鹽堿條件下油葵品種發芽特性及耐鹽性評價

摘" 要：為探討不同油葵種子萌發期耐鹽特性，以3個油葵品種為供試材料，在發芽期采用相同質量濃度的混合鹽堿處理，研究其對油葵品種主要發芽特性的影響。結果表明，低濃度鹽堿（0.2%、0.4%）在一定程度降低出油至尊909s，s606，NUS606的發芽率；中高濃度鹽堿（≥0.6%）降低各品種種子的發芽率，鹽害率則隨濃度增大而增大。低濃度的復合鹽堿抑制油葵萌發，而高濃度鹽堿對供試品種的萌發有強烈的抑制作用。不同品種對鹽堿的耐受力不同，低鹽堿濃度下出油至尊909s，s606表現相似且良好，NUS606較弱；中高鹽堿濃度處理下，s606表現較好，出油至尊909s次之，NUS606較弱。

關鍵詞：混合鹽堿；油葵；品種；發芽特性；耐鹽堿性

中圖分類號：S565.5" " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）12-0045-04

Abstract： In order to explore the salt tolerance characteristics of different oil sunflower seeds during germination， three oil sunflower varieties were treated with the same mass concentration of mixed saline-alkali during germination， and their effects on the main germination characteristics of oil sunflower varieties were studied. The results showed that the low concentration of saline-alkali （0.2%，0.4%） reduced the germination rate of oil-producing supreme 909s， s606， and NUS606 to a certain extent; the medium and high concentration of saline-alkali （≥0.6%） decreased the germination rate of all varieties， and the salt damage rate increased with the increase of concentration. Low concentration of compound saline-alkali inhibited the germination of oil sunflower， while high concentration of saline-alkali strongly inhibited the germination of the tested varieties. The tolerance of different varieties to saline-alkali was different. Under low saline-alkali concentration， the performance of s606 was similar and good， and the NUS606 was weak. Under the treatment of medium and high saline-alkali concentration， s606 was better， followed by oil-producing 909s， and NUS606 was weak.

Keywords： mixed saline-alkali; oil sunflower; variety; germination characteristics; saline-alkali tolerance

據聯合國糧食及農業組織（FAO）等機構不完全統計，全世界鹽堿化土地面積已達9.5×108 hm2，我國鹽堿化和次生鹽堿化土地的總面積約為3.46×107 hm2，約占全球鹽堿地總面積的4%左右。新疆是我國鹽堿化地占比最高地區，其占地面積近1/8（約為1.62×106 hm2）的土壤存在鹽堿障礙，鹽堿化耕地占灌區耕地的37.72%，而南疆鹽堿化耕地的占比高達49.6%，土壤堿化已成為新疆農業可持續發展的重要限制條件和障礙之一[1]。向日葵是我國北方重要的四大油料作物之一，其種植面積約為106.7萬hm2，由于向日葵抗鹽堿性較強，適宜在北方鹽堿地種植，但品種間抗鹽堿差異較大。近年來，受市場因素影響，新疆油葵生產規模整體呈萎縮趨勢。2020年新疆向日葵種植面積為12.14萬hm2，較2016年的18.82萬hm2降低35.49%；向日葵籽實產量41.40萬t，較2016年的58.17萬t下降28.83%，其中油葵的播種面積3.2萬hm2。

