微生物對果蔬保鮮的作用機理研究

摘 要：貯藏損失是制約果蔬產業發展的首要難題，以微生物為主體的生物保鮮技術作為一種安全無毒、環境友好、極具潛力的果蔬保鮮方法逐漸成為國內外研究熱點。本文從微生物的抗氧化作用、抑菌作用、抑制酶活性、抗植物激素等方面分析了其在果蔬保鮮領域的應用潛力，討論了存在的問題及發展前景，以期為微生物技術在果蔬保鮮領域的推廣應用提供參考。

關鍵詞：果蔬；保鮮；微生物；抗氧化；抑菌；酶活；植物激素

中圖分類號：TS205.9 文獻標志碼：A 文章編號：1008-1038（2024）07-0001-06

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2024.07.001

Research Progress on the Effects of Microorganisms on Fruit and Vegetable Fresh-keeping

Abstract： The storage loss of fruit and vegetable is the primary challenge that restricts the development of the industry. Microbial based biological preservation technology， as a safe， non-toxic， environmentally friendly， and highly promising means of preserving fruits and vegetables， has gradually become a research hot spot both domestically and internationally. This article analyzed the potential application of microorganisms in fruit and vegetable preservation from antioxidant， antibacterial， enzyme inhibition， and plant hormone resistance. The existing problems and development prospects were discussed， in order to provide reference for the application of microorganisms in the field of fruit and vegetable preservation.

Keywords： Fruit and vegetable; fresh-keeping; microorganisms; antioxidant; bacteriostasis; enzyme activity; plant hormone

我國作為人口大國，自古便是民以食為天。進入21世紀，消費者對食品的關注重點慢慢從“食為天”轉為“安為先”。作為農業大國，我國有悠久的農業歷史及全世界7%的耕地面積，然而我國人口眾多，自產各種果蔬等農副產品，對內仍然處于供不應求的狀態。果蔬等農副產品從采收、加工到貯運和銷售，會因加工工藝及貯藏條件缺陷而導致損失。其中每年果蔬采后因貯藏不當造成的損失高達25%～30%，而發達國家果蔬采后損失率僅有5%[1]，故研究開發新的食品貯藏技術迫在眉睫。我國雖為農業大國，但目前常用的果蔬貯藏方法仍較為傳統，存在貯藏成本高、操作繁瑣、推廣力弱、化學殘留等問題。微生物保鮮技術是微生物菌體或其代謝產物與果蔬致腐微生物進行拮抗、競爭而達到保鮮效果的現代技術，具有生產工藝簡單，天然無害等優點。以微生物為主體的生物保鮮技術雖然正逐步成為國內外研究熱點，但也僅停留在單種效應的證實方面，并沒有出現復合應用或正式投產。

本文對微生物的貯藏保鮮機理進行了研究，涉及微生物延緩氧化、抑制腐敗、抑制酶活性及拮抗生物激素等方面，為開發基于微生物作用的果蔬保鮮方法提供參考。

1 利用微生物延緩氧化

1.1 微生物提取物對自由基的清除作用

該法以化學手段提取微生物多酚、多糖類等物質，通過多酚等物質清除底物H·、CH·、Cl·等自由基與自由離子，達到保護底物不與自由基反應的目的，從而起到抗氧化的作用。在廣闊的微生物群體中找到合適的抗氧化物質，從而應用于果蔬保鮮，降低果蔬貯藏損失率[1-2]。趙曉琦[3]認為，耐鹽細菌中提取的粗多糖具有高抗氧化能力及凝膠性質，具有用作食品添加劑和果蔬抗氧化劑的潛力。Tkachenko等[4]發現，在弱脅迫條件下，大腸桿菌培養物中多胺主要作為自由基清除劑發揮保鮮作用，而在強脅迫條件下主要作為抗氧化基因正向調節劑。

1.2 微生物與植物本身抗氧化物質協同作用

許多植物中多酚類、黃酮類等物質具有較優良的抗氧化能力，再經過微生物作用如發酵、復配后，能夠使這些物質的抗氧化能力大幅提升。將這些經微生物作用后的物質應用于食品保鮮，同樣也能降低食品的氧化腐敗率，降低食品采后貯存損失率，而達到更高收益。

