植物揮發(fā)性有機(jī)化合物在環(huán)境信息交流中的作用研究進(jìn)展

關(guān)鍵詞：植物揮發(fā)性有機(jī)化合物；生態(tài)學(xué)功能；植物內(nèi)信號(hào)傳遞；環(huán)境信息交流；植物感知系統(tǒng)

植物作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)受到高溫、干旱、機(jī)械損傷、蟲(chóng)害等多種因素影響。為了應(yīng)對(duì)外界脅迫，植物會(huì)從表型修飾、信號(hào)級(jí)聯(lián)激活、基因表達(dá)調(diào)控、次生代謝和能量代謝等多個(gè)層面做出響應(yīng)。植物揮發(fā)性有機(jī)化合物（biogenic volatile organic compounds，BVOCs）作為一類(lèi)主要的次生代謝產(chǎn)物，在抵抗外界脅迫以及信號(hào)傳遞等方面發(fā)揮著重要作用。

目前已發(fā)現(xiàn)的BVOCs多達(dá)上萬(wàn)種，按次生代謝產(chǎn)物的種類(lèi)主要分為通過(guò)甲羥戊酸（meval-onate，MVA）途徑和甲基赤蘚糖磷酸（methyleryth-ritol-4-phosphate，MEP）途徑合成的萜烯類(lèi)化合物、脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）途徑合成的脂肪酸類(lèi)衍生物以及莽草酸途徑合成的苯丙類(lèi)化合物三大類(lèi)。其中，萜烯類(lèi)化合物是釋放量最大、種類(lèi)最豐富的一類(lèi)揮發(fā)性有機(jī)物，主要有異戊二烯（C5）、單萜（C10）和倍半萜（C15）等，不僅在植物抵御短時(shí)高溫、干旱和氧化應(yīng)激等非生物脅迫方面發(fā)揮作用，還在應(yīng)對(duì)食草動(dòng)物攻擊、病蟲(chóng)為害等生物脅迫日寸起作用。脂肪酸類(lèi)衍生物主要包括茉莉酸（jasmonic acid．JA）、茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MejA）、綠葉揮發(fā)物（green leaf vola-tiles，GLVs）等。GLVs會(huì)在植物受到機(jī)械損傷或食草動(dòng)物攻擊時(shí)迅速釋放以提高抗性，與萜烯類(lèi)化合物相比，植物對(duì)GLVs的釋放會(huì)更加迅速。苯丙類(lèi)化合物在植物體的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控中擔(dān)當(dāng)重要角色，也是花香的主要構(gòu)成成分，常見(jiàn)的苯丙類(lèi)化合物有水楊酸（salicylic acid，SA）、水楊酸甲酯（methyl salicylate，MeSA）和吲哚。JA、SA作為植物重要的內(nèi)源激素，起到信號(hào)傳導(dǎo)作用從而引發(fā)植物防御反應(yīng)。但由于BVOCs是一類(lèi)分子量小、沸點(diǎn)高、活性較強(qiáng)的親脂性物質(zhì)，且其合成與釋放不僅受合成過(guò)程中酶活性、底物通量、基因表達(dá)水平的影響，還易受環(huán)境因子影響，因此對(duì)其生理功能進(jìn)行研究比較困難。

近年來(lái)．BVOCs在生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)體相互作用過(guò)程中的功能備受關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，BVOCs在植物信息交流中發(fā)揮重要作用，包括識(shí)別親屬植株以及向敵人（食草昆蟲(chóng)、病原體）和共生生物（傳粉者、食草昆蟲(chóng)的天敵）提供宿主特異性信息。除了獲取其他植物或者食草動(dòng)物傳遞的信息，BVOC還會(huì)對(duì)植物自身內(nèi)部激素網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行調(diào)控，以提高植物的防御能力。但是由于BVOCs種類(lèi)繁多且合成復(fù)雜，目前對(duì)其的研究主要集中在基礎(chǔ)生理層面，而有關(guān)其在植物內(nèi)部及與外部信息交流中的作用和機(jī)制研究尚淺。本文從BVOCs的信息交流功能角度，概述了BVOCs在植物內(nèi)部、外部（植物一植物、植物一食草動(dòng)物、植物一病原體、植物一授粉者）信息交流中的作用（圖1），總結(jié)了植物感知BVOCs的機(jī)制研究現(xiàn)狀，并對(duì)BVOCs今后的研究方向進(jìn)行了展望，旨在為深入研究BVOCs的信息交流作用機(jī)制提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1BVOCs在植物與外部環(huán)境信息交流中的作用

