煙草對干旱脅迫的生理響應及分子調控研究進展

摘 要：隨著全球氣候變暖，干旱成為限制煙草產量和品質提高的重要因素之一。在梳理近年來煙草抗旱性研究成果的基礎上，分析干旱對煙草生長發育、生理生化的影響，并對已有的煙草抗旱性評價方法和運用分子生物學手段改良煙草抗旱性的研究進行綜述，以期為煙草抗旱機制的研究和改良選育抗旱煙草品種提供參考。

關鍵詞：煙草；干旱；脅迫

中圖分類號：S572 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909（2024）7-71-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.07.016

0 引言

近年來，隨著全球氣候變暖，干旱成為限制煙草產量、品質的主要因素之一［1-3］，對煙葉生產造成了負面影響，而抗旱性是農作物品種的重要性狀指標之一。有研究表明，干旱對煙草全生育期的影響均較大［4-5］，會嚴重影響煙葉產量，且烤后煙葉品質較差。筆者在分析干旱脅迫對煙草生長發育、生理生化影響的基礎上，總結煙草抗旱性鑒定指標及方法研究進展，并對煙草抗旱性的分子調控機制進行研究，以期為煙草抗旱性研究和育種提供理論依據。

1 干旱對煙草生長發育的影響

1.1 干旱對煙草農藝性狀的影響

干旱脅迫對煙草農藝性狀的影響主要發生在煙草植株生長前期和中期［6］。煙草對干旱最為敏感的時期是旺長期，若此時發生干旱，會對煙草造成不可逆的傷害［7］。受干旱脅迫時，云煙87和K326團棵期、旺長期的株高、莖圍、葉長、葉寬均呈下降趨勢［8］。孫計平等［9］以中煙100和豫煙13號為例，對經干旱處理的煙草進行測定，發現其株高、莖圍和葉面積均明顯降低。煙草對干旱敏感的時期為生長前期，干旱主要影響煙草地上部形成。

1.2 干旱對煙草產量和品質的影響

干旱脅迫會阻礙煙草生長發育，嚴重時還會導致烤煙產量和品質下降。李建平等［10］以云煙87為試驗材料，分析不同程度的干旱脅迫對烤煙生理特征、產量和品質的影響，發現與正常生長條件下的煙株相比，受干旱脅迫的煙株每667 m2產量減少60 kg［8］。伍賢進［11］通過試驗證明，在干旱脅迫下，煙草的煙堿含量增加，總糖含量下降，即糖堿比下降，導致煙葉產量降低、品質變劣。

2 干旱對煙草生理生化的影響

2.1 干旱對煙草光合能力的影響

干旱脅迫通過抑制植物對光能的捕獲，降低其電能轉化和傳遞效率［12］，最終導致植物光合作用下降。在干旱脅迫下，植物葉表面的氣孔導度下降，導致氣孔關閉，從而限制CO2進入葉片，使無機碳轉化為有機碳的含量下降［13］。同時，由于無法及時吸收環境中的CO2，導致光能轉化形成的化學能消耗量減少，葉片發生光受到抑制，葉綠體結構被破壞，最終對葉綠體產生不可逆的損傷［14］。煙草受到干旱脅迫后，葉片光合作用所受到的抑制會從氣孔因素轉變為非氣孔因素，其轉變速度會因植物的抗旱能力、干旱程度等的不同而有所差異［15］。

2.2 干旱對煙草抗氧化系統酶的影響

當遭遇干旱后，煙草會生成大量活性氧，從而發生過氧化反應，導致細胞膜的生理功能被破壞［16］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）通過還原或結合氫原子來抑制或淬滅自由基反應［17］，維持細胞內ROS的平衡［18］。研究發現，干旱脅迫會使煙草產生大量活性氧，導致膜脂過氧化，抑制植物光合作用、呼吸等［19］。姜慧芳等［20］、王空軍等［21］研究發現，抗旱性強的植物的抗氧化系統中酶的活性較高，能有效清除活性氧，阻止膜脂過氧化，降低丙二醛含量，進而提高植株抗旱能力。因此，提高植株體內抗氧化酶活性是煙草重要抗旱機制［22］。

