外源亞精胺對苜蓿幼苗干旱緩解生理機制分析

摘要：為探討外源亞精胺（Spd）提高苜蓿（Medicago sativa L.）抗旱的生理機制并為干旱緩解提供理論依據，本研究以‘龍苜807’為材料，采用營養液法培養苜蓿幼苗，以20% PEG-6000模擬干旱脅迫，研究不同濃度的Spd （0，0.3，0.6，0.9，1.2 mmol·L-1）對苜蓿幼苗葉片細胞膜透性、抗氧化酶活性、滲透調節物質及葉綠素的影響，利用隸屬函數法綜合評價外源Spd最佳緩解濃度。發現0.9 mmol·L-1Spd 使干旱脅迫下苜蓿幼苗葉片丙二醛（MDA）含量、H2O2含量和O-2·產生速率降低37.29%，46.84%和39.00%；超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性增大65.75%和60.21%；可溶性蛋白和脯氨酸含量增加93.27%和52.30%；葉綠素含量增加76.54%；0.6 mmol·L-1Spd 使干旱脅迫下苜蓿幼苗POD活性增加26.07%。1.2 mmol·L-1Spd處理可溶性糖含量增加了77.62%。適宜Spd濃度可有效緩解干旱對苜蓿幼苗的傷害，以0.9 mmol·L-1Spd為最佳。因此，外源Spd濃度可穩定苜蓿生物膜系統，增強抗氧化能力，維持細胞滲透平衡，有效緩解干旱對苜蓿幼苗的傷害。

關鍵詞：亞精胺；干旱脅迫；苜蓿；生理指標

中圖分類號：S332.1""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2099-07

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.011

引用格式：

孫天國， 衣" 蘭， 谷新穎，等.外源亞精胺對苜蓿幼苗干旱緩解生理機制分析［J］.草地學報，2024，32（7）：2099-2105

SUN Tian-guo， YI Lan， GU Xin-ying，et al.Analysis of the Physiological Mechanism of Drought Alleviation of Alfalfa Seedlings by Exogenous Spermidin［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2099-2105

收稿日期：2023-12-27；修回日期：2024-03-01

基金項目：黑龍江省省屬高等學校基本科研業務費科研項目（135409427）；齊齊哈爾大學大學生創新創業訓練項目（20201023194）資助

作者簡介：

孫天國（1966-），男，漢族，黑龍江肇源人，碩士，副教授，主要從事植物抗逆性機制研究，E-mail：stg1966@163.com

Analysis of the Physiological Mechanism of Drought Alleviation of Alfalfa

Seedlings by Exogenous Spermidin

SUN Tian-guo1，2*， YI Lan1， GU Xin-ying1， WANG Si-qi1， ZHANG Shuang1

（1.College of Life Sciences， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang 161006， China; 2.Heilongjiang

Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas， Qiqihar，

Heilongjiang Province 161006， China）

Abstract：In order to explore the physiological mechanism of exogenous spermidine （Spd） to improve drought resistance and drought mitigation in alfalfa （Medicago Sativa L.），‘Longmu No.807’cultivated by nutrient solution was used as the experiment material and 20% polyethylene glycol （PEG-6000） was used to simulate osmotic stress. The effects of spermidine with different concentrations （0，0.3，0.6，0.9，1.2 mmol·L-1）on membrane permeability substances，antioxidant enzyme activities，contents of osmotic adjustment substances and chlorophyll were analyzed. The optimal relieve concentration of exogenous Spd was evaluated by the membership function method.The results showed that when 0.9 mmol·L-1Spd was applied to alfalfa seedlings under 20% PEG stress，the content of MDA and H2O2，O-2· production rate decreased by 37.29%，46.84% and 39.00%，respectively. The antioxidant enzyme activities of SOD and CAT increased by 65.75% and 60.21%，respectively. The contents of soluble protein，proline and chlorophyll increased by 93.27%，52.30% and 76.54%;respectively，when 0.6 mmol·L-1Spd was applied to alfalfa seedlings under 20% PEG stress. The activity of POD increased by 26.07%. The contents of soluble sugar increased by 77.62% when 1.2 mmol·L-1Spd was applied. The comprehensive evaluation of subordinate function showed that suitable Spd concentration could alleviate the damage of drought to alfalfa seedlings and Spd concentration of 0.9 mmol·L-1 was the best in the study herein. Therefore，exogenous Spd could stabilize the cell membrane system，enhance the antioxidant capacity，maintain the osmotic balance，and alleviate the damage of drought to alfalfa seedlings.