1.1BVOCs在植物一植物信息交流中的作用

BVOCs作為重要的化學(xué)信號(hào)參與植物與鄰近其他植物的信息交流。當(dāng)植物接收到鄰近受損植物釋放的BVOCs時(shí)，會(huì)通過(guò)識(shí)別揮發(fā)物的特性或成分做出特定的響應(yīng)，提前做好防御，并預(yù)估下一次受到攻擊的風(fēng)險(xiǎn)。Karban等通過(guò)分析48項(xiàng)關(guān)于植物間BVOCs通信交流的研究推測(cè)出遺傳上相似的植株比遺傳多樣性高、進(jìn)化快的植株表現(xiàn)出更加明顯的交流特性。Moreira等對(duì)野生利馬豆（Phaseolu.s lunatus）的研究也發(fā)現(xiàn)，在暴露于機(jī)械損傷植物釋放的BVOCs中時(shí)，與外來(lái)種群相比，同種群植物遭受的葉片損傷較少。此外，植物地下部分的實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一推測(cè)，如與陌生物種共同生長(zhǎng)相比，與親屬植株共同生長(zhǎng)的豚草（Ambrosia artemisiifoliaL．）菌根網(wǎng)絡(luò)更大，根定植范圍更廣，同時(shí)病原菌誘導(dǎo)的病變根數(shù)量減少?？梢?jiàn)，植物間的信息交流對(duì)BVOCs釋放植物和接收植物之間的遺傳相關(guān)性高度敏感，利用BVOCs這一“中介”，接收植物可根據(jù)親屬植株發(fā)出的信號(hào)改變生長(zhǎng)發(fā)育狀況或竊聽(tīng)鄰近植物的信號(hào)為物種進(jìn)化提供便利。

有趣的是，BVOCs作為信息交流的介質(zhì)在植物間發(fā)揮的作用并非一直是正向的。Zhang等研究表明，被煙粉虱（Bemisia tabaci）侵害的番茄（Solanum lycopersicum）會(huì)產(chǎn)生一種揮發(fā)性混合物，使鄰近的植株更容易受到煙粉虱的影響?？梢?jiàn)，暴露于受損鄰近植株釋放的BVOCs中不僅不會(huì)提高植物對(duì)食草動(dòng)物的抵抗力，反而會(huì)使其更易受到侵害。

除了感知鄰近受損植株的BVOCs信號(hào)，植物還可以感知未受損鄰居釋放的BVOCs，并據(jù)此調(diào)整自身?yè)]發(fā)物的組成。Vucetic等研究發(fā)現(xiàn)，暴露于洋蔥BVOCs中的馬鈴薯可釋放（E）-橙花醇和（3E，7E） -4，8，12 -三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯（TMTT），明顯增加對(duì)七星瓢蟲(chóng)（Coccinellaseptempunctata）的吸引力，從而減少蚜蟲(chóng)的侵?jǐn)_。因此，在同一區(qū)域種植多種作物時(shí)，可以根據(jù)BVOCs在作物間的作用，提前優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)。1965年，Muller研究發(fā)現(xiàn)鼠尾草（Salvia leuco-phylla）及加州蒿（Artemisia californica）釋放的桉樹(shù)腦和莰烯酮會(huì)抑制周?chē)滩莸纳L(zhǎng)；Inderjit等發(fā)現(xiàn)作為墨西哥本土植物，紫莖澤蘭（Ager-atina adenophora）在其本土?xí)岣咧仓曛車(chē)奈锓N豐富度，但入侵中國(guó)或印度后，其釋放的揮發(fā)物則會(huì)抑制周?chē)奈锓N生長(zhǎng)，降低其所在植物群落的物種豐富度?？梢?jiàn)，植物間的化感作用會(huì)導(dǎo)致植株間的資源競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響群體密度以及種群格局，因此植物種植時(shí)考慮其與相鄰植物釋放的BVOCs的相互作用是十分有必要的。

