落具有較高的多樣性［14-16］。我國茶園多為山地或丘陵茶園，信陽茶園也以山地為主，其中車云山、天云山、集云山、連云山、云霧山以及黑龍潭、白龍潭、何家寨等八大名山茶園所產信陽毛尖茶品質最優。有研究表明，海拔高度、坡位坡向等對茶園土壤養分以及土壤微生物群落結構有一定的影響，不同海拔、不同坡位茶園土壤細菌、真菌存在差異［8，17］。

一般而言，山頂、山腰、山腳均有茶園分布，而山體不同位置茶園小氣候不同，特別是坡面土壤中養分會隨降雨進行再分配，此過程會造成山頂、山腰和山腳土壤理化及微生物的分布發生改變［18］。本研究中山腳茶園土壤中細菌的豐富度顯著高于山頂和山腰，山腳茶園土壤中細菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細菌多樣性沒有顯著差異。王峰等研究表明，從坡面尺度上看，茶園土壤細菌多樣性最高的是山體的中坡位［17］，這與本研究中的結果略有不同，這可能與茶園坡度、所在茶區、管理方式等有關，這些因素均是微生物變化的重要因素［18］。

土壤微生物群落結構、豐度及其多樣性水平對維持土壤生態系統可持續發展至關重要［19］。茶園土壤微生物能夠在一定程度上促進土壤有機質分解和礦物質循環、增加茶園土壤肥力、改善土壤微生態等［20］。細菌作為土壤微生物的重要組成部分，占微生物總量的70%～90%，細菌群落組成對土壤理化性質有重要影響［21-22］。本研究中山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌群落組成及相對豐度均存在差異，山頂和山腰細菌群落存在交集，他們相對更相似，這可能是山頂受降雨和養分再分配與山腰、山腳等坡面不同造成的。在門水平物種組成上，本研究中山頂、山腰和山腳茶園土壤中相對豐度最高的均為變形菌門和酸桿菌門，且2個菌門的相對豐度合計均超過70%，為優勢菌，王峰等對福建山區茶園細菌群落分析發現，相對豐度最高的為綠彎菌門、放線菌門、變形菌門和酸桿菌門，這與本研究不同，可能與茶園所處的氣候條件、土壤條件及茶園管理方式不同有關［17］。在屬分類水平上，山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌的組成和相對豐度均存在差異，其中，山頂土壤中酸桿菌屬相對豐度高于山腰，而山腰又高于山腳，但山腰和山腳土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度高于山頂。

土壤細菌群落功能組成受種植模式、土壤養分水平等影響［23］，此外，土壤微生物種類會受到植物根系分泌物的影響，植物的根與微生物間相互作用，從而增加了微生物的多樣性，同時土壤微生物群落功能也會影響土壤養分［24-26］。本研究采用PICRUSt2軟件平臺中的KEGG代謝途徑對山頂、山腰和山腳處茶園土壤中細菌群落的功能進行預測，發現茶園土壤細菌群落功能涉及6個代謝通路，包括新陳代謝、細胞過程、環境信息處理等，其中代謝功能占比70%以上，表明新陳代謝功能對茶園土壤細菌生長起著至關重要的作用，這一結果與前人研究成果［17，24］一致。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌菌群此類功能不存在顯著差異。從細菌群落生態功能上看，山頂茶園以化學異養型、纖維素分解相對豐度高，此類細菌參與土壤中有機質、不溶礦質元素的水解等作用密切相關［27-28］。而山腳處掠食性或外寄生性、細胞內寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養型等細菌相對豐度高，此類細菌可能具有抗病作用、將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨或氮氣等作用，對茶園既有益，也可能有害，如抗病作用能夠提高茶樹抗病性；茶樹屬于喜銨耐銨型植物，對銨態氮吸收利用能力遠強于硝態氮［12］，細菌將硝酸鹽轉化為氨，溶于水或進一步轉化更有利于茶樹吸收，而轉化為氮氣則會減少茶園土壤中的氮元素含量［29］。當然此方法獲得的細菌功能特征只是預測，要想獲得實際的細菌群落功能特點，需要結合轉錄組學、代謝組學和蛋白質組學等組學技術［30］。

綜上，山頂、山腰和山腳茶園土壤細菌群落結構及其多樣性均存在差異。其中，山腳茶園土壤中細菌的豐富度和多樣性均高于山頂。山頂、山腰和山腳茶園土壤均以變形菌門、酸桿菌門為主，相對豐度超過50%，為優勢菌。山頂以變形菌門、放線菌門相對豐度高于山腰和山腳，山腰和山腳土壤中綠彎菌門、疣微菌門相對豐度高于山頂，而山腰、山腳茶園土壤細菌相對豐度相似。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。山頂、山腰、山腳茶園土壤細菌菌群功能不存在顯著差異。

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收稿日期：2024-01-25

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2021YFD1601103）；河南省科技攻關項目（編號：232102110212）；河南省自然科學基金（編號：222300420270）；信陽生態研究院開放基金（編號：2023XYQN23）。

作者簡介：劉 威（1985—），男，河南上蔡人，碩士，講師，主要從事茶樹生理生態與質量安全研究。E-mail：liuweitea@163.com。

通信作者：孫慕芳，博士，教授，主要從事茶葉品質形成理論研究。E-mail：xynzsmf@163.com。