吳妙鴻等[5]發現嘉寶果葉片中多酚物質含量最高，抗氧化能力、降糖活性最強，且經黑曲霉、釀酒酵母兩種微生物轉化后，嘉寶果葉片多酚的總抗氧化能力有所提升，分別提高53.95%、14.37%，并發現黑曲霉是最佳轉化菌種。陳瓊等[6]通過探究果膠、黃原膠等微生物多糖在凝固型火龍果酸奶中的最適添加量，對火龍果多酚類物質抗氧化活性的影響，發現添加復配穩定劑能明顯提高火龍果酸奶中的多酚氧化活性。Ka?koniene等[7]用乳酸菌對花粉進行固態發酵，發現鼠李糖乳桿菌發酵有效提高總黃酮含量。Oluwole等[8]發現，一些非洲本土香料的生物抗氧化活性成分，如辣椒素、胡椒堿能與微生物中的抗氧化物質相互作用。

2 利用微生物抑制微生物腐敗

2.1 對細菌的抑制作用

這類微生物以不引起植物腐敗且競爭力更強的微生物與有害細菌間進行拮抗，以微生物菌體的生長繁殖爭奪有害細菌生長繁殖需要的資源，從而抑制了有害細菌的生長，達到延長保質期的目的。將其應用于果蔬保鮮中能有效降低果蔬因有害細菌引發腐爛變質的損失率。

曹喆等[9]發現，從短頭熊蜂腸道中篩選并提取具有抑菌特性的拮抗菌株中，果桿菌CZ01具有較高的抑菌活性及抑菌廣譜性，對金黃色葡萄球菌具有較高的殺滅能力。程茜彤等[10]發現從海洋生物與環境中分離并篩選得到的具有拮抗活性的海洋菌株中，芽孢桿菌N-14對大腸桿菌具有一定的抑制作用。邢童林等[11]發現從牛乳中分離出的嗜酸乳桿菌（LA）有較強的益生特性，且具有一定抑制大腸桿菌0157∶H7（EC）能力，其菌液經滅活后抑制EC的效果較為顯著，抑菌圈直徑達（20.47±0.43）mm。駱縱縱等[12]發現從青霉菌中提取的青霉素類抗生素哌拉西林鈉、青霉素G鉀和青霉素V鉀鹽的三元混合物對大腸桿菌的抑菌效果隨著藥物濃度的增加而增加。Li等[13]發現，雙歧桿菌WBIN03和植物乳桿菌R315的胞外多糖（exopoly saccharides，EPS）對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等細菌均表現出抑菌活性。Netala等[14]發現，從積雪草中分離的內生真菌生物合成的AgNPs，對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌都具有很高的毒性，并且表現出很好的抗真菌活性。Marques等[15]發現，在低溫狀態下，殼聚糖能對沙門氏菌表現出較強的抗菌活性，結合低溫柵欄技術，殼聚糖能保護果蔬和消費者免受痢疾桿菌感染的風險。

2.2 對真菌的抑制作用

生物拮抗菌是一類能夠產生抗生素、細菌素和溶酶菌等抗菌物質的微生物種群，這些抗菌物質能抑制腐敗微生物繁殖，從而延緩果蔬的腐敗，且具有廣譜、無毒、無害等優勢。將微生物作用產生的抑菌物質應用于食品貯藏保鮮，能有效降低食品有害菌作用的腐敗率，降低食品采后貯存損失率。

張潛等[16]發現，鏈霉菌Sa-21的粗浸膏能使煙草疫霉霉菌的菌絲出現斷裂、膨大體增加及膜通透性增大等現象，使煙草疫霉霉菌死亡，說明Sa-21對煙草疫霉霉菌有良好的防治效果。林洋等[17]發現，自主分離的貝萊斯芽孢桿菌菌液對三線鐮刀菌、串珠鐮刀菌、鮮綠青霉、黑霉等十種霉菌均有抑制效果，且初步證明貝萊斯芽孢桿菌BLS-1具有安全性，可用于飼料生產中，以抑制霉菌的滋生。孫會剛等[18]和陳少先等[19]發現，經貝萊斯芽孢桿菌處理過的櫻桃整體腐敗情況都好于無菌水和純甲醇處理的，且貝萊斯芽孢桿菌對黑曲霉、哈茨木霉菌、葡枝根霉、鏈格孢菌和總狀毛霉均有抑制效果，且抑菌效果與pH、溫度和生防菌培養時間等因素有關。

3 利用微生物抑制酶活性

3.1 微生物源脂肪酶抑制劑

不飽和脂肪酸是指除了飽和脂肪酸以外的脂肪酸，具有使膽固醇酯化、降低血液黏稠度及提高腦細胞活性等生理功能。市面上常見的石榴、大豆及玉米等果蔬富含人體所需的不飽和脂肪酸，但在果蔬貯藏過程中果蔬本身攜帶的脂肪酶會分解果蔬的脂肪，導致果蔬不飽和脂肪酸損失，并引起腐敗。

