草烏頭光照適應性的轉錄組分析

摘要：研究通過分析遮蔭處理對草烏頭（Aconitum kusnezoffii L.）葉片中差異表達基因的影響，揭示其響應遮蔭的分子機制。通過對遮蔭處理后草烏頭葉片的轉錄組測序，發現數據質量較高（Q30≥94.37%），并通過拼接和組裝得到59 082個Unigenes（N50為1 826 bp）。功能注釋表明，有27 668個Unigenes（46.83%）被注釋到多個重要數據庫。差異表達基因分析篩選出483個差異基因，其中421個獲得注釋。研究發現，光照條件顯著影響草烏頭的光合作用、激素調控和能量代謝等生物過程。關鍵基因分析顯示，LHCB17，ATPβ，PetA等在遮蔭下表達下調，LHCB1，GA2ox等表達上調。這些基因的調控作用揭示了光照對草烏頭生長和代謝適應性的影響。實時熒光定量分析驗證了轉錄組數據的可靠性。研究結果不僅增進了對草烏頭適應光照環境的理解，還為其遺傳調控網絡和功能基因的研究提供了線索，對草烏頭的合理栽培和利用具有重要意義。

關鍵詞：草烏頭；轉錄組；遮蔭；qRT-PCR

中圖分類號：R282.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2018-10

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.003

引用格式：

史佳怡， 呂麗娟， 穆贏通，等.草烏頭光照適應性的轉錄組分析［J］.草地學報，2024，32（7）：2018-2027

SHI Jia-yi， LYU Li-juan， MU Ying-tong，et al.Transcriptome Analysis of Light Adaptation of Aconitum kusenezoffii L.［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2018-2027

收稿日期：2024-04-15；修回日期：2024-05-10

基金項目：草地多功能兼用型草種高效繁育與加工利用技術集成（2022YFDZ0025）;六種特色蒙藥材原生態種植關鍵技術研究與示范（2021GG0327）資助

作者簡介：

史佳怡（1997-），女，漢族，內蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事牧草、藥用植物種質資源與栽培育種方向研究，E-mail：1697720262@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：jjw62@163.com

Transcriptome Analysis of Light Adaptation of Aconitum kusenezoffii L.

SHI Jia-yi1， LYU Li-juan2， MU Ying-tong1， LU Jing-shi1， ZHANG Xiao-ming1， WANG Jun-jie1*

（1.Inner Mongolia Autonomous Region Sino-Mongolia Medicinal Materials Breeding Engineering Technology Research Center，

Key Laboratory of Grassland Resources College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural

University， Huhhot， Inner Mongolia 010018， China； 2.Hohhot Forestry and Grassland Bureau， Hohhot，

Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：The effects of shading treatment on differentially expressed genes in leaves of Aconitum kusnezoffii were analyzed to reveal the molecular mechanism of its responses to shading. Through the transcriptome sequencing of the leaves of A. kusnezoffii after shading treatment，it was found that the data quality was high （Q30 ≥ 94.37 %），and 59 082 Unigenes （N50 = 1 826 bp） were obtained by splicing and assembly. Functional annotation showed that 27 668 Unigenes （46.83 %） were annotated to multiple important databases. Analysis of differentially expressed genes found 483 differentially expressed genes，of which 421 were annotated. It was found that light conditions significantly affected the biological processes such as photosynthesis，hormone regulation and energy metabolism of A. kusnezoffii. Key gene analysis showed that LHCB17，ATPβ and PetA were down-regulated under shading，LHCB1 and GA2ox were up-regulated. The regulation of these genes revealed the effect of light on the growth and metabolic adaptability of A. kusnezoffii. Real-time fluorescence quantitative analysis verified the reliability of transcriptome data.The results of this study not only enhance the understanding of the adaptation of A. kusnezoffii to low light environment，but also provide clues for the study of its genetic regulatory network and functional genes，which is of great significance for the rational cultivation and utilization of A. kusnezoffii.