Key words：Spermidine;Drought stress;Alfalfa;Physiological indexes

伴隨著養殖業的迅猛發展，我國對優質牧草需求量增大，苜蓿（Medicago sativa L.）其營養及其豐富、品質好、產量高等優點，被我國作為首選的高蛋白飼草品種大量種植。苜蓿對水的依賴性很強，每形成1 g干物質需水約1 kg［1］。多年來，干旱現象在所有的非生物脅迫中造成的農作物損失占據全球首位，干旱成為限制植物生長和發育的重要環境因素之一［2-3］。苜蓿的生產也因為干旱受到嚴重制約，因此，研究提高苜蓿抗旱能力成為研究熱點。曾澤堂［4］研究了干旱脅迫下3種紫花苜蓿生長狀況，隨著PEG濃度的增大，3種紫花苜蓿種子發芽率、發芽勢等相關指數皆呈下降趨勢。楊秀娟等［5］對國內外22個紫花苜蓿品種抗旱性能進行了分類;陳靜等［6］對紫花苜蓿與藍花苜蓿抗旱性能分析;蔡桌山［7］研究發現，外源NO對水分脅迫下苜蓿幼苗的生長有促進作用；李波等［8］認為合適濃度的CaCl2能夠有效緩解苜蓿幼苗干旱。

多胺（PAs）是一種具有強烈生理活性的含氮的堿性化合物，在非生物脅迫下，多胺能夠清除植物體中的自由基、調節陰陽離子平衡和滲透平衡，與植物脅迫耐性調控密切相關［9］。多胺主要包括亞腐胺（Putrescine，Put）、精胺（Spermine，Spm）和亞精胺（Spermidine，Spd）3種［10］，因Spd具有獨特的分子結構，在植物中具有對抗非生物逆境脅迫的強大功能，而廣泛用于抗逆性研究［11］。關于亞精胺在抗旱性研究主要集中于糧食作物［12］，水果［13］，蔬菜［14］等，而關于苜蓿的研究報道較少。本研究以苜蓿為材料，采用模擬干旱脅迫分析不同濃度的Spd對20%PEG干旱脅迫的緩解效應，為闡明Spd調節苜蓿干旱機制提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料及培養

試驗材料為苜蓿品種‘龍牧807’（Medicago sativa‘Longmu No.807’）。在實驗室中挑選顆粒飽滿的種子，用5%次氯酸鈉消毒3分鐘后，用清水反復清洗。將種子播撒于裝有營養土和蛭石（3∶1）的營養缽中，每個營養缽中放入60粒種子，置于27℃（12 h光照/12 h黑暗）培養室內培養幼苗至3葉1心，選擇45株健壯苗繼續培養，每2 d澆水1次，待幼苗高度大約16 cm開始試驗。

1.2" 試驗方法

試驗采用20%PEG模擬干旱，以不加PEG為對照，每個處理35株，3次重復。將培養的幼苗根部土壤洗凈，將根部侵入到盛有1/2 Hoagland培養液的器皿中于培養室內（27℃，12 h光照/12 h黑暗）培養4 d，每天定時補充營養液。試驗分為對照，脅迫和緩解處理（表1），試驗處理采用根浸法60 h（預實驗發現干旱處理大于60 h幼苗生長受到嚴重抑制），然后取各處理葉片于-80℃條件保存，備用。