韓昕男等[20]發現，微生物發酵來源的脂肪酶抑制劑韌革菌素、紅曲色素衍生物及胰脂肪酶抑制劑等均對脂肪酶有強效抑制作用，目前報道的微生物源脂肪酶抑制劑多來源于放線菌及真菌。李玲等[21]發現從微生物中能提取利普司他汀、振動內酯、青霉胺衍生物等微生物源脂肪酶抑制劑，天然來源的脂肪酶抑制劑具有來源廣、價格低、相對安全可靠、種類較多且部分具有明顯活性等生理功能。朱珺[22]發現，采用改良平板法能快速從樣品中選出能夠抑制顯色圈變藍（即抑制胰脂肪酶活性）的菌株發酵液，運用紫外-可見分光光度計測定經發酵液抑制后胰脂肪酶的活性，從而篩選出能夠產胰脂肪酶抑制劑活性成分的菌株。Ostanina等[23]發現平均分子量為5.7 kDa的低分子量殼聚糖，在脂肪酶抑制劑復合物形成過程中對小麥胚芽脂肪酶的抑制常數為0.9 mm。

3.2 微生物源淀粉酶抑制劑

淀粉是人類日常攝入的糧食的主要成分，由α-D-吡喃葡萄糖組成。果蔬中的淀粉經α-淀粉酶、β-淀粉酶分解后，更易于被果蔬中的腐敗菌利用，從而導致腐敗菌在果蔬中滋生，引起果蔬的腐敗變質，使收益降低。

龍楚媚等[24-25]發現，從羅漢果內生菌中能提取出4種對α-淀粉酶抑制活性比阿卡波糖大的真菌菌株。經優化實驗可知PD-4的抑制效果最顯著，可作為微生物源淀粉酶抑制劑的開發來源。Ekant等[26]發現，用丙酮和氯仿提取牡蠣蘑菇，得到的提取物均對α-淀粉酶表現出抑制活性，經理化分析初步判斷分別為兒茶素與糖蛋白，因此牡蠣蘑菇能用于開發α-淀粉酶抑制劑。Ye等[27]通過研究從大蒜汁抗性菌株中篩選出具有潛在降血糖作用的微生物，發現其中15種芽孢桿菌和9種乳酸菌具有較高的α-淀粉酶抑制活性。

3.3 微生物源纖維素酶抑制劑

纖維素是果蔬植物細胞壁的重要組成成分，當細胞壁接觸到大量纖維素酶時，會導致纖維素被分解為纖維二糖與葡萄糖，且細胞壁被破壞后細胞內容物流出，同時葡萄糖被腐敗菌利用后，在果蔬中大量滋生則會加快果蔬營養成分的消耗。

張歡歡等[28]發現，從曲霉中提取的曲酸對纖維素酶活性具有抑制作用，經實驗發現1%曲酸溶液經6 h、12 h、1 d、3 d、5 d、7 d對內切β-1，4-葡聚糖酶（EG）、β-葡萄糖苷酶（BG）和纖維二糖水解酶（CBH）的抑制率為EG≥BGgt;CBH。

4 利用微生物拮抗植物激素

4.1 與乙烯的拮抗作用

在果蔬完全成熟后，在植物細胞產生的乙烯作用下，果蔬進入衰老腐敗階段。此過程中果蔬開始變得更加柔軟，結構更加松散，果蔬內部各組分繼續氧化分解，腐敗微生物也更容易侵入果蔬，從而加劇果蔬的腐敗。通過分解乙烯前體物質1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC），抑制乙烯的生物合成，從而減緩乙烯對果蔬的衰老作用，降低果蔬貯藏腐敗率。

黃天姿等[29]發現，在植物根際促生細菌中，部分菌種能以自產ACC脫氨酶，降低宿主植物根系與果蔬體內的ACC水平，并減少乙烯的產生。Sergeeva等[30]發現，將轉基因油菜用細菌轉化后，細菌ACC脫氨酶在轉基因油菜上得到表達，轉基因油菜的耐鹽性得到提高，可能是由于應激乙烯合成減少，并且通過降低乙烯水平，保護植物免受金屬、植物病原體和洪水等因素的影響。

