連作木薯對根際與非根際土壤真菌群落結構演替的影響

摘 要：" 為揭示木薯連作障礙形成機制，該研究以定點大田連作木薯三年，利用高通量測序技術和生物信息學手段研究連作年限對木薯根際與非根際土壤真菌群落結構演替的影響。結果表明：（1）連作對木薯根際與非根際土壤真菌群落α多樣性及β多樣性影響顯著。（2）木薯的主要優勢菌門為子囊菌門、SAR超類群、擔子菌門、毛霉門和unclassified_kFungi，主要優勢菌綱為糞殼菌綱、散囊菌綱、座囊菌綱。非根際土壤中，子囊菌門組成變化較大，從第一年的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演化；根際土壤的真菌則從子囊菌門的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、座囊菌綱、糞殼菌綱向領鞭毛蟲門Monosiga屬演化。（3）土壤pH、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、脲酶活性對土壤真菌群落結構影響顯著，尤其影響子囊菌門、SAR超類群、擔子菌門和毛霉門的分布。綜上認為，木薯連作會引起根系分泌物累積，改變土壤理化性質及真菌的生存環境，進而引起根際與非根際土壤真菌群落多樣性和豐富度的變化。其中，非根際土壤中子囊菌由漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演變；根際土壤中子囊菌門的肉座菌目、漆斑菌屬、糞殼菌綱等有益真菌的相對豐度隨連作年限的增加而降低，進而引發木薯連作障礙。

關鍵詞： 木薯， 連作， 真菌， 根際與非根際土壤， 微生物多樣性

中圖分類號：" Q948.12

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）10-1864-14

收稿日期：" 2024-03-31

接受日期：" 2024-05-07

基金項目：" 國家自然科學基金（31960389，31860347）。

第一作者： 黃艷英（2001—），學士，研究方向為木薯栽培與利用，（E-mail）huangyanyingyh@163.com。

*通信作者：" 申章佑，碩士，副研究員，研究方向為粉壟耕作及薯類作物育種栽培，（E-mail）shzhyou@126.com；韋茂貴，博士，副教授，研究方向為木薯高產栽培與利用，（E-mail）weimaogui0806@163.com。

Effects of continuous cropping on fungal community

structure succession in rhizosphere and

non-rhizosphere soils of cassava

HUANG Yanying1， PENG Xiaohui1， OU Guining1， PENG Xiaoxue1， GAN Li1，

HUANG Yuanhang1， YANG Taiyi1， QIN Fengyan1， SHEN Zhangyou2*， WEI Maogui1，3*

（ 1. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural

Sciences， Nanning 530007， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Agro-Environment and Agro-Products Safety， Nanning 530004， China ）

Abstract：" For revealing the mechanism of cassava continuous cropping obstacle formation， we study planted cassava in a fixed field for three continous years， and applied high-throughput sequencing technology and bioinformatics to explore effects of continuous cropping on fungal community structure of both rhizosphere and non-rhizosphere soils of cassava. The results were as follows： （1） Continuous cropping caused significant effects on the α diversity and β diversity of rhizosphere and non-rhizosphere soil fungal communities of cassava. （2） The dominant fungi phyla of cassava rhizosphere and non-rhizosphere soils were Ascomycota， SAR_knorank， Basidiomycota， Mucoromycota， and unclassified _kFungi， and the main classes were Sordariomycetes， Eurotiomycetes， and Dothideomycetes. The composition of Ascomycota of the non-rhizosphere soil varied with the continuous cropping years significantly and the Myrothecium， Sordariomycetes， and Dothideomycetes evolved to single genus Knufia in the first year." In the rhizosphere soil， Hypocreales， Chaetothyriales， Myrothecium， Dothideomycetes， and Sordariomycetes evolved to Monosiga， Choanoflagellida. （3） Soil pH， organic matter content， available nitrogen content， available phosphorus content， available potassium content， and urease activity significantly influenced the structure of fungal communities， especially for distributions of Ascomycota， SAR_knorank， Basidiomycota， and Mucoromycota. In conclusion， continuous cropping of cassava influenced soil physicochemical properties through the accumulation of root exudates， thus altering the survival environment of fungi， leading to differences of the diversity and the abundance of fungal communities between cassava rhizosphere and non-rhizosphere soils. The ascomycetes in the non-rhizosphere soil evolved from" Myrothecium， Sordariomycetes， and Dothideomycetes to single genus Knufia. The relative abundance of Hypocreales， Myrothecium， and Sordariomycetes of Ascomycota decreased with continuous cropping years in the rhizosphere soil， which may be one of main causes of the continuous cropping obstacles of cassava.