土壤鹽堿化使向日葵在幼苗時期的種子萌發與成苗率顯著降低，鹽堿脅迫抑制了向日葵的生長，使其根系與莖稈生長緩慢，葉片黃化，最后枯萎死亡，嚴重降低了向日葵的產量與質量。雷金銀等[2]研究結果表明，不同種類的耐鹽植物對鹽漬化土壤的理化特性有較大的改善作用，但其改善效果存在較大的差別。要達到改善鹽堿土生態環境的目的，最重要的是要選用適宜的抗鹽作物和種植方式。肖克飚[3]研究結果表明耐鹽植物在吸收和運輸鹽分方面對鹽堿土壤有一定的生物改良效果。崔云玲等[4]研究表明油葵種子萌發的土壤鹽堿濃度對其萌發的影響較小，但對油葵植株的生長發育有較大影響。隨土壤鹽堿含量的提高，油葵生長周期增長，其經濟性狀表現變差，籽粒和生物學產量降低；在此條件下，油葵籽實的生長受到顯著抑制。周昕南[5]研究表明，將AM真菌接種于向日葵中，可明顯提高其對各種鹽堿逆境的適應能力，其作用機制是通過增強植株對養分、水分的吸收與利用，以增加植株的光合與抗氧化能力，調控滲透性物質的含量，減少對細胞膜的破壞，進而提高植株對鹽堿逆境的耐受性。程朝霞等[6]研究表明，在鹽堿化土地上施用有機肥料、河沙對向日葵的發芽、生長具有一定促進作用，同時可提高植株的存活率；在鹽堿地、有機肥料和河流砂質的體積比為3∶1∶1的條件下，實驗品種的籽實發芽率和植株生長情況均較為良好。侯建華等[7]研究表明油葵對Na+的吸收主要集中在根系，這種疏鹽作用阻礙了其地上部對Na+的轉運，是油葵耐鹽堿的重要原因。何忠萍等[8]研究表明在溝膜壟種植條件與平地種植條件下，陽離子交換量和鹽分、堿化程度均有極顯著差異；溝膜壟種植的產量與效益均有非常顯著的差異，并顯示出了向日葵溝膜壟種植在抗鹽堿方面的明顯優勢，從而達到了增加產量、增加收入的目標。

為有效提升油葵的抗鹽堿性，進行耐鹽堿種質資源的創新與選育解決土壤鹽堿化的最有效途徑之一，而種子萌發期與幼苗生長期是鹽堿危害最敏感的階段。鹽堿會對種子發芽、胚根和胚芽的生長產生顯著的影響，所以這一階段的耐鹽堿能力可在一定程度上反映出作物的整體耐鹽堿性。在早期，種子耐鹽堿性是對植物耐鹽堿性進行鑒定以及對耐鹽堿個體與品種進行篩選的基礎，而在萌芽期與出苗期的鑒定結果相對比較精確，且節省時間和精力。因此，本研究以3個油葵品種出油至尊909s，s606，NUS606為研究對象，以摩爾濃度n（NaCl）∶n（NaHCO3）=1∶1的混合鹽堿溶液模擬鹽堿環境，觀察其在不同鹽堿濃度處理下的發芽特性，對各品種苗期耐鹽性特性進行鑒定和評價，為我國油葵耐鹽種質資源的發現及優良種質資源的篩選情況以及后開展耐鹽堿育種奠定了理論基礎。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

本次試驗于2022—2023年在新疆農墾科學院谷物遺傳重點實驗室智能人工氣候室內進行，試驗品種明細及提供單位信息見表1。

1.2" 試驗測定方法和指標

1.2.1" 試驗測定方法

設置鹽堿濃度梯度，選用摩爾濃度n（NaCl）∶n（NaHCO3）=1∶1的混合鹽堿溶液作為種子發芽的培養液，以蒸餾水為對照，分別設質量分數為0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%七個濃度梯度，每個處理重復3次。

具體試驗步驟如下：①數取試驗樣品。挑選大小均一、健康飽滿、無表皮破損的種子300粒，以100粒為一次重復，先用0.2%H2O2溶液消毒15 min，再用去離子水沖洗3遍，最后用蒸餾水沖洗種子并吸干殘留水分備用。②制作發芽床。以吸水性強、清潔干凈、高溫滅菌的蛭石為發芽床，使用前先過篩，然后洗滌放入烘箱內，在120～140℃高溫下烘3 h以上。根據發芽床特性加入等量對應的脅迫溶液，使其達到飽和含水量的60%～80%。③置床（播種）。在清潔的發芽盒中放置等量處理后的蛭石，油葵種子均勻放置在濕潤的蛭石上，粒與粒間距一致，播深一致，種子表面加蓋適量蛭石，封蓋。④貼標簽。在發芽盒側面貼標簽，寫明品種名稱、濃度梯度、置床日期、重復次數和重復序號等，并詳細記錄。⑤放入溫室培養。將置床的發芽盒放入溫室內培養10 d，晝夜溫度分別為30 ℃和25 ℃，光強為1.2～2.0萬lx，晝夜周期分別為12 h和12 h，溫室內濕度保持70%～80%。定期觀察發芽情況，測定生長指標、發芽指標，并對3種油葵進行耐鹽堿品種篩選。⑥檢查管理。在發芽試驗期間，需每日檢查溫室內的溫度和發芽床的水分。同時，注意每日通氣0.5～1 h。