1.2BVOCs在植物一食草動(dòng)物信息交流中的作用

早在20世紀(jì)70年代，研究者們就發(fā)現(xiàn)BVOCs與食草動(dòng)物間存在密切關(guān)系。植物可通過(guò)釋放BVOCs排斥食草動(dòng)物的接近或減慢食草動(dòng)物的危害，從而對(duì)食草動(dòng)物進(jìn)行直接防御（圖2）。植物釋放到空氣或土壤中的BVOCs，至少有兩種作用機(jī)制：①可以直接影響攻擊者的生理和行為，從而提高宿主植物對(duì)食草動(dòng)物的抵抗力：②作為早期預(yù)警信號(hào)，通過(guò)吸引捕食者或誘導(dǎo)其他次生代謝物質(zhì)產(chǎn)生間接減弱食草動(dòng)物的攻擊，以便植物群體更快地部署防御即將到來(lái)的攻擊。

但多項(xiàng)研究已經(jīng)證實(shí)，食草動(dòng)物能夠特異性識(shí)別植物釋放的毒性揮發(fā)物，做出避開(kāi)行為。利用櫟樹(shù)開(kāi)展的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，同一種食草動(dòng)物會(huì)對(duì)不同的揮發(fā)物做出不同的反應(yīng)：櫟綠卷蛾（Tor-tnxVLridanaL．）雌蛾會(huì)接近并啃食釋放（E） -4，mene羅勒烯的櫟樹(shù)（Quercus robur L．），而在同一地區(qū)該雌蛾卻會(huì)避開(kāi)釋放a-法呢烯和大根香葉烯D的櫟樹(shù)。相似的是，切葉蟻對(duì)釋放檸檬烯的柑橘類(lèi)植物會(huì)產(chǎn)生趨避行為；釋放酚類(lèi)物質(zhì)的小麥對(duì)稻麥蚜（Rhopalo-siphum padiL．）的吸引力要小得多。

另外，食草動(dòng)物啃食植物葉片的同時(shí)分泌的唾液也會(huì)引發(fā)植物體做出多層響應(yīng)，包括誘導(dǎo)釋放的BVOCs濃度與組分發(fā)生變化，一方面會(huì)驅(qū)使植食性昆蟲(chóng)根據(jù)這種變化來(lái)判斷是否繼續(xù)取食、產(chǎn)卵：另一方面也可作為呼救信號(hào)吸引食草動(dòng)物的天敵進(jìn)行間接防御，進(jìn)而降低損害程度。玉米（Zea maysL．）在海灰翅夜蛾（Spodoptera littoralis）的攻擊下，通過(guò)增加芳香類(lèi)和萜類(lèi)化合物的釋放量吸引寄生蜂緣腹絨繭蜂（Cotesia marginiven-tris），達(dá)到防御的目的。利馬豆（Phaseolus ZM—natu.s）受到甲蟲(chóng)（Cerotoma ruficornis）的侵?jǐn)_時(shí)會(huì)分泌花外花蜜（extrafloral nectaries，EFNs）吸引天敵昆蟲(chóng)，進(jìn)而提高植株的抗蟲(chóng)性。Li等研究了煙粉虱對(duì)六種植物（黃瓜、棉花、番茄、煙草、卷心菜和芹菜）揮發(fā)性成分的定向響應(yīng)，結(jié)果表明煙粉虱（E）-2-己烯醛、3-己烯-1-醇及其混合物對(duì)煙粉虱表現(xiàn)出明顯的吸引力，能顯著減少煙粉虱的排卵?？梢?jiàn)，植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的BVOCs可以被其用來(lái)定位寄主植物的同時(shí)，也導(dǎo)致其易被天敵定位捕食。然而，并不是所有BVOCs都會(huì)提高植物對(duì)食草動(dòng)物的適應(yīng)性。Li和Blande關(guān)于甘藍(lán)（Brassica oleracea）的研究表明，暴露于食草動(dòng)物損害鄰居的植物比暴露于未受損鄰居的植物更容易受到食草動(dòng)物侵?jǐn)_。