Key words：Aconitum kusenezoffii L.;Transcriptome;Shade;qRT-PCR

草烏頭（Aconitum kusnezoffii L.）為多年生草本植物，在我國東北和華北地區廣泛分布［1］。草烏頭的塊根、葉片、花朵和芽部分都被用作藥材。其中，干燥的塊根是蒙藥材的重要及常用的中藥材之一。其具有祛風除濕、溫經止痛的功效，常用于治療關節疼痛、心腹冷痛以及麻醉止痛等癥狀［2-6］。

藥用植物與其周圍環境的相互作用對品質具有重要影響。光照作為影響藥用植物生長、形態以及次生代謝的關鍵生態因素之一，在植物的生態適應過程中扮演著至關重要的角色。不同地區的光照條件受到多種因素影響，包括海拔、經緯度等，導致藥用植物對光照的適應性和特征表現出明顯的差異［7-8］。植物對光照的適應性不僅影響植物的生長發育，而且對于藥用植物藥材的品質和藥效成分有一定影響作用［9］。光照作為調節植物生長和發育的關鍵因素，光量和光質的變化均對植物的光合作用產生影響，尤其在遮蔭條件下，光照強度和光譜成分都會降低［10］，包括降低紅光與遠紅光的比例以及光合有效輻射等，這些因素均會限制植物的正常生長和發育過程［11］。因此，光照條件的變化對藥用植物的品質具有直接的影響。目前，關于光照強度對陰生藥用植物的影響已經進行了較多研究，但主要集中在最適光強和光質選擇以及光照對藥用植物活性成分誘導性效應等方面［12-13］。然而，光照如何調控藥用植物的發育并影響其次生代謝合成的具體機制，目前仍不十分清晰。遮蔭處理是模擬自然生長環境中光照條件變化的一種手段，可以有效模擬草烏頭在不同生長環境下的生理生態響應。本研究通過對草烏頭進行遮蔭處理，可以探究草烏頭對光照條件的適應機制，同時用轉錄組測序技術解析不同光照強度對草烏頭葉片在光調節下的生長發育規律和內在代謝機制影響，以期為闡明光照對藥用植物代謝積累機制奠定基礎，同時為草烏頭的精準栽培和合理利用提供科學依據和理論指導。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料與處理

試驗選用實驗室低溫貯藏兩年以上的草烏頭種子，將種子外表的翅搓掉后，用10%的NaClO溶液進行消毒，在1 800 mg·L-1的赤霉素中浸泡48 h。在培養皿中鋪兩層濾紙后將種子均勻攤放在上面，噴灑適量的蒸餾水，在10℃～20℃的變溫培養箱中進行催芽。種子干燥時適時噴水，待種子發芽或長出子葉后點播入花盆中，胚根朝下，覆土3 cm左右。待長出真葉后，選取生長狀況良好的實生苗，用相同材質及孔徑的網袋進行遮蔭處理。設置三個處理組：無遮蔭，光照強度為790 lx（A組）；覆蓋一層遮陽網袋，光照強度為620 lx（B組）覆蓋兩層遮陽網袋，光照強度為450 lx（C組）。實驗期間進行統一的水肥管理。

1.2" 轉錄組學測序及分析

1.2.1" RNA提取及質量控制" 據以上試驗的研究結果，選取A組（無遮蔭）、B組（覆蓋一層遮陽網袋）和C組（覆蓋兩層遮陽網袋）生長的草烏頭葉片，各稱取新鮮葉片0.20 g，設置3個生物學重復，將樣品用錫紙包好后，液氮速凍，經干冰保存送至百邁客生物科技有限公司進行測序。

1.2.2" 轉錄組分析流程" 對原始數據（Raw Data）進行質控，得到高質量Clean Data，使用Trinity軟件采用paired-end方法對cleandata進行無參轉錄組從頭組裝（de novo）得到轉錄本，為了減少冗余信息，挑選最長的轉錄本作為Unigene，并使用CD-HIT［14］軟件去冗余得到最終的Unigene，作為后續分析的參考序列。使用Diamond［15］軟件將Unigene比對Nr，Nt，KOG，COG，Swiss-Prot，KO和GO數據庫，以及使用HMMER［14］軟件對Pfam數據庫進行Unigene的功能分析。使用Express［17］軟件對Unigene進行定量分析，篩選差異的條件為qlt;0.05且差異倍數（Fold Change）gt;2定為差異表達基因［18］。

1.3" 差異表達基因qRT-PCR驗證

根據葉片轉錄組數據選取LHCB17，LHCB1，ATPβ，PetA，PFK，NCED，PP2C，GA2ox，DELLA和AMY驗證差異表達基因結果（表1）。

2" 結果與分析

2.1" 測序數據質量檢測與優化

對草烏頭葉片進行測序，獲得9個樣品的轉錄組原始數據，并通過對原始數據進行過濾篩選，獲得56.78 Gb的高質量序列。經分析，所有產品的Q30≥94.37%，這表明樣本測序數據和從頭組裝的質量很高，后續試驗可以基于高質量的序列進行分析（表2）。