1.3" 生理指標測定

丙二醛（MDA）含量依據Dhindsa等［15］的硫代巴比妥酸法測定，H2O2 含量和O-2·產生速率分別采用二甲酚橙法和羥胺法測定［16］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT法測定［17］，過氧化氫酶活性 （CAT）采用紫外吸收法進行測定［18］，采用愈創木酚法測定 POD活性［18］。脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量分別采用茚三酮比色法、蒽酮比色法測和考馬斯亮藍法測定［18］，葉綠素含量采用乙醇浸泡法測定［19］，各指標3次重復。

1.4" 試驗數據統計分析

試驗數據采用SPSS 20.0 進行單因素方差分析，Microsoft Excel 2016繪圖，采用隸屬函數法綜合分析抗旱性能。公式U=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）分析與抗性指標正相關的數據，U′=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）分析與抗性指標負相關的數據。公式中X為各處理中各指標測定值，Xmin和Xmax為各指標最小值和最大值。

2" 結果與分析

2.1" Spd對干旱脅迫下苜蓿幼苗葉片MDA，H2O2含量和O-2·產生速率的影響

在20%PEG的處理下苜蓿幼苗葉片MDA、H2O2含量和O-2·產生速率顯著提高，與對照相比分別提高148.80%，136.96%和92.51%（圖1），說明苜蓿幼苗葉片膜系統遭到破壞。不同濃度外源Spd處理苜蓿葉片后，對苜蓿幼苗葉片MDA、H2O2含量和O-2·產生速率產生影響，但各個濃度效果差異較大，0.3 mmol·L-1 Spd處理降低幅度最小，MDA，H2O2含量和O-2·產生速率分別降低6.14%，8.31%和6.70%，與對照比差異均不顯著，其它濃度Spd處理均有效降低苜蓿葉片MDA，H2O2含量和O-2·產生速率，其中0.9 mmol·L-1Spd處理效果最為顯著，降幅最大，與干旱處理比分別降低37.29%、46.84% 和39.00%（Plt;0.05）。因此，一定濃度的Spd 可以有效降低苜蓿葉片的膜脂化過氧化程度，增強膜的穩定性。

2.2" 外源 Spd 對干旱脅迫下苜蓿幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

苜蓿幼苗3種抗氧化酶活性在20% PEG脅迫下升高顯著（圖2），與對照比SOD、POD和CAT活性分別增加31.27%，26.39%和27.49%（Plt;0.05），說明20% PEG對苜蓿葉片產生了傷害，生物體發生應激反應提高3種酶活性以清除活性氧自由基。苜蓿幼苗葉片在不同濃度的Spd作用下，表現有所差異，其中SOD，POD和CAT活性在0.3 mmol·L-1Spd增幅最小，分別升高7.32%，7.68%和8.43%；在0.9 mmol·L-1Spd處理下苜蓿幼苗SOD和CAT活性增幅最大，分別增大65.75%和60.22%（Plt;0.05），而POD活性在0.6 mmol·L-1Spd處理下增幅最大，增大26.07%（Plt;0.05）。適宜濃度的Spd 有助提高苜蓿葉片的抗氧化酶活性，ROS被有效清除，提高苜蓿幼苗抗旱性。

2.3" 外源Spd對干旱脅迫下苜蓿幼苗葉片滲透調節物質含量的影響

在20% PEG干旱脅迫下苜蓿幼苗可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量升高，與對照相比分別升高33.02%，23.76% 和30.58%（Plt;0.05）（見圖3）。說明20% PEG破壞了苜蓿幼苗滲透平衡，通過提高滲透物質含量發揮滲透調節功能維持細胞功能。苜蓿幼苗葉片在0.3 mmol·L-1Spd處理下可溶性蛋白和脯氨酸含量分別增加9.29%和8.44%，與干旱處理相比差異不顯著，而可溶性糖含量增加23.34%（Plt;0.05）；可溶性蛋白和脯氨酸含量在0.9 mmol·L-1Spd處理下增幅最大，增大93.27%和52.68%，而可溶性糖含量在1.2 mmol·L-1Spd處理達到最大值，增大77.62%。Spd 能夠使干旱脅迫下苜蓿葉片滲透物質含量得到積累，降低滲透勢，提高苜蓿抗旱性。

