不同授粉方式對富士蘋果花粉管萌發及坐果率的影響

關鍵詞：蘋果：授粉方式；地熊蜂；意大利蜜蜂；凹唇壁蜂；花粉管；坐果率

蘋果屬于異花授粉蟲媒植物。授粉是蘋果有性結實的生理前提與優質果生產的必然要求，授粉方式主要有人工授粉和昆蟲授粉。自1912年Sladen首次提出農作物上應用熊蜂授粉以來，熊蜂作為重要的授粉昆蟲而受到重視，100多年來國內外科學家在相關方面做了大量研究，其在農業生產中的應用越來越廣泛。

調查發現，隨著蘋果生產經營專業化、產業化、標準化、規模化水平的進一步提升，其栽植中大量使用農藥、化肥，使野生授粉資源越來越少，自然授粉已經滿足不了現代果園生產的要求。人工授粉雖然使蘋果產量得到一定程度的提高，但因成本高難推行而成為嚴重影響蘋果生產和果農經濟收入的重要因素。利用昆蟲為果樹授粉，不僅可節省大量人力物力、減輕人工授粉的勞動強度，而且花朵坐果率高，蘋果產量高、品質好，增產效果非常明顯，是提高蘋果產量品質的重要措施。

蜜蜂是多種開花植物的重要傳粉昆蟲，蜜蜂授粉技術在農業生產尤其是設施農業生產中發揮著重要作用。意大利蜜蜂于19世紀末引入我國，現已成為主要的飼養蜂種，具有采集專一性強、易維持強群、蜂巢內采集蜂數量多等特點。壁蜂是膜翅目蜜蜂總科壁蜂屬的昆蟲類動物，其授粉突出的特點：一是壁蜂一生在巢管中生活300d，不需人工飼養，并可躲避夏、秋季果園大量用藥季節，便于管理利用；二是授粉效率高、效果好。為此，本試驗就果園意大利蜜蜂授粉、凹唇壁蜂授粉、地熊蜂授粉、人工授粉各授粉方式對蘋果花粉管萌發和坐果率的影響進行系統比較研究，以期為果農有效使用授粉昆蟲提供技術支撐。

1材料與方法

1.1試驗概況

試驗于2023年4月15日在山東省龍口市七甲鎮熙瑞蘋果科技試驗示范基地內開展。果園面積13.33hm2。主栽品種“紅富士”，主要授粉品種“金冠”，樹齡10年，株行距3mx4m，樹勢中庸，樹高約3m。試驗地為砂壤土，土肥水管理水平中等。

1.2供試蜂品種

意大利蜜蜂，由龍口市蜂源蜜蜂飼料有限公司提供：凹唇壁蜂，由煙臺必豐農業科技有限公司提供：地熊蜂，由衡水沃蜂生物科技有限公司提供。

1.3試驗設計及方法

試驗設置風媒傳粉組、自花授粉組、熊蜂授粉組、蜜蜂授粉組、壁蜂授粉組、人工噴花授粉組和人工點花授粉組。

自花授粉組用紙袋將蘋果花序包裹起來防止昆蟲、風等因素影響試驗。風媒授粉組用防蟲網袋套袋處理。人工噴花授粉組采用自制噴粉器對花序進行花粉溶液噴灑。人工點花授粉組用毛筆蘸取花粉并散到中心花雌蕊柱頭上進行授粉，而邊花不授粉。蜜蜂、壁蜂、熊蜂授粉組則在果園通過釋放蜜蜂、壁蜂、熊蜂對果樹進行授粉，授粉后用標簽紙標記好授粉昆蟲種類，并用防蟲網袋進行套袋，防止其它種類昆蟲干擾試驗。試驗釋放意大利蜜蜂2箱、熊蜂4箱、凹唇壁蜂3000頭。意大利蜜蜂、壁蜂和熊蜂處理區間隔均在300m以上，以防止相互影響。每組處理蘋果樹均在50株以上。

蘋果授粉后2d，每個處理組采集20朵花，去除花瓣后放人FAA固定液中進行固定。每朵花取兩個花柱進行制片觀察，每組處理觀察40個花柱并記錄花粉管萌發數量。

1.4測定項目及方法

1.4.1花粉管萌發熒光觀察試驗花柱和子房在FAA固定液中固定5d以上且花柱近無色后開始進行制片，壓片前用去離子水沖洗掉花柱及子房表面的固定液，再放人1mol/L NaOH溶液中，繼而在恒溫箱60℃條件下軟化80min，經蒸餾水沖洗3次后再用水溶性苯胺藍染色5min以上，然后壓片。使用徠卡DM400熒光顯微鏡在紫外光濾波片下觀察記錄花粉管萌發數并拍照。

1.4.2坐果率統計蘋果授粉15d后，將蘋果果把發綠且彎曲視為坐果，此時開始統計100個花序的花朵數、中心花坐果數、邊花坐果數，計算中心花坐果率、邊花坐果率及花序坐果率。每組處理25個花序，重復4次。坐果率（%）=坐果數／總花朵數×100。