2.2" 無參轉錄組拼接結果統計

使用Trinity軟件對樣品的有效reads進行de novo拼接后，得到59 082個Unigenes，其中200～500 bp有28 681條，占比48.54%；大于1 000 bp序列有18 829條，占比31.87%；大于2 000 bp序列有8 472條，占比14.34%。拼接后總長度為58 562 027 bp，平均長度為991.20 bp，N50長度為1 826 bp（表3）。

2.3" Unigene的功能注釋

草烏頭葉片轉錄組測序得到Unigene功能注釋見表4及圖1。將樣品59 082條Unigene序列分別與Nr，eggNOG，GO，Pfam，KEGG，SwissPort，KOG和COG數據庫進行相似性比較，從而獲得全面的基因功能信息。最終獲得27 668個Unigenes，占總Unigenes的46.83%，長度大于1 000的序列有16 330條，占比59.02%。與Nr數據庫比對，26 522條（44.89%）Unigenes獲得注釋；與eggNOG數據庫比對，22 446條（37.99%）Unigenes獲得注釋；與GO數據庫比對，21 638條（36.62%）Unigenes獲得注釋；與Pfam數據庫比對，18 913條（32.01%）Unigenes獲得注釋；與KEGG數據庫比對，17 099條（28.94%）Unigenes獲得注釋；與SwissPort數據庫比對，16 819條（28.47%）Unigenes獲得注釋；與KOG數據庫比對，14 353條（24.29%）Unigenes獲得注釋；與COG數據庫比對，6 464條（10.94%）Unigenes獲得注釋。未被注釋到的Unigenes有32 674條，占比55.30%。

2.4" 差異表達基因鑒定

對草烏頭不同處理的樣本進行差異表達基因篩選，將Fold Change≥2且FDRlt;0.01 作為篩選標準，對不同處理樣本進行比較（圖2），A組與B組比較共有219個差異基因（DEGs），其中55個DEGs上調表達，164個DEGs下調表達；A組與C組比較共有297個DEGs，其中58個DEGs上調表達，239個DEGs下調表達；B組與C組比較共有73個DEGs，其中37個DEGs上調表達，36個DEGs下調表達。

為了更直觀區分DEGs的共同性和差異性，本研究將不同比較組的DEGs進行歸類匯總（圖3）。結果表明A組與B組比較特有DEGs有129個；A組與C組比較特有的DEGs有201個；B組與C組比較特有DEGs有47個。以A組為對照，B組和C組之間的重復DEGs有80個；以B組對照，A組和C組之間重復DEGs有10個；以C組為對照，A組和B組之間重復為16個。三者共有重復DEGs為0，三組共有483個DEGs。

2.5 "差異表達基因功能注釋

對草烏頭不同處理葉片轉錄組的差異表達基因進行數據庫功能注釋（表5），共注釋到差異表達基因421個，占比87.16%。其中A組與B組比較的差異表達基因得到注釋信息的共有190個，占A組與B組比較差異基因比為86.76%，Nr數據庫注釋最多，為189個;其次為Pfam數據庫注釋167個；KOG與COG數據庫注釋最少，分別為100個、66個；A組與C組比較的差異表達基因得到注釋信息的共有265個，占比89.23%，其中Nr數據庫注釋最多為260個、其次為eggNOG與GO數據庫均注釋217個、Pfam數據庫注釋215個，而KOG和COG注釋最少，分別為131個、65個；B組與C組比較的差異表達基因得到注釋信息的共有59個，占比80.82%，其中Nr數據庫注釋最多，為55個，其次為eggNOG數據庫注釋46個，而KOG和COG數據注釋最少，分別為27個、10個。

2.6" 差異表達基因功能富集分析

將所有草烏頭葉片的差異基因同Nr數據庫進行比對，顯示數量分布最多的物種為變色耬斗菜（Aquilegia coerulea），有193個，占比46%；其次為唐松蓮花（Thalictrum thalictroides），有99個，占比24%；其余物種占比均相對較低，博落回（Macleaya cordata），有17個，占比4%；罌粟（Papaver somniferum），有8個，占比2%；蓮（Nelumbo nucifera）、葡萄（Vitis vinifera）及沉水樟（Cinnamomum micranthum f. kanehirae），分別有6，5，4個，占比均約為1%，其他共有89個，共占比21%（圖4）。