2.4" 外源Spd對干旱脅迫下苜蓿幼苗葉綠素含量的影響

苜蓿幼苗葉綠素含量在干旱脅迫下顯著降低，在20%PEG作用下葉綠素含量下降45.98%，說明苜蓿幼苗的光合作用受到影響。不同濃度Spd對苜蓿幼苗葉綠素含量影響不同，0.3 mmol·L-1Spd處理下，葉綠素含量增加了9.88%，差異不顯著，其它濃度Spd處理均有效提高了苜蓿幼苗葉片葉綠素含量，其中0.9 mmol·L-1Spd增幅最大與干旱處理相比增加76.54% （Plt;0.05）（圖4）。因此，Spd 適宜濃度能夠提高苜蓿葉片光合效率。

2.5" 外源Spd對滲透脅迫下苜蓿葉片各項指標的隸屬函數分析

依據外源Spd 對滲透脅迫下苜蓿葉片各項指標隸屬函數分析可以看出，外源Spd具有一定抗性能力，但不同的濃度表現有一定差異，所得函數值越大說明Spd通過提高抗氧化酶活性和滲透物質含量積累，提高光合效率，減少干旱對膜的損傷效果越顯著。從表2可以看出不同濃度Spd對苜蓿幼苗緩解20%PEG干旱脅迫順序為0.9 mmol·L-1＞0.6 mmol·L-1＞1.2 mmol·L-1＞0.3 mmol·L-1。因此，0.9 mmol·L-1Spd提高了苜蓿幼苗的抗旱能力。

3" 討論

植物體在長期的進化過程中建立了完善的生理平衡機制，能夠平衡體內的自由基的產生和清除［20］，當植物體遭遇干旱時，過氧化氫（H2O2）和超氧自由基在細胞內過量產生，打破植物體動態平衡，膜透性增大，反映膜脂化的程度和傷害程度的重要指示物MDA含量大幅增高［21-22］。本研究中在20% PEG脅迫下，苜蓿幼苗葉片的MDA含量顯著高于對照，說明干旱脅迫使得苜蓿葉片產生大量的自由基，生物膜透性增大。本研究中0.6，0.9和1.2 mmol·L-1Spd的施用有效降低了苜蓿葉片MDA含量，這與Spd直接抑制活性氧的產生有關。陳坤明等［23］認為多胺可抑制羥自由基（·OH）的產生，田婧等［24］認為外源 Spd 能夠維持機體自由基平衡，減緩由于自由基積累而導致的膜損傷，而且外源Spd在細胞膜的保護和修復作用方面具有重要的功能，能夠有效減輕或防止對膜系統的傷害，維持細胞膜選擇性滲透能力。

SOD，POD和CAT是生物體重要的3種保護酶，在逆境中酶活性維持較高水平，能夠清除活性氧自由基，發揮保護細胞膜的穩定性和完整性的功能。本研究發現，在20% PEG作用下苜蓿葉片SOD、POD和CAT的酶活性升高，說明苜蓿葉片受到傷害作用，體內發生應激反應，提高酶活性，抵抗外界環境的傷害作用。有研究表明，植物體內結合態PAs含量的增大有利于促進PAs與酶蛋白的結合，使得抗氧化酶活性增強、蛋白結構和功能得以穩定、阻止蛋白降解，進而提高幼苗抗氧化能力［25］，在本研究中，苜蓿葉片施用較高濃度的Spd（＞0.6 mmol·L-1）均能有效提高SOD，POD和CAT的活性，從而有效降低滲透脅迫對苜蓿幼苗的傷害，起到保護作用，但效果和Spd濃度有關，吳旭紅等研究發現不同濃度Spd顯著提高了南瓜（Cucurbita moschata Duch）幼苗根系和葉片抗氧化酶活性，本研究結論與之相同［26］，外源Spd能有效提高苜蓿幼苗的抗氧化能力，一方面是Spd在DNA的復制、轉錄和翻譯發揮調控功能，促進功能蛋白的合成，另一方面通過提高抗氧化酶基因的表達水平，平衡生物體內的自由基，從而增強抗氧化性［27-29］。

