氮素營養對白檀幼苗生長及光合特性的影響

摘" " 要：為確定適合白檀幼苗快速生長的最佳施氮量和提高白檀幼苗培育效率，以1年生白檀幼苗為試驗材料，設置CK（0 g·株-1）、 N1（4.5 g·株-1）、N2（7.5 g·株-1）、N3（10.5 g·株-1）和N4（13.5 g·株-1）5個氮素水平的氮肥施用試驗，研究氮素營養對白檀幼苗生長、葉片葉綠素含量、光合參數與葉綠素熒光參數的影響。結果表明：適量施用氮肥顯著促進了白檀幼苗株高、地徑和葉片面積的生長，上述指標均在N2處理下達到最大值，分別較CK提高67.49%、50.00%、49.95%；與CK相比，4個氮肥處理不同程度地增加了葉片葉綠素含量，提升了凈光合速率（Pn），促進了水分利用率（Wue），以N2處理的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）和水分利用率（Wue）最高，分別比CK提高63.6%、89.8%、79.9%；在暗適應條件下，白檀葉片光系統Ⅱ（PSⅡ）；最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光合效率（ ΦPS Ⅱ）、光化學猝滅系數（qP）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）均隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢，并且均在N2處理下達到最大值，非光化學淬滅系數（NPQ）降低。綜上所述，適量施用氮肥能顯著提升白檀適應強光的能力和光合能力，促進白檀幼苗的生長。本試驗條件下，白檀幼苗適宜的施氮量為7.10～7.86 g·株-1。

關鍵詞：白檀幼苗；氮營養；生物量；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S793.9" " " " " " "文獻標識碼：A" " " " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.08.001

Effects of Nitrogen Nutrition on Seedling Growth and Photosynthetic Characteristics of Symplocos tanakana

CAO Jianfeng1，2，3， LI Feng1， WANG Zhilin1， WEI Qijiao1， RAN Quanyan1， DING Bo1，3

（1.School of Biological Sciences，Guizhou Education University， Guiyang， Guizhou 550018， China; 2.Institute of Medicinal Plants Biotechnology， Guizhou Education University， Guiyang， Guizhou 550018， China; 3.Guizhou Bioresource Development and Utilization Key Laboratory， Guiyang， Guizhou 550018， China）

Abstract：To determine the optimal nitrogen fertilizer dosage for the rapid growth of Symplocos tanakana seedlings and enhance seedling cultivation efficiency， 1-year-old Symplocos tanakana seedlings were used as experimental materials to set up 5 levels of nitrogen fertilizer application experiment， CK （ 0 g·plant-1）， N1 （4.5 g·plant-1）， N2 （7.5 g·plant-1）， N3 （10.5 g·plant-1） and N4 （13.5 g·plant-1）. The effects of nitrogen nutrition on seedling growth， chlorophyll content， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of S.tanakana seedlings were studied. The results showed that appropriate nitrogen fertilizer application significantly promoted plant height， ground diameter， and leaf area of S. tanakana seedlings， with the highest values observed under N2 treatment， increasing by 67.49%， 50.00%， and 49.95% compared to the control group.Chlorophyll content， net photosynthetic rate （Pn）， and water utilization efficiency（Wue） also increased under 4 fertilization treatments， with peak values under N2 treatment showing increases of 63.6%， 89.8%， and 79.9% compared to the control group. Maximum photochemical efficiency（FV/FM） under PSII dark adaptation， actual photosynthetic efficiency （ΦPS II）， photochemical quenching coefficient （qP）， and apparent photosynthetic electron transfer rate （ETR） of S.tanakana leaves initially increased and then decreased with nitrogen application， peaking under N2 treatment. Meanwhile， non-photochemical quenching coefficient（NPQ） decreased. In conclusion， proper nitrogen fertilizer application can enhance adaptability of S.tanakana to strong light，increase photosynthetic capacity， and effectively promote seedling growth. In this test， the optimal nitrogen supply was found to be 7.10-7.86 g·plant-1.