為進一步了解差異基因表達基因生物學功能，本研究采用GO富集對DEGs進行功能富集分類。GO富集分析的結果有由生物過程、細胞組成和分子功能三個部分組成。對A組與B組比較進行富集分析，GO數據庫注釋到的DEGs有163個，其中，生物過程（biological process）中的最顯著富集的是代謝過程（metabolic process）和碳水化合物代謝過程（cellular process）；在分子功能（molecular function）中，富集最顯著的分子功能是催化活性（catalytic activity）和結合（binding）。對A組與C組比較進行富集分析，GO數據庫注釋到的DEGs有217個，其中富集到biological process中的最顯著的是metabolic process；在molecular function中，富集最多的是binding。在B組與C組比較的GO富集分析中，GO數據庫注釋到的DEGs有42個，其中富集到biological process中的最顯著的是metabolic process以及cellular process；在molecular function中，富集最多的是transcription regulator activity（圖5）。

將篩選出來草烏頭轉錄組差異基因與KEGG數據庫進行比對分析代謝途徑，結果表明差異基因成功富集于83個代謝途徑通路，主要集中在植物激素信號轉導（Plant hormone signal transduction）、植物-病原體相互作用（Plant-pathogen interaction）以及MAPK信號通路-植物（MAPK signaling pathway-plant），分別為17，14，13個差異基因。說明遮蔭處理可能對草烏植物的生長和應答產生顯著影響，特別是對于激素信號傳導、病原體相互作用和MAPK信號途徑等生物學過程（表6）。

2.7" 轉錄因子分析

通過與植物轉錄因子數據庫比對，僅鑒定出44個轉錄因子，分布于14個轉錄因子家族，其中隨著遮蔭程度的加大，NAC，GRAS，C2H2，Tify，WRKY，bZIP，C2C2-GATA，C3H轉錄因子僅表現為顯著下調；FAR1，MYB-related僅表現為顯著上調；AP2/ERF-ERF，bHLH，HB-other則均為混合調控。

2.8" 關鍵基因相對表達量分析

在其顯著富集的通路中，依據基因的表達量和差異情況（q-valuelt;0.01，FCgt;2）隨機選擇差異基因，分別為光合作用相關基因（LHCB17，LHCB1，PetA，ATPβ）、植物生長發育和激素調控相關基因（NCED，GA2ox，DELLA）、能量代謝和代謝途徑相關基因（AMY，PFK）以及信號轉導和調控途徑相關基因（PP2C），共10個基因。其相對表達量和轉錄組FPKM的線性回歸的R2為0.856 9，證明了轉錄組數據的可靠性（圖6）。

為驗證草烏頭葉片轉錄組測序結果的準確性，隨機選擇10個差異基因設計引物，其中所選差異基因中上調基因有GA2ox，LHCB1，下調基因有LHCB17，PFK，NCED，PP2C，DELLA，AMY，ATPβ和PetA。經實時熒光定量表達分析，結果表明10個差異基因表達量與轉錄組數據顯示趨勢一致（圖7）。