滲透調節在植物抗逆性方面發揮及其重要作用［30］，主要是通過滲透壓調節功能提高植物吸水能力，同時通過滲透保護作用以保持細胞結構的完成和維持細胞功能［31］。作為重要滲透調節物質的可溶性糖和可溶性蛋白在干旱脅迫下，增加含量以增強植物的抗旱能力［32］，脯氨酸對外界環境變化十分敏感，脯氨酸含量的累加是植物對不良環境的忍耐能力的反映［33］，本研究中在20%PEG脅迫下苜蓿葉片中的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量大幅增加抵御干旱脅迫，外源Spd的施用進一步提高了脯氨酸，可溶性蛋白和可溶性糖的含量，特別是Spd在較高濃度下（＞0.6 mmol·L-1）3種物質含量顯著提高。吳旭紅等［34］在研究不同濃度的Spd對干旱脅迫燕麥（Avena nuda L.）幼苗生長時發現，各濃度的Spd 顯著提高了3種滲透物質含量，但不同濃度的效果有所差異，本研究結論與之相同。前人認為，Spd之所以能夠提高可溶性蛋白含量和它具有緩解蛋白質降解和提高誘導逆境蛋白相關基因的表達水平有關［35］。Spd調節可溶性糖的含量可通過相應的碳代謝積累物質［36］，此外，外源亞精胺能夠提高脯氨酸含量和在谷氨酸代謝途徑中發揮關鍵作用的Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）和Δ1-吡咯啉-5-羧酸還原酶（P5CR）活性，促進脯氨酸的積累［37］。

葉綠素含量是反映光合能力重要指標，在干旱脅迫下，由于植物碳同化速率的降低導致葉片的各生理指標下降［38］。姜義寶等［39］研究發現不同土壤含水量航安脅迫降低了‘敖漢’苜蓿（Medicago sativa ‘Aohan’）葉綠素含量，本研究中苜蓿葉片葉綠素含量在20% PEG干旱脅迫下顯著降低，說明PEG損壞苜蓿葉綠體結構并發生功能改變。施用不同濃度的Spd，促進光合作用，苜蓿葉片葉綠素含量提高顯著，特別是0.9 mmol·L-1Spd 效果更為顯著。魏曉凱等［40］研究發現0.4 mmol·L-1Spd能夠顯著緩解輕度和重度干旱下烤煙幼苗的葉綠素含量降低，本研究結論與之相同。

PAs能夠進入葉綠體清除有害物質，從而有效保護葉綠體的結構和功能的完整性，減緩光合色素的降解速率［41］。本研究表明外源Spd可以緩解苜蓿葉片的葉綠素含量的降低，且以0.9 mmol·L-1Spd的效果最佳。Spd可以作為光合色素降解的抑制劑，發揮保護光合系統結構和功能的功效，提高苜蓿的抗旱性。

4" 結論

苜蓿幼苗施用適宜濃度的Spd可以有效降低MDA、H2O2含量和O-2·產生速率，修復膜的損傷，穩定膜的結構，顯著提高了苜蓿葉片SOD，POD，CAT活性，有效清除活性氧傷害，通過苜蓿葉片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的提高，維持了細胞滲透平衡，通過提高光合效能，提高了葉綠素含量，其中以0.9 mmol·L-1Spd緩解效果最佳。

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（責任編輯" 彭露茜）