在發芽試驗過程中，播種后第5天（初次計數）和第10天（末次計數）觀察記錄發芽指標。于第10天取樣5株，每個處理3次重復。測定相關農藝性狀，用濾紙吸干水分，液氮速凍，錫箔紙包裹后放入超低溫冰箱保存備用。

1.2.2 實驗測定指標

1）種子萌發指標。

發芽率（%）=（處理發芽率/對照發芽率）×100%；

鹽害率（%）=（對照發芽率－處理發芽率）×100%/對照發芽率；

發芽指數=（發芽試驗終期內每日發芽數/發芽日數）總和；

活力指數=種苗生長量×發芽指數。

2）生長指標。

株高：株高、根長和分枝數，用直尺分別測定油葵株高與根長。

出苗：2片子葉完全露出地面時為出苗。

出苗率（%）=（最終總的出苗數/播種總數）×100%；

出苗指數=∑（Gt/Dt）（Gt為t天內的出苗數，Dt為出苗天數）。

1.3 數據統計分析

本試驗數據統計分析使用DPS數據處理系統9.50進行，多重比較采用SSR法，使用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對不同油葵品種發芽率的影響

油葵發芽率是衡量油葵種子發芽能力和抗鹽堿脅迫的重要指標之一，在復合鹽堿處理下出油至尊909s隨著鹽堿濃度增加其發芽率呈下降趨勢。在0.2%和0.4%復合鹽堿脅迫下出油至尊909s發芽率仍達到100%，與對照發芽率相同，說明低濃度鹽堿脅迫對出油至尊909s發芽率沒有影響。當復合鹽堿濃度依次增加時，出油至尊909s發芽率明顯降低，其抑制作用逐漸增大，高濃度鹽堿抑制油葵發芽率較為明顯。且出油至尊909s在鹽堿濃度小于0.8%時，仍然保持高度發芽率，說明該品種整體耐鹽堿性較好。

在復合鹽堿處理下s606發芽率隨著鹽堿濃度增加呈下降趨勢，在0.2%復合鹽堿處理下，s606種子發芽率100%，與對照組發芽率相比無差異；在中鹽堿梯度（0.4%～0.8%）處理下，s606發芽率降低，但降低幅度較小，在0.8%梯度處理的s606仍有80%的發芽率，說明s606具有較強耐鹽堿能力；隨著復合鹽堿梯度不斷升高，發芽率大幅度降低，在1%復合鹽堿處理時對s606開始產生較大的毒害作用。說明s606對低濃度鹽堿有較強的抗性，對高濃度鹽堿有一定的抗鹽堿能力，整體抗鹽堿能力強。

在幼苗萌發過程中，NUS606萌發速率與出油至尊909s相近，為逐步減小的趨勢，但總體萌發量比出油至尊909s低。結果表明，在不高于0.4%梯度處理的條件下，種子萌發沒有受到明顯的抑制；但在種子萌發第1天，0.4%梯度處理的鹽堿脅迫下，種子萌發數與對照相比僅下降4%，表明0.4%梯度處理的鹽脅迫對種子萌發具有一定的延遲作用；超過0.6%的中、高鹽堿脅迫處理對種子萌發產生了較強抑制效果，說明中高濃度的鹽堿脅迫處理不僅抑制了NUS606的發芽率，還延緩了其種子的發芽時間。因此可以表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，其對NUS606種子萌發抑制效果也隨之加強直至種子無法萌發。

2.2" 鹽堿脅迫對不同油葵品種鹽害率的影響

從表2可知，供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）的鹽害率均隨混合鹽堿溶液濃度增大而增大，低濃度混合鹽堿溶液處理時影響較小，低于0.4%的混合鹽堿溶液處理未對所有供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）的鹽害率造成顯著差異；s606，NUS606在低鹽堿度0.4%時，相對鹽害比對照有所降低，但還沒有達到極顯著水平。其中出油至尊909s表現出較好的耐鹽堿性，在0.6%混合鹽堿溶液處理下的鹽害率仍低于其他品種，僅為4%，而NUS606的耐鹽堿性較差，在鹽堿濃度為1.2%時其相對鹽害率達到了100%。綜上所述，低于0.4%的混合鹽堿溶液濃度對供試油葵種子鹽害率體現較小，在高濃度混合鹽堿溶液處理下，供試種子鹽害率表現較高。出油至尊909s的耐受性較好，s606次之，NUS606受鹽堿脅迫影響最大。