近年來(lái)，研究者們逐漸關(guān)注到SA、JA相關(guān)的信號(hào)通路也參與了植物對(duì)食草昆蟲(chóng)的間接防御。SA和JA的信號(hào)傳導(dǎo)在之前被認(rèn)為是相互拮抗的，不過(guò)隨著研究的深入，研究者們發(fā)現(xiàn)JA和SA途徑之間也具有協(xié)同效應(yīng)。Dicke和van Po-ecke推測(cè)可能是為了響應(yīng)咀嚼昆蟲(chóng)的攻擊，JA途徑被激活，SA通過(guò)甲基化轉(zhuǎn)化為MeSA，而Me-SA又作為天敵的引誘劑釋放，兩者在植物間接防御中協(xié)同起作用。范東哲等利用桃蚜啃食抗蚜辣椒品種‘豬大腸’（ZDC）和感蚜辣椒品種‘大羊角椒’（DYJJ）來(lái)探討SA和JA信號(hào)通路間的關(guān)系，結(jié)果表明SA、JA信號(hào)途徑在ZDC上具有協(xié)同效應(yīng)，而在DYJJ上則表現(xiàn)出拮抗作用。但是植物的代謝和防御調(diào)節(jié)機(jī)制復(fù)雜，兩種信號(hào)通路的具體作用機(jī)制尚不明確，而且兩者的互作調(diào)節(jié)是否對(duì)植物生長(zhǎng)有負(fù)面影響尚不知曉，都有待今后深入研究。

1.3BVOCs在植物一病原體信息交流中的作用

BVOCs在植物與病原體間的信息傳遞方面也有積極作用。如（E）石竹烯是常見(jiàn)的萜烯類(lèi)化合物，在擬南芥花授粉過(guò)程中釋放，可以降低細(xì)菌感染的可能性，但是這種防御反應(yīng)并沒(méi)有啟動(dòng)防御相關(guān)基因的JA或SA信號(hào)依賴性表達(dá)，而是利用抗菌活性直接抑制病原體生長(zhǎng)。然而，這也并不排除其他防御基因可能通過(guò)替代信號(hào)途徑被上調(diào)表達(dá)的可能性。Shiojiri等發(fā)現(xiàn)與野生擬南芥相比，氫過(guò)氧化物裂解酶（hydroperoxidelyase，HPL）表達(dá)的擬南芥會(huì)釋放C6醛類(lèi)GLVs以降低貴腐菌（Botrytis cznerea）的感染，增加植株對(duì)細(xì)菌病原體的抗性。此外，MeSA和MejA也能作為植物防御病原體的重要物質(zhì)。如與未處理的對(duì)照相比，施用MeSA、MejA的煙草（Nicotianabenthamzana）幼苗對(duì)丁香假單胞菌（Pseudomonassyringae）和軟腐果膠桿菌（Pectobactenum carotovo-rum）的防御能力更強(qiáng)。但是，丁香假單胞菌感染擬南芥時(shí)釋放的TMTT并沒(méi)有抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)．甚至當(dāng)擬南芥釋放更高水平的GLVs還會(huì)導(dǎo)致植株更容易受到丁香假單胞菌的感染。顯然，BVOCs對(duì)細(xì)菌病原體的響應(yīng)是正向的還是負(fù)向的還有很多不確定性，其作用機(jī)制也仍然未知，有待進(jìn)一步探索。

1.4BVOCs在植物一傳粉者信息交流中的作用

對(duì)于異花授粉植物來(lái)說(shuō)，利用授粉者轉(zhuǎn)移花粉是其完成繁殖的必要條件。在此過(guò)程中，傳粉者通過(guò)視覺(jué)系統(tǒng)、嗅覺(jué)系統(tǒng)以及環(huán)境因素來(lái)確定植物的位置，而植物也會(huì)在開(kāi)花時(shí)釋放濃度和組分具有特異性的BVOCs，以更好地吸引傳粉者?；ㄡ尫诺腂VOCs的種類(lèi)、含量等受到物種、發(fā)育階段和環(huán)境因素的影響。傳粉者可以特異性地識(shí)別不同物種的花釋放出的BVOCs．既保證了同物種授粉繁殖的成功，也維持了植物的多樣性。如飛蛾對(duì)釋放醛類(lèi)、祜類(lèi)、苯類(lèi)等化合物的植物具有先天性偏好。通常在完成授粉后，花朵釋放的BVOCs會(huì)發(fā)生變化，從而大大降低重復(fù)授粉的可能性，并幫助傳粉者定位到剩余未授粉的花朵。但當(dāng)植物的花粉轉(zhuǎn)移效率低、開(kāi)花連續(xù)或自交不親和時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)傳粉者多次反復(fù)訪問(wèn)的狀況。此外，植物葉片釋放的BVOCs會(huì)降低傳粉者的識(shí)別準(zhǔn)確性，花香增強(qiáng)或減弱可能會(huì)導(dǎo)致生殖隔離，都會(huì)顯著影響授粉繁殖成功。