Key words： cassava （Manihot esculenta）， continuous cropping， fungi， rhizosphere and non-rhizosphere soils， microbial diversity

木薯（Manihot esculenta）為大戟科木薯屬植物，是世界三大薯類之一，具有耐貧瘠、干旱、酸性土壤的特性。木薯是C3植物中光合效率較高的作物，理論產量可達120 t·hm-2，鮮木薯單產潛力高（張慧堅等，2012），是我國加工淀粉、酒精的重要原料之一。目前，我國木薯產業的發展面臨著原料缺口大、貿易依存度高、種植業管理粗放、經濟效益低等一系列問題（梁海波等，2016）。廣西作為我國木薯的主要種植區和加工產區，其木薯種植面積和加工產量均占全國的60%（楊梅瓊，2020）。然而，廣西木薯連作現象普遍，梁海波等（2017）的研究表明，木薯產量與連作年限呈負相關，25%最低產的農戶（平均產量27.00 t·hm-2）其平均連作年限為14.29年，而25%最高產的農戶（平均產量55.38 t·hm-2）其平均連作年限僅為2.54年，說明連作障礙是制約我國木薯主產區產量提高的重要因素之一。因此，研究木薯的連作障礙形成機理及其緩解措施對提高我國木薯產量有重要意義。

連作障礙是指同一作物或近緣植物在同一土地上連續種植，出現的植株長勢變弱、病蟲害加重、產量品質降低等現象（安艷等，2019）。楊宇虹等（2011）研究將連作障礙歸因于土壤理化性質變劣、作物自毒物質積累、土壤微生物區系變化，三者與土壤密切聯系，相互影響，形成交互作用。其中，微生物在連作障礙的形成中有著不可忽視的作用。連作地塊的化感物質在土壤中不斷積累，推動土壤微生物區系群落演替，最終導致病原菌激增，有益菌減少，引起土傳病害（侯慧等，2016）。除了誘導土傳病害外，作為土壤生態系統的重要組成成分之一，土壤微生物分解有機質，參與養分循環，在生態系統能量流動和物質循環上起關鍵作用（何中聲等，2022），其生物多樣性主要受植被、土壤類型、溫度和水分及管理方法影響（周桔和雷霆，2007）。大量研究表明，根際土壤微生物的數量、種類、代謝活性以及微生物之間的相互作用，能提高植物抗性，促進植物生長，或者寄生于植物體，引發病害，進而影響植物的健康狀況（Berendsen et al.， 2012; 孫雪婷等，2015；Terhonen et al.， 2019; de" Medeiros et al.， 2019）。大量研究表明，作物連作后，土壤微生物由細菌型向真菌型轉化，這也是由連作引起的土壤地力衰竭的標志之一。例如：馬鈴薯連作造成單一的根系分泌物富集，導致根際土壤微生物豐富度下降，真菌所占比例增加，細菌減少（馬玲，2015）；連作煙地的土壤細菌數量逐年減少，真菌數量逐年增加（王茂勝等，2008）；在種植番茄的土壤中，細菌數量也與連作年限呈負相關，真菌數量變化趨勢與之相反（孫艷艷等，2010）。長期連作的大豆土壤真菌豐度顯著上升，連作玉米土壤真菌豐度顯著下降，而連作小麥土壤真菌豐度變化不顯著，說明不同作物連作對土壤微生物群落影響的變化趨勢不同，可能是由不同作物的根系分泌物、殘留根系及脫落物的成分和數量差異所引起（劉杭，2019）。然而，木薯連作對土壤微生物群落演替的影響機制尚未明確。