1.5數據統計與分析

用SPSS19.0軟件對試驗數據進行方差分析，用Microsoft Excel作圖。

2結果與分析

2.1不同授粉方式對蘋果花柱頭上花粉管萌發的影響

圖1顯示，不同授粉方式下蘋果花柱頭上的花粉管萌發數量存在顯著差異。自花授粉與風媒傳粉授粉效果很差，自花授粉柱頭上花粉管萌發數量僅為2.58個／柱頭，熒光顯微鏡下幾乎觀察不到發出藍色熒光的花粉管（圖2）；風媒傳粉柱頭上花粉管萌發數量為3.33個／柱頭，柱頭上有極少量花粉管。人工噴花授粉、熊蜂授粉、壁蜂授粉效果較好，柱頭上花粉管萌發數量分別為95.18、93.63、87.88個／柱頭。這三種授粉方式的花粉管在花柱內生長并產生大量胼胝質，熒光顯微鏡下發出大量藍色熒光，且三種授粉方式之間的花粉管萌發數量無顯著差異。蜜蜂授粉下花粉管萌發效果較為一般，花粉管萌發數為45.60個／柱頭，顯著少于壁蜂、熊蜂授粉。

2.2不同授粉方式對蘋果坐果率的影響

由圖3、圖4、圖5可以看出，授粉方式對蘋果中心花坐果率、邊花坐果率和花序坐果率有顯著影響差異。不同授粉方式下蘋果邊花坐果率從高到低的排序為：蜜蜂授粉gt;壁蜂授粉gt;人工噴花授粉gt;熊蜂授粉gt;人工點花授粉gt;風媒傳粉gt;自花授粉，分別為69.21%、68.01%、61.19%、20.34%、13.37%、4.26%和2.10%。

自花授粉及風媒傳粉中心花坐果率與邊花坐果率均極低，自花授粉中心花坐果率為零，風媒傳粉中心花坐果率為6.0%，表明蘋果坐果不能僅僅依靠自花授粉和風媒傳粉，還需要人工輔助授粉或蟲媒授粉。蜜蜂授粉、壁蜂授粉與人工噴花授粉的中心花坐果率、花序坐果率差異不顯著，但人工噴花授粉的邊花坐果率顯著低于蜜蜂授粉、壁蜂授粉。這表明當蜜蜂與壁蜂的數量足夠時蜜蜂授粉、壁蜂授粉可以達到與人工噴花相同的授粉效果，這三種授粉方式均能顯著提高蘋果坐果率。人工點花授粉與熊蜂授粉中心花坐果率高，達到99.00%，但邊花坐果率均較低，表明兩者可以提高中心花坐果而減少邊花坐果。

3討論與結論

蘋果為異花授粉植物，自花授粉花柱上花粉管萌發數量和坐果率極低，需要進行人工授粉或昆蟲授粉。自然風媒情況下蘋果中心花坐果率和邊花坐果率均低，即單靠自然風媒不能達到滿意的授粉效果。

本研究中，人工噴花授粉、熊蜂授粉、壁蜂授粉處理效果好，柱頭上花粉管萌發數量最多。熊蜂個大多毛，可以攜帶大量的異花花粉，采集花粉時身體落在花朵的正上方，身體震動可以抖落大量的異花花粉粒落到柱頭上。壁蜂腹部下長有腹毛刷用于刷取花粉，成團的花粉附著在腹毛刷上，采集花粉時亦是落在花的正上方，攜帶的大量異花花粉粒直接觸到蘋果花柱頭上。與熊蜂和壁蜂比，蜜蜂體毛較稀少，附著的花粉亦較少，另外采集花粉的蜜蜂占外出蜜蜂數量的10%左右，采集花粉時蜜蜂身體落在花朵一側，所以其攜帶的異花花粉粒落在柱頭上的數量亦明顯少人工噴花授粉、熊蜂授粉和壁蜂授粉，但蜜蜂種群數量大，可部分彌補這一劣勢。

壁蜂、蜜蜂與人工噴花授粉效果基本一致，其花序坐果率、中心花坐果率和邊花坐果率均高，因此壁蜂、蜜蜂授粉可以替代人工噴花授粉。但坐果率高了之后疏果難的問題也隨之而來，疏花疏果需要消耗大量人力，生產成本提高。釋放熊蜂與人工點花授粉均可大幅度提高蘋果中心花坐果率，明顯抑制邊花坐果，可節省人工蔬果工作。

一般蘋果同一花序上的中心花質量要好于邊花，開花亦早于邊花，所以人工點花授粉一般只點中心花。中心花授粉坐果下，分泌的大量植物激素可從周圍調集更多的養分物質，而同一花序的邊花授粉和發育受到明顯抑制，坐果率大幅度降低。田間觀測發現，在三種授粉昆蟲中熊蜂耐低溫能力最強，出巢時間也最早，訪花速度最快，再加上采粉時身體快速震動，可使身上攜帶的異花花粉粒更多地散落到柱頭上，因此，與壁蜂和蜜蜂相比，熊蜂擁有更多的優勢和更大的概率為最早開放的蘋果中心花授粉，具有人工點花抑制邊花授粉發育的特性。

綜上，熊蜂可替代人工點花為“紅富士”蘋果授粉，可減少人工蔬果工作；壁蜂、蜜蜂與人工噴花授粉效果基本一致，花序坐果率、邊花坐果率均高，需要人工蔬果。這一結果可為果農有效使用授粉昆蟲提供技術支撐。