Key words： Symplocos tanakana; nitrogen nutrient; biomass; photosynthetic; chlorophyll fluorescence

白檀（ Symplocos tanakana） 為山礬科山礬屬落葉灌木或小喬木，枝葉茂盛，可聞香、觀花、觀果，是優良的綠化資源。白檀果實（果肉和種子均含油）含油率高（36.6%）[1]，白檀油中不飽和脂肪酸占比達85%以上，我國部分山區已將其作為食用油[2]，也可作為性能優良的生物柴油和油脂基材料[3]。白檀木堅硬致密、紋理美觀，樹皮及根可藥用[4]，根系發達，防風固土能力強，可在喀斯特地等劣質地貌生長[5]。目前，白檀仍處于半野生狀態或野生狀態，尚未規?；_發利用，也無可推廣的生產良種，對白檀樹的人工栽培、優良資源評價和良種選育等還缺乏深入研究[6]，特別是白檀肥效利用方面未見研究報道，從而限制了白檀資源的開發和推廣應用。

氮是植物生長、發育和繁殖的必需元素[7-8]。在農業和園藝生產中，含氮化肥經常被大量使用，以實現糧食和果蔬的高產量[9-11]。然而，一部分氮肥并沒有被植物利用，而是釋放到大氣、土壤和水圈中[12-13]，造成土壤酸化、土壤營養失衡和下游水富營養化等嚴重危害[14]。因此，在林木培育實踐中，合理施肥是促進苗木生長、改善苗木質量、提高成活率的關鍵技術之一，也是防治農業面源污染的重要措施。研究施肥對苗木光合生理代謝的影響，對調節苗木生長、提高苗木質量和抗逆性、減少生態環境破壞具有重要意義。近年來，國內外有關施肥對植物生長影響的研究較多[15-16]。合理適量施用氮素能顯著提升幼苗光合能力，增加生物量，但施用過多的氮素不利于幼苗生長。因此，本試驗主要研究不同氮素水平對白檀幼苗生長、光合生理和葉綠素熒光特性的影響，確定白檀生長所需的最佳氮素施用量及條件，以便進一步為白檀高效栽培的氮肥管理與調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2023年春季在貴州黔南甕安縣白檀育苗試驗苗圃（107°32′54″E，26°54′28″N）進行。試驗地土壤為黃壤，pH值為5.34，有機質含量為34.8 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為2.26、0.90、1.47 g·kg-1。白檀種植面積為0.17 hm2。選擇生長健康且長勢一致的一年生實生幼苗，帶土移栽到苗圃試驗田，株距為50 cm，行距為20 cm。緩苗8周后，進行不同的施肥處理。

1.2 試驗設計

根據土壤肥力現狀，采用隨機區組試驗設計，共設置5個處理。每個處理30株，每個處理3次重復。試驗施用的氮肥為尿素CO（NH2）2（46% N），均衡肥使用“優樂卉”（以色列海法·凱爾凱特平衡型鉀冠大量元素水溶肥），總氮、五氧化二磷、氧化鉀含量均為20%。施肥方式采用單株施肥，施肥3次。每次施肥量（純氮）如下：CK處理為0 g·株-1；N1、N2、N3、N4處理分別為1.5、2.5、3.5、4.5 g·株-1。所有處理均施用平衡肥五氧化二磷1.5 g·株-1、氧化鉀1.5 g·株-1。5月28日、6月28日、7月28日，在距離根莖8 cm處，繞苗木挖深8 cm、寬10 cm的環狀溝，將肥料與土壤混合后撒入溝內并覆土。施肥結束后，N1、N2、N3、N4處理的單株施肥總氮量分別為4.5、7.5、10.5、13.5 g。6月25日、7月25日，分別除草1次，育苗期間進行常規的水分管理。

1.3 測試指標

1.3.1 苗木生長量與生物量" 2023年5月28日，每個處理選擇15株幼苗，測定地徑、苗高和冠幅，之后每月測定1次。2023年9月中旬，測定生物量，每個施肥處理選取5株幼苗，測定根、莖、葉。