另外，有研究表明BVOCs在植物病蟲(chóng)害防御和授粉繁殖方面有共同促進(jìn)作用。如在擬南芥花授粉過(guò)程中上調(diào)表達(dá)（E）石竹烯，不僅降低了花的細(xì)菌感染率，還提高了種子的活力，降低了畸形率；利馬豆受到甲蟲(chóng)（Cerotoma ruficornis）的侵?jǐn)_時(shí)，不僅會(huì)分泌EFNs吸引天敵以提高抗蟲(chóng)性，同時(shí)還能提高花序和葉產(chǎn)量。不過(guò)，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物在間接防御和授粉之間存在成本權(quán)衡。如Theis和Adler利用南瓜變種（Cucurbitapepo）比較花釋放的BVOCs對(duì)食草動(dòng)物大黃蜂（Bombus）和傳粉動(dòng)物蜜蜂（Apis mellifera）的吸引力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)花香的增加提高了對(duì)大黃蜂的吸引力，降低了對(duì)蜜蜂的吸引力，從而引起植物的授粉繁殖受到影響?？梢?jiàn)，植物可以通過(guò)推遲繁殖將花揮發(fā)物的合成成本應(yīng)用到抵抗食草動(dòng)物的攻擊上來(lái)。

2BVOCs在植物內(nèi)部信號(hào)傳導(dǎo)中的作用

近年來(lái)，BVOCs的信息傳遞功能研究更多地轉(zhuǎn)向植物內(nèi)部信號(hào)傳導(dǎo)上。當(dāng)植物局部組織受到傷害時(shí)，會(huì)引發(fā)全株植物產(chǎn)生系統(tǒng)性誘導(dǎo)抗性（SIR），隨之合成SA、JA進(jìn)行防御，雖然這些化學(xué)物質(zhì)需通過(guò)維管運(yùn)輸?shù)轿词軗p部位，運(yùn)輸效率低．但這一過(guò)程通常被認(rèn)為是植物防御的內(nèi)部信號(hào)。Frank等將擬南芥暴露于周?chē)囟ǖ妮葡庀嘀?，以測(cè)試這些揮發(fā)物是否影響“接收器”擬南芥對(duì)細(xì)菌病原體丁香假單胞菌的抵抗力，結(jié)果表明，異戊二烯具有激活SA相關(guān)植物防御系統(tǒng)的功能，而石竹烯通過(guò)JA相關(guān)的信號(hào)觸發(fā)植物抗性。越來(lái)越多的研究表明，萜烯類(lèi)化合物合成釋放與SA、JA的信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)，而且SA和JA介導(dǎo)的系統(tǒng)性獲得性抗性能夠幫助多種植物抵抗病原體的傷害。

另外，研究發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)部信號(hào)與空氣中傳播的揮發(fā)物信號(hào)間具有協(xié)同作用，特別是對(duì)于較大的樹(shù)木，空氣相的信息傳遞可以作為韌皮部物質(zhì)信息運(yùn)輸?shù)挠辛μ娲?，使信息從?shù)的一部分傳遞到另一部分更加快速，這可能更有利于植物適應(yīng)不斷變化的外界環(huán)境。Hagiwara和Shiojiri比較機(jī)械損傷后套袋與不套袋處理的山毛櫸樹(shù)枝誘導(dǎo)的防御反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，單個(gè)植物體內(nèi)的系統(tǒng)性誘導(dǎo)防御行為是建立在接觸空氣的基礎(chǔ)上。