近年來，關于木薯連作障礙的研究主要集中于木薯連作對土壤理化性質及土壤微生物的影響（周貴靖，2017；劉珊廷，2020）。木薯連作障礙與土壤理化性狀惡化、速效氮磷鉀含量下降、土壤微生物組成變化、木薯根系分泌有機酸積累有密切關系。周貴靖（2017）的研究表明，木薯連作會導致根際土壤三相比變劣，并抑制土壤過氧化氫酶活性，增加酚酸含量，降低pH；劉珊廷（2020）的研究表明，連作木薯地的土壤真菌種群數量增加，但是群落豐度及多樣性下降，土壤堿解氮含量和速效鉀含量均降低。植物根系分泌物對根際微生物生態系統的直接調控必然引起根際與非根際土壤微生物群落變化差異，因此有必要系統研究木薯連作對根際土壤與非根際土壤真菌群落演替的影響。本研究在定點連作木薯的基礎上，利用生物信息學手段與高通量測序技術，分析連作對木薯根際和非根際土壤真菌群落演替的影響，為系統解析木薯連作障礙形成機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2019—2021年在位于廣西壯族自治區南寧市武鳴區的廣西農業科學院武鳴里建試驗基地（107°49′26″ E、22°59′58″ N）進行。試驗地土壤類型為磚紅壤，在種植木薯前為多年撂荒地，土壤肥力中等，0～20 cm土層pH值、有機質含量、堿解氮含量、有效磷、速效鉀含量詳見覃鋒燕等（2022）。

1.2 試驗材料

供試材料為廣西主栽的工業用高產木薯品種‘華南205’，種莖由廣西農業科學院提供。

1.3 試驗方法

1.3.1試驗設計 按常規方式整地，地塊劃分成12個70 m2的試驗小區，以1 m × 1 m的株行距每個小區種植70株木薯。2019年隨機選擇3個小區作為試驗重復，此后定位該小區作為年際重復。分別于2019年4月16日（連作0茬）、2020年4月10日（連作1茬）及2021年4月11日（連作2茬）種植木薯，試驗期間木薯田間管理方式一致。試驗期間無人工灌水，降雨量及月均溫度詳見彭曉輝等（2024）。

1.3.2 土壤樣品采集與處理 于木薯種植后250 d采集土壤樣品。每個小區隨機挑選3株長勢均勻的木薯植株，挖出完整塊根，除去大塊泥土，采用“抖根法”收集根際土壤；以“S”形在各小區選取5個采樣點，采集0～20 cm土層土樣，混勻作為該小區非根際土壤。挑除碎石、植物落葉及根系等雜物后，將樣品混勻后分為3份：第一份用液氮速凍于-80 ℃保存，用于測定微生物群落多樣性；第二份于冰盒內保鮮，帶回實驗室4 ℃保存，用于土壤酶活性的測定；第三份風干后碾碎過篩，用于土壤理化性質的測定。

1.3.3 土壤理化性質及酶活性測定 土壤pH、堿解氮含量、有機質含量、有效磷含量、速效鉀含量及脲酶活性的測定方法詳見覃鋒燕等（2022）。

1.3.4 土壤微生物高通量測序及生物信息學分析 按照E.Z.N.A. Soil DNA Kit（Omega Bio-Tek）的操作步驟提取土壤DNA，利用NanoDrop2000檢測所獲得的DNA濃度和純度，使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量。通過特異引物SSU0817F（5′-TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3′）和1196R（5′-TCTGGACCTGGTGAGTTTCC-3′）對18S rRNA序列的V4區進行PCR擴增，利用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產物，按照AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences，Union City，CA，USA）使用說明進行回收和純化，并用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，利用QuantusTM Fluorometer（Promega，USA）進行定量檢測。使用試劑盒NEXTFLEX Rapid DNA-Seq Kit（Bioo Scientific，USA）構建文庫，委托上海美吉生物醫藥科技有限公司利用Illumina MiSeq PE300平臺進行高通量測序。原始數據上傳至NCBI SRA數據庫（項目登錄號為PRJNA999067，樣品序列號為SRR25439107-SRR25439124）。