1.3.2 葉片葉綠素含量 葉綠素含量測定參照Pires等[17]的方法。在施肥結束后（9月中旬），每個處理隨機摘取5株幼苗的新鮮葉片，提取制備葉綠素測試液，測定每克葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量。

1.3.3 光合參數 每個處理隨機選取5株植株，每株選取2片健康葉片，采用LI-6800型便攜式光合測定儀測定白檀幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci），并計算瞬時水分利用率（Wue）。測定時間為2023年9月12日—13日，每日9：00—11：30進行。

1.3.4 葉綠素熒光參數 本研究采用MINI-PAM-II型便攜式熒光測定儀對葉片熒光動力學參數進行測定。選取不同處理的白檀幼苗頂端完全展開的第2片葉片，測定各葉綠素熒光參數，計算PSII最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、表觀量子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）和非光化學淬滅（NPQ）等。

1.4 數據分析與統計方法

本研究利用Microsoft Excel 軟件整理原始數據，利用Prism軟件繪圖，利用SPSS 16.0 統計軟件進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 施氮量對白檀幼苗生長的影響

2.1.1 施氮量對白檀幼苗主要形態變化的影響 白檀幼苗的株高、地徑和冠幅的增長量變化如表1所示。6月白檀幼苗生長緩慢，7月白檀幼苗生長加速，8月白檀幼苗生長進入快速生長期。施肥90 d后，株高和地徑隨著氮肥施用量的增加呈先增后降的趨勢。N2處理的凈增長量達到最大值，與CK相比，株高和地徑分別增加67.49%、50.00%；施肥90 d后，各施肥處理的白檀幼苗葉片冠幅增長量均高于CK，隨著施氮量的增加，各施肥處理的葉片冠幅增長差異不顯著。

由圖1可知，施肥90 d后，各施肥處理的葉長、葉寬和葉面積呈先增加后減小的趨勢。N2處理的葉長、葉寬和葉面積最大，分別比CK增加23.37%、26.89%、49.95%。N4處理的葉片各指標顯著小于N2處理。

2.1.2 不同施氮量對白檀幼苗生物量增長的影響 由表2可知，不同氮肥處理的根、莖、葉生物量、總生物量均顯著高于CK，并且N2處理的根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量均為最大值，分別為4.56、9.23、5.65、19.45 g，分別比CK增長1.80倍、3.62倍、3.16倍、2.84倍。N2處理的根、莖、葉生物量與N1處理無顯著差異，與N4處理有顯著性差異；但N1、N2、N3處理的總生物量之間無顯著性差異。此外，不同氮肥處理的白檀幼樹根冠比范圍為0.30～0.43，并且各處理的根冠比均小于CK，N1、N2、N3處理之間差異未達到顯著水平。

2.2 不同施氮量對白檀幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著施肥量的增加，白檀幼苗葉片葉綠素a與葉綠素b含量、葉綠素總量呈先升高后降低的趨勢，不同氮肥處理的上述指標含量均高于CK。其中，N1、N2、N3處理與CK有顯著性差異。N2處理的葉綠素a與葉綠素b含量、葉綠素總量均達到最大值，與CK相比，增長量分別為56.97%、63.64%、58.86%。由葉綠素a/b比值可知，施肥降低了該比值，不同施肥處理的葉綠素a/b值均小于CK，不同施肥處理間差異不顯著。

2.3 不同施氮量對白檀幼苗光合特性的影響

由表3可知，與CK相比，不同氮肥處理的白檀幼苗葉片水分利用率Wue均高于CK，分別增加72.8%、79.9%、8.9%、8.3%，其中N2處理的水分利用率（Wue）最大。細胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）差異不明顯。不同氮肥處理的凈光合速率（Pn）均高于CK，分別增加64.5%、89.5%、24.1%、17.3%，其中N2處理的凈光合速率（Pn）最大，N4處理的凈光合速率（Pn）顯著小于N2處理。上述結果表明，氮肥的施用顯著提升了白檀幼苗的水分利用率（Wue）和凈光合速率（Pn），并且N2處理的氮素促進效果最好。