3 煙草抗旱性鑒定方法研究進展

抗旱性是植物可被觀測的、由生理和生化指標調控的一種綜合性狀［23］。可通過多個指標來綜合評價抗旱性。近年來，多數研究者采用隸屬函數法來綜合評價煙草抗旱性。隸屬函數法可將定性評價轉化為定量評價，并對各因素指標變化進行綜合評價［24］，適用于多指標的綜合定量評價。陳剛等［25］通過測定苗期煙草的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、脯氨酸及抗氧化酶活性，并采用隸屬函數法對21份材料的抗旱性進行綜合評價，為煙草抗旱品種的篩選與選育提供鑒定方法。

4 煙草抗旱性分子調控機制研究進展

Gao等［26］通過多組學聯合分析，挖掘出4個參與ABA合成代謝通路的差異表達基因和4個參與合成谷氨酸的氮代謝差異基因，APETALA2乙烯反應因子（AP2/ERF）轉錄因子（TF）超家族在煙草抗旱中發揮重要作用。Zhao等［27］通過試驗證明，過表達煙草AP2轉錄因子NtERF172能有效提高煙草的抗旱性，并賦予轉基因煙草抗旱性。

在運用分子生物學創制煙草抗旱突變體方面，王貴平［28］對轉BADH基因煙草進行研究，發現葉片的類囊體片層結構受到一定保護，能減輕干旱脅迫對葉綠體的破壞，使光合速率維持在較高水平，抗氧化酶活性得到提高，對干旱脅迫的耐受性增強；Liu等［29］從玉米中克隆出ZmNAGK基因，并將其導入煙草中，生理學分析表明，ZmNAGK基因可增強煙草抗氧化防御酶的活性，降低干旱脅迫下煙草的丙二醛含量和電解質滲漏。綜上所述，生物技術在煙草抗旱育種中的應用已取得一定進展，為培育新的抗旱煙草品種提出新途徑。

5 結束語

隨著全球氣候變暖，干旱脅迫給煙葉生產造成較大的經濟損失，而抗旱是評價農作物品種性能的重要性狀指標之一。因此，有必要深入了解干旱脅迫下煙葉產量和品質變化。在農藝性狀方面，干旱脅迫會導致煙草株高矮小、葉面積減小、葉數減少，最終導致產量降低；在光合生理方面，干旱脅迫會導致凈光合速率下降、氣孔導度下降，使煙草光合能力受限，多余的活性氧會導致膜脂過氧化，抑制植物的正常生理代謝，甚至會導致細胞死亡，從而影響煙葉產量與品質。

目前，對煙草抗旱性的評價大多采用多個生理指標，并用主成分分析方法、隸屬函數法進行量化后綜合評價。但測定抗旱性指標不統一，且使用的綜合評價方法是基于其余作物的抗旱性研究，不能很好地反映煙草抗旱性特征，同時也忽略了煙草農藝性狀的直觀作用。

近年來，對煙草抗旱基因的挖掘及應用已逐步開展，挖掘相關優良變異基因對選育出煙草抗旱品種具有意義重大。同時，分子生物學+傳統育種方法具有效率高、針對性強的優點。

下一步，可對煙草表型和分子機制進行關聯，解析煙草抗旱分子機制，探索出最適合評價煙草抗旱性的指標及方法，建立行業標準，從而篩選出更有效、更有針對性的抗旱煙草品種。同時，運用分子生物學技術來培育出適應山區丘陵土壤和干旱氣候的煙草品種。

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作者簡介：羅國鐘（1997—），男，碩士，助理農藝師，研究方向：煙葉生產技術研究與推廣。

通信作者：陳軍橋（1978—），男，本科，助理農藝師，研究方向：煙葉生產技術研究與推廣。