4.2 與脫落酸的拮抗作用

脫落酸是一種抑制植物生長，引發植物葉片衰老脫落的植物激素，除了促使葉片脫落，還會導致芽進入休眠狀態。目前抑制脫落酸作用的辦法是噴灑赤霉素。赤霉菌等微生物是良好的赤霉素工業量產來源，故可采用赤霉素生產菌量產赤霉素，從而作用于果蔬上，解除脫落酸效應，從而達到延緩果蔬衰老的作用。

彭輝等[31]發現，目前常用于工業化生產的絲狀真菌藤倉赤霉，具有易于培養、產量高等優點，且低濃度氮源條件下能積累高濃度赤霉素。Joo等[32]發現，伯克霍爾德菌屬細菌具有較強的生長促進作用，并且分析出該細菌培養濾液中同樣存在高濃度赤霉素，其中GA1濃度為0.23 ng/100 mL，GA3濃度為5.11 ng/100 mL，GA4濃度為2.65 ng/100 mL。

4.3 與細胞分裂素的協同作用

細胞分裂素是一類促進植物細胞分裂、誘導芽的形成并促進芽生長的植物激素，具有促進細胞分裂控制分化、延緩蛋白質與葉綠素的降解及延遲衰老等生理功能，因此可將外源細胞分裂素噴灑于果蔬表面，用于延緩果蔬衰老腐敗，從而達到提高果蔬保鮮效果的目的。

劉偉[33]發現，從北京土壤中分離出一種地衣芽孢桿菌，能通過發酵生產細胞分裂素，且經實驗發現，含細胞分裂素3.8 μg/mL的發酵液對黃瓜作用后能提高產量及抗病抗腐能力。Palberg等[34]發現，甲基桿菌屬細菌能合成異常高水平的細胞分裂素，總細胞分裂素含量在5.09～191.47 pmol/mL之間。

4.4 與生長素的協同作用

生長素，即吲哚乙酸是最早發現的促進植物生長的植物激素，有調節莖生長速率、抑制側芽、促進生根等生理作用，能調節愈傷組織形成，延遲果實成熟。生長素濃度低時能促進植物的生長，而濃度高時則會抑制植物生長，可以通過調節生長素的濃度來控制植物的生長速度及成熟速率。

李月等[35]發現，通過單一變量法測定抽雄期秸稈降解率、地上部生物量、葉片葉綠素、玉米根系激素含量，能推測出單列毛殼菌有生產外源生長素的能力，且單位菌絲產生生長素的能力與環境中色氨酸的含量成正比，同時外源生長素會抑制玉米根部內源生長素的產生。Silva等[36]發現，巖白菜的內生和根際分離株中有72%的菌株，同時表現出了合成生長素及碳酸鈣增溶的能力，所有分離株都具有合成生長素的功能特性，并且一些細菌的產生水平顯著高于100 μg/mL。

5 展望

目前國內外對利用微生物作用及其產物作用于果蔬保鮮作用的研究仍然不多，許多研究仍在起步階段，甚至是猜想階段。如Muthuvelu等[37]探究了乳酸菌、細菌素、內溶素、噬菌體和生物聚合物的利用現狀，以期為提高食品的保質期，并降低整個食品供應鏈中食源性病原體的風險提供理論依據。Zikmanis等[38]總結了目前常用及潛在的微生物胞外多糖的現狀，以期實現更廣泛、更具成本效益、更環保的可食用微生物EPS膜的生產和應用。雖然微生物提取物的研究領域較廣，但是由于提取物成分復雜難以確定主要有效成分及作用條件，且同一種菌種對不同品種、不同產地的果蔬的保鮮效果也會有差異，故要將微生物某種提取物進行產業化生產運用目前極具挑戰。此外，許多以微生物及其提取物直接作用于果蔬生長階段或儲藏運輸階段的方法目前仍處于理論階段，難以投入實際生產中。

總之，國內外在利用微生物拮抗作用抑制其他腐敗微生物，及以微生物提取物延緩果蔬有效成分的氧化的方面，已取得了不小的成就，如利用微生物通過生物保存、生物生產、生物施肥等方式改善食品供應、食品安全和食品生產的有用資源[39]。但對利用微生物及其提取物抑制果蔬內源酶及激素的研究還有較大的發展空間，如果能大力加強這兩方面的研究，果蔬的保鮮就能做到內外相輔相成，從而能夠更高效地延緩果蔬腐敗。因此開發更高效、全面、安全、經濟的微生物保鮮技術仍然具有較大的潛力及空間。同時，微生物保鮮技術間的配合運用也將成為未來的一個重要研究方向。

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