2.4 不同施氮水平對白檀幼苗葉綠素熒光參數的影響

由圖3可知，施用氮肥后，與CK相比，N1、N2、N3、N4處理的Fv/Fm分別增加3.3%、4.8%、1.3%、0.4%，其中N2處理的Fv/Fm最高。白檀幼苗葉片光合系統的ΦPSⅡ、ETR 和qP等參數均隨著氮素施用量的增加與光合作用參數Pn表現出一致的變化趨勢，其中N2處理的上述指標均達到最大值后下降。施肥90 d后，與CK相比，N1、N2、N3、N4處理的ΦPSⅡ分別增加22.4%、29.4%、18.2%、17.1%，ETR分別增加18.5%、52.6%、14.2%、10.2%，qP分別增加13.2%、15.1%、13.2%、9.8%。隨著施氮量的增加，白檀幼苗葉片的ΦPSⅡ、qP呈明顯降低趨勢。NPQ值在各處理組間差異不顯著（Pgt;0.05）。

2.5 施氮量與白檀幼苗生長及其光合特征參數相關性分析

對白檀幼苗苗高、葉綠素含量、葉面積、凈光合速率（Pn）等11個生理生態指標進行相關性分析，結果如表4所示。幼苗生長總生物量、地上生物量、葉片面積和苗高均與凈光合速率（Pn）、水分利用率（Wue）、最大光化學效率（Fv/Fm）呈顯著正相關。這說明氮肥的施用使植株的最大光化學效率（Fv/Fm）提高、凈光合速率（Pn）明顯提升，從而顯著提升白檀適應強光的能力和光合能力，促進了光合產物的積累。從試驗結果可以看出，適當施用氮肥后，幼苗的凈光合速率（Pn）、水分利用率（Wue）、最大光化學效率（Fv/Fm）顯著高于CK，幼苗光合葉片面積顯著增大，植株苗高和地徑顯著增加，植株生物量顯著積累。隨著葉綠素a含量的增加，葉綠素b含量也正向增加，呈極顯著正相關。葉綠素a和b與光合參數凈光合速率（Pn）、水分利用率（Wue）、最大光化學效率（Fv/Fm）也呈顯著正相關，葉綠素a和葉綠素b與幼苗地徑間無顯著相關性。

2.6 施氮量與白檀幼苗生長指標間的回歸分析

將白檀幼苗生長指標與施氮量的關系擬合成一元二次回歸方程[18]，分析推算得到各指標的理論最大值和對應的適宜施氮量（表5）。白檀苗高和地徑的增長量與葉面積的最大值分別為46.61、0.32、14.67 cm2，相應的適宜施氮量分別為7.22、7.10、7.67 g·株-1；根生物量、莖生物量、葉生物量、地上部分生物量、總生物量的最大值分別為4.41、8.40、5.43、13.84、18.53 g·株-1，相應的適宜施氮量分別為7.86、7.42、7.33、7.39、7.49 g·株-1；葉綠素總量的最大值為2.04 mg·g-1，適宜的施氮量為7.18 g·株-1。比較分析可知，白檀幼苗適宜的施氮量為7.10～7.86 g·株-1。

3 討論與結論

3.1 討論

氮素在植物生理生化活動中起著至關重要的作用，尤其在光合生理中表現尤為突出，并且植物幼苗時期對氮素的需求量最大[19]。氮素占植物葉片葉綠體組成的75%[20]，不但是葉綠素的關鍵構成元素，也是多種蛋白質的必需組成成分[21]。氮素對作物最終產量的貢獻率范圍為40%～50%，是植物生長不可或缺的關鍵元素[22-23]。然而，植物主要通過土壤吸收氮素，而自然界土壤中氮、磷、鉀含量普遍較低，這成為制約植物生長的主要因素。已有研究結果表明，適量施用氮肥可顯著提高林木光合速率，從而促進林木幼苗地徑和株高的增加[24-25]，但過量施肥會導致林木光合能力下降，光合產物減少[26]，進而抑制其生長發育[27]。