3" 討論

光照強度顯著影響藥用植物的生長和活性成分的合成，進而影響藥材的品質。研究表明，不同植物對光照條件的需求各不相同，光照對藥用植物的影響也因此各異。例如，延胡索［19］、金蓮花［20］、丹參［21］和三七［22］等植物在不同光照條件下表現出不同的生長和活性成分積累模式。這些差異提示了光照管理在藥用植物栽培中的重要性，為優化栽培條件以提高藥材品質提供了依據。遮蔭處理作為模擬自然生長環境中光照條件變化的手段，在研究藥用植物光照適應性和次生代謝調控機制方面具有重要意義。隨著高通量測序技術的快速發展，遮蔭對植物發育調控的分子機制研究逐漸成為熱點。本研究對遮蔭處理的草烏頭葉片進行了轉錄組測序，獲得了56.78 Gb的高質量序列，所有樣品的Q30值均≥94.37%，顯示出良好的測序質量。拼接組裝后得到59 082個Unigenes，其中27 668個Unigenes獲得了功能注釋，占總Unigenes的46.83%。在差異表達基因篩選中，采用Fold Change≥2、FDRlt;0.01作為篩選標準，對不同處理樣本進行了比較分析。結果顯示，AvsC比較組具有較多的差異基因，而BvsC比較組的差異基因數量最少，共篩選出483個差異基因。這一數量遠低于草烏頭種子休眠轉錄組的差異基因數量［1］，以及其他物種在遮蔭處理下的差異基因數量［23-24］。這種差異可能與不同物種、不同部位的特性以及測序數據的可靠性有關。差異表達基因共注釋421個，占比87.16%。差異基因同Nr數據庫進行比對，顯示數量分布最多的物種為毛茛科耬斗菜屬變色耬斗菜（Aquilegia coerulea），占比46%；其次為毛茛科小銀蓮屬唐松蓮花（Thalictrum thalictroides），占比24%，兩者均與草烏頭同屬于一科，反映其物種相似性。GO富集分析的結果由生物過程、細胞組成和分子功能三個部分組成，注釋到的DEGs有163個，并且由于差異基因不僅僅只與其中某一個過程相關，也可分類于其他組別，三個比較組中存在一定相似性，如：AvsB比較組與A vs C的biological process中的最顯著富集的均為metabolic process。用KEGG數據庫進行比對分析代謝途徑表明差異基因富集于83個代謝途徑通路，主要集中在植物激素信號轉導、植物-病原體相互作用以及MAPK信號通路-植物，分別為17，14，13個差異基因。說明遮蔭處理可能對草烏頭植物的生長和應答產生顯著影響，特別是對于激素信號傳導、病原體相互作用和MAPK信號途徑等生物學過程。對草烏頭差異基因所在轉錄因子家族進行分析可知，其主要分布在AP2/ERF-ERF家族，表達情況分別為NAC，GRAS，C2H2，Tify，WRKY，bZIP，C2C2-GATA，C3H轉錄因子僅表現為顯著下調；FAR1，MYB-related僅表現為顯著上調；AP2/ERF-ERF，bHLH，HB-other為混合調控。發現為了解草烏頭基因調控網絡提供了重要線索，同時也表明不同轉錄因子家族在草烏頭中具有多樣化的調控模式。草烏頭葉片在遮蔭處理下表達了一系列與光信號傳導密切相關的基因，如PsbA，PsaO，PetB，PetE。PetA是參與光合作用中電子傳遞鏈的一部分，其下調可能意味著光合電子傳遞活性的降低或調節；LHCB17是光合作用中葉綠體膜上的一個葉綠素a/b結合蛋白基因，其下調可能反映了葉綠體中光合色素復合物的變化，可能與光合作用效率或光能捕獲能力的調節有關；LHCB1也是葉綠素a/b結合蛋白基因，其上調可能表示植物對于光合色素復合物的重新組裝或調整，以適應遮蔭條件下的光能利用；ATPβ是F-ATP酶復合物的一個亞基，其下調可能反映了ATP合成酶活性的調節或ATP能量代謝的變化。此外還發現了與激素調控、能量代謝等多個生物學過程相關的基因（如NCED，PP2C，GA2ox，AMY，PFK，DELLA等），它們的差異表達與光照條件密切相關。這些基因的變化揭示了草烏頭葉片在不同光照強度下的轉錄組調控機制。這一發現不僅拓展了我們對草烏頭光調控生物學過程的認識，也為進一步探究其適應性和生長調控提供了更深入的視角。

本研究對草烏頭葉片在光照條件下的分子響應進行了深入探究，揭示了其對光照變化的適應機制。光信號傳導相關基因的差異表達反映了草烏頭葉片在光照調節方面的復雜性和精細調控能力。這些發現不僅豐富了對草烏頭的生理生化機制的理解，還為研究其在不同環境下的生長和發育提供了科學依據。進一步研究將有助于優化草烏頭的種植管理策略，提高其藥用成分的產量和品質，促進其在藥用和保健領域的應用。

4" 結論

通過對遮蔭處理后草烏頭葉片的轉錄組測序和分析，我們揭示了光照對草烏頭栽培的重要影響。遮蔭處理顯著改變了多個基因的表達，特別是與光合作用、能量代謝和生長發育相關的PsaO，PetB，LHCB17，ATPβ等基因。這表明光照對草烏頭的光合能力和生長發育具有重要調節作用。研究這些基因的調控機制，為草烏頭的合理栽培和利用提供了科學依據，有助于提高其有效成分產量和藥用品質。高通量測序和生物信息學的發展，為我們深入理解草烏頭及其他藥用植物的分子調控機制提供了新方法。

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（責任編輯" 閔芝智）