Farmer在2000年首次提出蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物（herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）介導(dǎo)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)。本文總結(jié)了9種植物的相關(guān)研究報(bào)道，見(jiàn)表1，其中只有4種植物的研究是在田間條件下進(jìn)行的。Heil等利用利馬豆驗(yàn)證BVOCs是否介導(dǎo)同一植物個(gè)體不同器官之間的信號(hào)傳導(dǎo)，結(jié)果表明，從受損的利馬豆葉釋放的BVOCs可誘導(dǎo)同枝條的未受損葉子分泌EFNs，并且EFNs的分泌對(duì)未來(lái)的機(jī)械損傷會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的防御反應(yīng)。Frost等測(cè)量了被舞毒蛾（Lymantria dispar）幼蟲(chóng)啃食的楊樹(shù)葉片與同一莖上垂直相鄰的楊樹(shù)葉片（葉片間不發(fā)生空氣接觸）的揮發(fā)物響應(yīng)變化，發(fā)現(xiàn)通過(guò)維管傳輸?shù)膬?nèi)部信號(hào)與HIPVs在植物間的傳導(dǎo)并不沖突，盡管植物內(nèi)部的信號(hào)傳輸受到維管的約束，但短距離內(nèi)仍然對(duì)植物內(nèi)防御反應(yīng)起到積極作用，并認(rèn)為植物內(nèi)部和外部的信號(hào)傳導(dǎo)可能感知機(jī)制相同。因此，BVOCs對(duì)單個(gè)植株體內(nèi)由維管束直接連接的枝條或葉片間的信號(hào)傳播具有重大意義，并且對(duì)植株本身有明顯益處。但對(duì)于藍(lán)莓來(lái)說(shuō)，維管結(jié)構(gòu)復(fù)雜，限制了枝條之間的維管連通性，進(jìn)而限制了依賴維管的內(nèi)部信號(hào)傳導(dǎo)，這意味著蟲(chóng)害防御時(shí)HIPVs能夠克服維管限制并介導(dǎo)植株體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)。綜上可見(jiàn)，不同植物對(duì)食草動(dòng)物傷害的響應(yīng)差異很大。

相比于植物間信號(hào)傳導(dǎo)，目前對(duì)植物內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的研究仍較少，限制了我們對(duì)BVOCs在植物體內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中所起的生態(tài)和進(jìn)化作用的理解。

3植物感知BVOCs的機(jī)制研究現(xiàn)狀

目前對(duì)植物如何感知BVOCs的機(jī)制研究很少，還處于推測(cè)階段。Brosset和Blande提出可將植物感知BVOCs分為早期感知和后期感知兩部分。植物對(duì)BVOCs感知的反應(yīng)最早可檢測(cè)到細(xì)胞質(zhì)膜電位的變化。細(xì)胞膜一旦識(shí)別到揮發(fā)物信號(hào)，就會(huì)引發(fā)進(jìn)一步的級(jí)聯(lián)變化。在一系列電生理研究中已顯示BVOCs通過(guò)超極化（增加）或去極化（減少）引起跨膜電位的變化，最顯著的是鈣（Ca2+）進(jìn)入胞質(zhì)溶膠的運(yùn)動(dòng)。此外，早期質(zhì)膜電位變化感知還包括超氧化物0和H202的產(chǎn)生，它們充當(dāng)超敏細(xì)胞死亡的局部信號(hào)，并充當(dāng)誘導(dǎo)鄰近細(xì)胞中防御基因表達(dá)的系統(tǒng)信號(hào)。植物對(duì)BVOCs的后期感知部分主要涉及激素調(diào)節(jié)，如MeSA、MejA和吲哚可以轉(zhuǎn)化為植物激素JA、SA和吲哚乙酸，這三種激素作為植物的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)劑，可上調(diào)表達(dá)相關(guān)防御基因，并調(diào)控初級(jí)、次級(jí)代謝產(chǎn)物的重新分配。