分別利用Trimmomatic（version 0.32）和FLASH（version 1.2.11）進行原始序列的質控和拼接，于97%相似度下使用UPARSE Version 7.1對序列進行操作分類單元（operational taxonomic unit，OTU）聚類。基于Silva數據庫，于70%比對閾值下，在RDP classifier（http：//rdp.cme.msu.edu/）上對篩選后的非嵌合序列進行物種分類注釋。真菌α多樣性及OTU豐富度分別使用Mothur （version v.1.30.2）和Past 3.0軟件（http：//fold.uio.no/ohammer/past）進行計算。使用R（version 3.3.1）vegan包進行主成分分析（principal component analysis，PCA）、置換多因素方差分析（per-mutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）、相關性分析和冗余分析（redundancy analysis，RDA）。使用stats包對真菌在屬水平上的組間差異顯著性進行檢驗和制圖。

1.4 統計分析

分別使用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 25.0軟件進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1連作年限對木薯根際和非根際土壤真菌群落多樣性的影響

2.1.1 對α多樣性的影響 對連作三年的根際與非根際土壤樣品進行18S測序分析，共獲得713 640條有效序列。其中，根際土壤共有395 429條優質序列，平均長度為381.210 bp；非根際土壤共有402 223條優質序列，平均長度為381.239 bp。對各土壤樣本OTU豐富度進行方差分析（表1），結果表明連作年限與土壤類型互作對真菌群落Sobs指數存在顯著影響（P＜0.05，下同）。各處理的OTU文庫覆蓋率均大于99.00%（表2），2020年的根際土壤Sobs指數顯著高于非根際土壤。非根際土壤2021年的Shannon指數顯著大于2020年，而Simpson指數逐年下降；根際土壤的Shannon指數逐年下降，而Simpson指數逐年上升。這說明木薯根際土壤的真菌群落多樣性逐年減小，非根際土壤真菌群落多樣性在連作2茬后顯著增大。此外，連作0茬和1茬根際土壤的Ace指數和Chao1指數均大于非根際土壤，但未達顯著水平，說明連作兩年，土壤真菌群落開始受木薯根系分泌物影響。

2.1.2 對β多樣性的影響 基于OTU水平對連作木薯非根際與根際土壤進行主成分分析（PCA）。由圖1可知，在非根際與根際土壤中，第一主成分（PC1）均把2021年與2019年、2020年的土壤樣本劃分為2個不同群體，分別解釋總方差的22.32%和21.50%，說明連作2茬的土壤真菌群落結構及組成與連作0茬和1茬存在較大差異。基于真菌菌落半度量距離（Bray-Curtis）和未加權的Unifrac距離，使用置換多因素方差分析（PERMANOVA）方法，分別計算單個因素對真菌群落變化的貢獻，結果表明連作年限是影響連作木薯土壤真菌群落分類和系統發育β多樣性差異的主要因素，土壤類型對β多樣性影響不顯著（表3）。