3" 討論

種子萌發期的鹽堿逆境常造成種子萌發規律紊亂，而其耐鹽性由多個基因共同調控，單一指標無法更為全面客觀地反映植物的實際耐鹽堿性。毛桂蓮等[9]相關研究表明發芽勢、發芽指數、活力指數等發芽相關指標與耐鹽性顯著相關。所以，要正確地反映油葵種子的耐鹽堿性，就必須采用多個指數的綜合評估分析。裴懷弟[10]研究表明在不同的溫度、不同濃度的單一鹽NaCl、NaHCO3，以及混合鹽NaCl和NaHCO3混合溶液處理下，油葵籽的萌發時間都會隨著鹽堿溶液濃度的增大而延長，且發芽勢、發芽率都會出現明顯的降低。

本試驗結果顯示，在低濃度鹽堿處理的情況下，s606，NUS606的發芽率都有所下降；試驗中，在0.6%的鹽堿脅迫處理后期，所有的供試品種都開始出現了不同程度的抑制作用；0.8%，1.0%，1.2%的高鹽堿脅迫處理，對種子的萌發造成的抑制作用極為顯著。

一般認為，植物生長在鹽堿化土地上時，體內會攝入大量的Na+，過量的Na+可能和Ca+競爭，破壞細胞膜的正常結構、影響其生理功能。而復合鹽堿脅迫與單一的鹽或堿脅迫有較大的區別，當其濃度較高的時候，它們之間的相互作用會更加顯著，而且兩者之間還會有顯著的協同效應，從而加重了對植物的危害。然而，前期研究發現高鹽堿脅迫條件下，出油至尊909s，s606在5天內發芽率約為80%，但隨鹽堿脅迫時間的增加，發芽后種子大量死亡，10天后發芽率只有20%左右。因此，在種子萌發期，鹽堿脅迫對種子萌發的抑制并非影響種子萌發的主因。李娜等[11]研究發現，在鹽堿土壤中添加生物基磺酸鹽可以顯著地降低土壤的pH，提高總鹽含量，并對油葵的生長有一定的促進作用，但過量施用會產生相反的效果。

不同品種在鹽堿條件下的萌發差異可能與種的含水量有關，種子水分含量因種子質量不同而不同，在鹽、堿等逆境條件下，植株的生長量和水分含量均有所下降，根冠比減小[12]。即使是來自相同的品種，不同植株的油葵種子的抗逆性也會與自身生物學特征（地上鮮重、根鮮重、株高、根長、SOD活性、POD活性等）和植株生長環境有很大關系。此外，楊福等[13]研究表明在鹽堿脅迫下，同一種水稻以及不同耐鹽堿性狀的水稻，其體內各器官的干重表現也不盡相同。因此，不同品種具體萌發差異需要進一步試驗與討論，并作出完善。

4" 結論

綜上所述，可以得到以下結論：低濃度（0.2%）的混合鹽堿濃度與對照相比對全部供試油葵品種（出油至尊909s，s606，NUS606）發芽無顯著影響，0.4%的混合鹽堿濃度是s606，NUS606的初始脅迫濃度，出油至尊909s初始脅迫濃度為0.6%；而高濃度（0.8%～1.2%）的混合鹽堿溶液對供試品種的萌發均有強烈的抑制作用，且隨著濃度的增加而加強。不同供試油葵品種對于鹽堿的耐受力表現不同。在低濃度（0.2%）混合鹽堿濃度條件下，出油至尊909s，s606各指標表現相近且良好，NUS606次之；中混合鹽堿濃度（0.4%、0.6%）條件下，出油至尊909s各指標均表現較好，s606次之，NUS606較差；在中、高混合鹽堿濃度（0.8%、1.0%）條件下，各供試油葵品種的發芽狀況排序依次為出油至尊 909s、s606、NUS606。

參考文獻：

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[3] 肖克飚.寧夏銀北地區耐鹽植物改良鹽堿土機理及試驗研究[D].咸陽：西北農林科技大學，2013.

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[8] 何忠萍，高海燕，彭家賓，等.食用向日葵溝膜壟植與平作對比耐鹽堿、增產、增收試驗研究[J].現代農業，2021（6）：34-35.

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第一作者簡介：李建斌（1998-），男，碩士研究生。研究方向為油葵耐鹽堿生理機制。

*通信作者：翟云龍（1979-），男，博士，教授，碩士研究生導師，塔里木大學農學院副院長，作物學學科帶頭人。研究方向為作物高產栽培理論與技術、干旱區農作制度。