Loreto和D'Auria]則根據(jù)現(xiàn)有研究提出了BVOCs感知系統(tǒng)的三種假設(shè)。假設(shè)一：植物與動(dòng)物一樣具有一種由受體介導(dǎo)的BVOCs感知系統(tǒng)，通過(guò)氣味結(jié)合蛋白（OBPs）與嗅覺(jué)受體（ORs）結(jié)合，激活MejA和MeSA調(diào)節(jié)信號(hào)進(jìn)而感知BVOCs。假設(shè)二：植物沒(méi)有受體感知系統(tǒng)，而是通過(guò)三種方式感知BVOCs，一是OBPs作為中介直接觸發(fā)細(xì)胞反應(yīng)：二是不需要OBPs，BVOCs直接與膜中的ORs結(jié)合：三是使用活性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將BVOCs送人膜內(nèi)。假設(shè)三：植物感知BVOCs既不需要受體感知系統(tǒng)也不需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸，而是通過(guò)改變細(xì)胞膜的理化特性或清除ROS來(lái)感知BVOCs。迄今為止，研究者們僅在植物中發(fā)現(xiàn)OB-Ps介導(dǎo)MejA和MeSA的轉(zhuǎn)運(yùn)，隨后將BVOCs運(yùn)輸?shù)缴形炊x的ORs，進(jìn)而發(fā)生BVOCs感知的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。不過(guò)，由于植物缺乏神經(jīng)元細(xì)胞，誘導(dǎo)型BVOCs的感知可能不需要OBPs和ORs。

4BVOCs的信息交流功能研究展望

BVOCs在植物生長(zhǎng)發(fā)育和抵抗逆境脅迫過(guò)程中扮演著重要的角色，不僅是植物體內(nèi)信息交流的重要物質(zhì)，而且是植物與其他植物、植食性昆蟲(chóng)、捕食者和傳粉者之間信息交流的“中介”。由BVOCs介導(dǎo)的信息交流必須在流通空氣中發(fā)生。前人研究已表明，不論鄰近植株是否受損，植株都能感知和接收到其信息線索，并做出響應(yīng)：盡管植物內(nèi)部的信息交流可能會(huì)受到維管束復(fù)雜結(jié)構(gòu)的限制，但對(duì)于距離較近或維管直接連接的植株，HIPVs與植株體內(nèi)維管信號(hào)協(xié)同作用會(huì)大大提高植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性。總而言之，雖然不同植物釋放的BVOCs組成不同，但其功能相似，一方面可增強(qiáng)植物親屬物種間的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，改善生態(tài)格局：另一方面提高植物繁殖率和對(duì)生物／非生物脅迫的防御力，調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。未來(lái)可通過(guò)了解不同植物釋放BVOCs的規(guī)律，利用鄰近植株之間的化感作用，合理規(guī)劃種植結(jié)構(gòu)，為農(nóng)業(yè)生物防治提供思路和參考。

近年來(lái)針對(duì)植物的BVOCs感知系統(tǒng)的研究逐漸增加，但由于BVOCs組成繁雜且其介導(dǎo)的植物間信號(hào)感知是微觀且細(xì)致的，所以對(duì)植物感知BVOCs的機(jī)制以及內(nèi)、外部信號(hào)傳遞和作用機(jī)制的探究仍很困難。分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展或可為該領(lǐng)域研究的深入開(kāi)展提供技術(shù)支持。

另外，目前關(guān)于BVOCs介導(dǎo)的植物一植物相互作用研究大多是在實(shí)驗(yàn)室或溫室條件下進(jìn)行的，無(wú)法準(zhǔn)確呈現(xiàn)出自然環(huán)境下的BVOCs合成代謝以及信息傳遞。而且由于BVOCs的易揮發(fā)性，導(dǎo)致信息在空氣中的傳播受到距離的限制，通常植物一植物間的信息傳遞距離不超過(guò)1m，因此，相對(duì)于空氣流通差的室內(nèi)環(huán)境，在田間環(huán)境下研究植物間及植物內(nèi)部揮發(fā)性線索的傳導(dǎo)機(jī)制將會(huì)更有利于對(duì)植物種群生態(tài)和進(jìn)化的了解。

BVOCs現(xiàn)已作為一種生物防治工具應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，能以更加自然的方式提高植物的免疫力和耐受性。未來(lái)可從分子生物學(xué)層面選擇性調(diào)控BVOCs的產(chǎn)生，做到最小危害程度的生物防治，從而可持續(xù)性地保護(hù)植物。