2.2 連作對木薯根際和非根際土壤真菌群落結構的影響

2.2.1 對真菌群落組成的影響 由圖2和圖3可知，不同連作年限木薯根際和非根際土壤的真菌門水平和綱水平群落結構組成基本相同。所有土壤樣品中占主導地位的均是子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、毛霉門（Mucoromycota），分別占比77.95%～89.43%、1.87%～8.37%、1.55%～5.15%，占總相對豐度的89.95%～94.33%；三年試驗期內，根際土壤的子囊菌門相對豐度逐年下降，擔子菌門和毛霉門逐年上升（圖2）。在綱分類水平，土壤真菌的主要優勢菌落有糞殼菌綱（Sordariomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）（圖3）。連作1茬和2茬的非根際與根際土壤的優勢菌門組成均相似，但年際間存在差異。其中，連作2茬非根際與根際土壤的糞殼菌綱、座囊菌綱相對豐度均小于連作1茬，而散囊菌綱則相反。三年內，非根際土壤的散囊菌綱相對豐度均大于根際土壤，座囊菌綱則相反。綜上所述，在門和綱水平，同一年內非根際土壤和根際土壤真菌群落組成基本相同，但其相對豐度有差異，連作2茬非根際和根際土壤的真菌群落組成與前兩茬存在差異。

2.2.2 真菌群落組成差異分析 各非根際土樣品中，真菌群落顯著差異排名前10的OTUs為子囊菌門Knufia屬（OTU171）、子囊菌門（OTU87）、unclassified_kFungi（OTU395）、unclassified_dEukaryota（OTU38）、SAR超類群Colpodea科（OTU14）、子囊菌門漆斑菌屬（OTU319）、子囊菌門糞殼菌綱（OTU47）、子囊菌門Geosmithia屬（OTU284）、子囊菌門座囊菌綱（OTU166）、unclassified_dEukaryota（OTU281）（圖4）。其中，子囊菌門Knufia屬和unclassified_kFungi的相對豐度逐年升高，unclassified_dEukaryota、SAR超類群Colpodea科、子囊菌門的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱的相對豐度逐年降低。

根際土壤真菌群落顯著差異排名前10的OTUs為子囊菌門肉座菌目（OTU304）、子囊菌門刺盾炱目（OTU11）、領鞭毛蟲門Monosiga屬（OTU91）、SAR超類群Colpodea科（OTU14）、子囊菌門漆斑菌屬（OTU319）、子囊菌門座囊菌綱（OTU166）、領鞭毛蟲門Salpingoeca屬（OTU122）、unclassified_knorank（OTU183）、擔子菌門傘菌目（OTU82）、子囊菌門糞殼菌綱（OTU47）（圖4）。其中，SAR超類群Colpodea科、子囊菌門的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、糞殼菌綱的相對豐度逐年下降，領鞭毛蟲門Monosiga屬的相對豐度則逐年上升。

綜上所述，木薯連作會引起土壤真菌群落組成逐年減少。其中，非根際土壤中子囊菌門組成變化較大，從第一年的漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱向單一的Knufia屬演化；根際土壤從子囊菌門的肉座菌目、刺盾炱目、漆斑菌屬、座囊菌綱、糞殼菌綱向領鞭毛蟲門Monosiga屬演化。

2.3 連作年限對土壤養分含量與真菌群落組成相關性的影響

土壤真菌群落組成同時受土壤理化性質和酶活性影響，但影響程度存在差異。非根際土壤中（圖5：A），土壤pH顯著影響Nucleariidae_and_Fonticula_group、norank_dEukaryota、unclassified_knorank、unclassified_kFungi、壺菌門、Aphelidea門的相對豐度；堿解氮含量顯著影響SAR超類群、Nucleariidae_and_Fonticula_group、norank_dEukaryota、unclassified_knorank的相對豐度；土壤速效磷、速效鉀及有機質含量和脲酶活性對各真菌群落相對豐度也有不同程度的影響。在根際土壤中（圖5：B），各個土壤理化性質指標均不同程度影響真菌群落豐富度。冗余分析（RDA）結果表明（圖6），RDA1和RDA2的解釋變量分別達36.44%和9.80%，豐度值靠前的5個菌門分別為子囊菌門、擔子菌門、毛霉門、SAR超類群和unclassified_kFungi。土壤pH、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量與脲酶活性均對真菌群落結構變化有較大影響。擔子菌門、毛霉門和unclassified_kFungi相對豐度與土壤pH、有機質含量、堿解氮含量和有效磷含量呈負相關，而SAR超類群與之相反。子囊菌門相對豐度與土壤pH、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量呈正相關，與脲酶活性呈負相關。