本研究深入探討了施用氮肥對白檀幼苗生長的影響。本研究發現，氮肥處理增加了白檀幼苗葉片面積、株高、地徑、地上部分生物量。這表明施用氮肥可促進白檀幼苗光合作用，進而促進幼苗地上部分生長。氮肥不僅影響植物地上部分的生長，也影響植物地下根系營養的分配，合理施用氮肥能促進植物將額外產生的碳水化合物分配給根系，以促進地下根系生長[28]。白檀幼苗根冠比的差異表明，施用氮肥后，白檀幼苗植株地上部分生物量分配多于地下部分，說明施氮更有利于地上部分生物量的累積，這與歐洲鵝耳櫪[29]、榿木[30]和北美紅杉[31]等林木施用氮肥的效應一致。然而，研究結果也表明，過量施用氮肥對幼苗生長會產生不利影響。值得注意的是，植物營養供給過剩造成生長抑制的生物學過程和機制仍需進一步探索。

光合生理特性的研究結果顯示，氮肥處理顯著提高了白檀幼苗葉片葉綠素含量，為光合作用提供了重要的光合色素基礎。由凈光合速率（Pn）的變化可知，不同處理的凈光合速率（Pn）存在顯著差異，各處理的凈光合速率（Pn）平均值均高于CK，其中N2處理的凈光合速率（Pn）最高。N2處理的白檀幼苗能夠更加高效地利用光能，促進光合產物積累，從而促進植株生長[32-34]。這種效應可能與氮素促進葉綠素合成以及核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性和含量的提高有關[35]。然而，當超過一定的氮肥施用量時，白檀幼苗光合速率有所降低，表現出過量施用氮肥的副作用，這與白檀幼苗生物量的變化一致。這表明過量施用氮肥限制了白檀幼苗光合能力，減少了光合產物積累，從而抑制了幼苗生長。原因可能是氮肥施用過多，導致光合含氮產物大量合成，限制了幼苗對P、Mg等礦質元素的吸收和代謝，進而影響植物光合效率[36]；另外，過量施用氮肥也可能導致幼苗葉片參與碳同化RuBP羧化酶的數量和活性降低[24-25，37]，使得光合作用減弱，影響幼苗的生長。還有一種觀點認為，過量供應氮素會破壞葉綠體，降低光合作用效率[38]。

白檀幼苗葉片葉綠素熒光效應的測定結果顯示，氮肥處理顯著提高了白檀幼苗葉片的Fm、ΦPSⅡ和Fv/Fm值，并且N2處理的Fm和Fv/Fm均達到最大值，這說明適宜施用氮肥可提高白檀幼苗光能捕獲、轉移和轉化效率。然而，N4處理的Fm和Fv/Fm反而降低，這說明過量供應氮素使PSII的活性中心受損，導致電子傳遞降低，抑制其PSII光化學效率，這與各氮肥處理的凈光合速率（Pn）變化一致[39-40]。光化學淬滅系數（qP）在一定程度上反應了光系統II反應中心的開放程度[41]。本研究中，施用氮素后，白檀幼苗葉片qP升高，這說明氮素促進了白檀幼苗葉片PSII光反應中心開放，但較高的氮濃度使qP下降，說明過量施用氮肥會導致白檀幼苗發生光抑制，降低電子傳遞速率[42]。由相關性分析結果可知，白檀幼苗不同生長特征與光合因子之間存在著緊密的相關性。適宜施用氮肥能夠顯著提高白檀幼苗葉片的光化學效率和電子傳遞速率，發揮最大的光合潛力[43]，促進白檀幼苗生長和生物量的增加。

3.2 結論

綜上所述，適量施用氮肥能顯著提升白檀幼苗光合能力，促進其生長及生物量累積?；诓煌┓侍幚淼陌滋从酌缟L指標與光合特性的回歸分析可知，氮素最佳施用量為7.10～7.86 g·株-1。因此，為確保白檀幼苗健康成長，應保持合理的氮肥施用量，避免施肥不當導致養分缺乏、生長抑制、植株死亡。未來，需進一步深化白檀對不同營養的吸收利用效率及機制研究，選育出適應多樣土壤類型且養分利用高效的白檀品種，這既是當前研究的重要方向，也是農業面源污染治理的關鍵目標。

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