進一步對不同連作年限的土壤真菌群落（門分類水平相對豐度達到0.1%）與理化性質進行相關分析。由表4可知，有8種真菌門與土壤理化性質呈顯著相關。其中，毛霉門、norank_kFungi與堿解氮含量呈顯著負相關；unclassified_kFungi、壺菌門與pH、堿解氮含量均呈顯著負相關；捕蟲霉亞門與有機質含量呈顯著負相關；unclassified_kAmoebozoa、norank_dEukaryota與pH、有機質含量、堿解氮含量和有效磷含量均呈顯著負相關，與脲酶活性呈顯著正相關；norank_kAmoebozoa與有機質含量、堿解氮含量均呈顯著負相關。這說明pH、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、脲酶活性是對真菌群落影響較大的理化因子，而速效鉀對其影響較小。

3 討論

3.1 連作對木薯地真菌群落多樣性的影響

土壤微生物在土壤養分有效性、植物生長發育和環境質量等方面發揮著重要的作用（劉子剛等，2022）。本研究結果表明，連作下木薯根際與非根際土壤真菌群落多樣性差異顯著，這可能是因為木薯根系分泌物中含有大量的糖類、氨基酸及化感物質（韓笑等，2023），進而導致根際土與非根際土理化性質及土壤微生物群落的差異，如部分微生物能產生氧化酶催化以乙醇醛為底物的反應（Benjaphokee et al.， 2012），而木薯連作會導致乙醇醛的累積（韓笑等，2023），最終導致以其為催化底物的微生物群落的富集。連作0茬和1茬，根際土壤真菌群落α多樣性均高于非根際土壤，而連作2茬，出現了與之相反的現象，說明木薯從連作2茬開始對根際土壤的理化性質有顯著的影響，從而改變了根際土壤真菌的生態環境，這與譚雪蓮等（2022）對馬鈴薯的研究結果相似。其中，根際土壤真菌群落α多樣性逐年下降，與連作半夏（劉詩蓉等，2022）、天麻（蔡麗瓊等，2022）對土壤真菌的影響規律相似，但與連作烤煙（饒德安等，2022）、番茄（孫文慶等，2017）相反，這可能是因為烤煙、番茄是茄科作物，并且分別種植于我國北方的黃褐土和灰漠土，其作物類型、土壤類型和氣候條件均與本研究有較大差異。本研究還發現，連作年限對土壤真菌群落β多樣性有顯著影響，與劉詩蓉等（2022）對半夏、李玉嬌等（2020）對黃瓜的研究結果一致。

3.2 連作對木薯地真菌群落結構演替的影響

本研究發現，連作木薯的根際土壤與非根際土壤的優勢菌門均為子囊菌門、SAR超類群、擔子菌門、毛霉門和unclassified_kFungi，與連作苘麻（白雪花等，2021）、馬鈴薯（葛應蘭和孫廷，2020）、黑果枸杞（李巖等，2018）的研究結果相似。作為真菌界最大的類群，子囊菌門具有分解有機質、產生有益代謝物的重要作用（王睿等，2020），其中，漆斑菌屬、肉座菌屬除了能生產各種分解酶外，還能分泌抗生素從而抑制病原真菌（朱兆香和莊文穎，2014；許自成等，2019；楊學瑾等，2023）；糞殼菌綱是重要的二級代謝產物生產者（王雅蕓等，2021）， 肉座菌目可降低蟲害發生率（李婷婷

等，2022）。本研究發現，在OTU水平上，連作條件下的非根際土壤中子囊菌由漆斑菌屬（OTU319）、糞殼菌綱（OTU47）、座囊菌綱（OTU166）等有益真菌向單一的Knufia屬（OTU171）演變，這可能是因為Knufia屬對連作后有機質和有效養分含量低、土質惡化的土地有較強的適應能力（楊丹等，2022）。在根際土壤中，子囊菌門的肉座菌目（OTU304）、漆斑菌屬（OTU319）、糞殼菌綱（OTU47）等有益真菌的相對豐度隨連作年限的增加而降低，這可能是木薯連作障礙的誘導因素之一。根際與非根際土壤的擔子菌門相對豐度在試驗第三年均有所上升，這與李星月等（2018）對草莓的研究結果相反，可能是因為木薯是小灌木，其殘留在土壤的木質素含量更高，而擔子菌具有降解木質素的能力，從而導致擔子菌的富集（Riley et al.， 2014）。

3.3 木薯地理化性質與真菌群落相關性

土壤化學性質與酶活性是反映土壤功能的重要指標，而根際土壤與非根際土壤的真菌群落差異往往由pH和養分含量差異引起，根際微生物與作物協同進化，作物根系分泌物為根際微生物的生理活動提供碳源和氮源，根際微生物分解土壤有機質釋放養分促進作物生長（甘國渝等，2022）。本研究發現，對木薯非根際土壤真菌群落結構的影響較大的因子是pH、堿解氮含量和有效磷含量； 對根際土壤真菌群落影響較大的因子是脲酶

活性和有機質含量。這表明土壤理化性質對各真菌群落的影響有所相同。子囊菌門在根際土壤中的相對豐度與有機質含量呈顯著正相關，與楊陽等（2023）對黨參、Ahmad等（2023）對山地蘋果的研究結果一致。unclassified_kFungi的相對豐度與土壤pH、有機質、堿解氮含量呈顯著正相關，與張猛（2021）對白術的研究結果相似。毛霉門的相對豐度與堿解氮含量呈顯著正相關，與陳芬等（2022）、張蕾等（2023）的研究結果相反，這可能是因為前人研究的土壤類型分別為暗棕壤和栗鈣土，與本研究的磚紅壤的理化特性差異較大。

連作木薯對土壤養分的偏好吸收會導致土壤養分失衡，非根際土壤pH、有機質、堿解氮、有效磷含量逐年下降，脲酶活性逐年上升，根際土壤有機質、堿解氮、有效磷、速效鉀逐年下降，pH和脲酶活性逐年升高（彭曉輝等，2024），這使得土壤真菌群落結構發生改變，許多有益真菌相對豐度降低，抑制了土壤養分釋放，進而影響木薯的生長。

4 結論

在連作條件下，木薯根系分泌物在土壤中逐年累積，改變土壤生態環境，使根際土壤pH、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量、脲酶活性發生改變，進而引起木薯地真菌群落多樣性發生改變，使得非根際土壤真菌群落α多樣性大于根際土壤，同時對β多樣性產生顯著影響。木薯地真菌群落結構在不同連作年限下的演替主要體現在相對豐度上，隨著連作年限的增加，子囊菌門的綱、 屬相對豐度發生顯著變化，表現為非根際土壤中漆斑菌屬、糞殼菌綱、座囊菌綱相對豐度顯著降低及Knufia屬大幅上升，根際土壤中肉座菌目、漆斑菌屬、糞殼菌綱相對豐度下降。擔子菌門的相對豐度在兩種土壤類型中均有所上升。隨著連作年限的增加，木薯根際土壤真菌α多樣性逐漸降低且在連作2茬時低于非根際土壤，同時根際土壤有益真菌相對豐度逐漸降低，這樣的真菌結構變化不利于木薯生長發育、產量形成，最終與其他因素共同導致木薯連作障礙。這些變化與土壤理化性質的改變有一定聯系。因此，本研究認為，為了保持木薯地微生態的穩定性，為木薯的產量和品質形成提供適宜環境，木薯連作年限不宜超過兩年；木薯連作障礙可能與木薯連作兩年后土壤理化性質改變，進而導致根際土壤真菌多樣性降低，有益真菌相對豐度減小有關。

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（責任編輯 周翠鳴）