植物乳桿菌對麻葉蕁麻青貯品質和綿羊瘤胃降解特征的影響

摘要：本試驗旨在探究植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）對麻葉蕁麻（Urtica cannabina）青貯品質和綿羊瘤胃降解特征的影響。試驗以麻葉蕁麻為青貯原料，以植物乳桿菌作為添加劑，共設2個處理［CK處理（不添加菌的處理）和LP處理（添加1×105 cfu·g-1的植物乳桿菌）］，青貯90 d后開袋取樣，測定營養品質、發酵特性、哈薩克綿羊瘤胃降解特征。結果表明：麻葉蕁麻青貯過程中添加植物乳桿菌，顯著增加了干物質、粗蛋白、乳酸的含量（Plt;0.05），顯著降低了水溶性碳水化合物、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和丁酸含量以及pH值和氨態氮∶總氮的比值（Plt;0.05）；接種植物乳桿菌可顯著提高麻葉蕁麻青貯在羊瘤胃中的干物質和酸性洗滌纖維的有效降解率（Plt;0.05）。由此可見，接種植物乳桿菌至麻葉蕁麻青貯中可減少麻葉蕁麻的青貯損失，提高反芻家畜利用效率。

關鍵詞：麻葉蕁麻；植物乳桿菌；營養品質；發酵品質；瘤胃降解特征

中圖分類號：S816.5+3""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2283-07

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.029

引用格式：

柴雨昕， 賈舒安， 張" 天，等.植物乳桿菌對麻葉蕁麻青貯品質和綿羊瘤胃降解特征的影響［J］.草地學報，2024，32（7）：2283-2289

CHAI Yu-xin， JIA Shu-an， ZHANG Tian，et al.Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina and Rumen Degradation Characteristics of Sheep［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2283-2289

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-05-17

基金項目：國家自然科學基金項目（32060399）；農業農村部國家現代農業產業技術體系項目（CARS-34）資助

作者簡介：

柴雨昕（1999-），女，漢族，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事牧草生產與加工研究，E-mail：1244171698@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangfanfan@shzu.edu.cn

Effects of Lactiplantibacillus plantarum on Silage Quality of Urtica cannabina

and Rumen Degradation Characteristics of Sheep

CHAI Yu-xin1， JIA Shu-an1，2， ZHANG Tian3，4， LI Xiao5， CHEN Yong-cheng1，

HUANG Rong-zheng1， ZHANG Fan-fan1*

（1. College of Animal Science and Technology， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832003， China; 2. Xinjiang Animal Disease

Preventiom and Control Center， Urumqi， Xinjiang 830002， China; 3. Jinzhou Vocational and Technical Education Center，

Shijiazhang， Hebei Province 052260， China;4. College of Animal Science and Technology， Hebei Agricultural University，

Baoding， Hebei Province 071001， China;5. Xinjiang HusbandryStation， Yining， Xinjiang 835000， China）

Abstract：This experiment was conducted to investigate the effects of Lactiplantibacillus plantarum on silage quality of Urtica cannabina and rumen degradation characteristics of sheep. In this experiment，Urtica cannabina was used as silage material，Lactiplantibacillus plantarum was used as additive，and two treatments （CK，treatment without adding bacteria；LP，treatment adding 1×105 cfu·g-1Lactiplantibacillus plantarum） were established. After 90 days of ensiling，the bag was sampled to determine the nutritional quality，fermentation characteristics and rumen degradation characteristics of Kazakh sheep. The results showed that the addition of Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the contents of dry matter，crude protein and lactic acid （Plt;0.05），and significantly decreased the contents of water-soluble carbohydrate，neutral detergent fiber，acid detergent fiber and butyric acid，as well as the pH value and the ratio of ammonia nitrogen to total nitrogen （Plt;0.05）. Inoculation with Lactiplantibacillus plantarum significantly increased the effective degradation rate of dry matter and acid detergent fiber in the rumen of sheep （Plt;0.05）. It indicated that inoculation of Lactiplantibacillus plantarum to Urtica cannabina could reduce the silage loss of Urtica cannabina and improve the utilization efficiency of ruminant livestock.

Key words：Urtica cannabina; Lactiplantibacillus plantarum ;Nutritional quality；Fermentation quality；Ruminal degradation characteristics

麻葉蕁麻（Urtica cannabina）是蕁麻科蕁麻屬，多年生草本植物，在全國廣泛分布［1］。麻葉蕁麻富含多種活性物質（黃酮類、有機酸類、香豆素類、糖類等）［2］，具有良好的抗炎鎮痛、抑菌抗氧化、降糖降脂等藥用效果［3-4］，能夠抑制前列腺增生、促進腸道蠕動［5-6］，對于維護機體生理平衡具有重要作用［7-8］。此外，麻葉蕁麻生物產量高、生長迅速，全株蛋白含量高［9］，可作為非常規飼料使用，以彌補新疆牧區及農牧結合區飼料短缺問題。

雖然麻葉蕁麻理論上具備成為優質飼料的潛能，但植物表面附有的螫毛和莖葉內含有的刺激性酸性物質會影響家畜采食［10］，將其進行青貯是有效減少營養流失、消除螫毛、提升適口性的主要方式［11］。參與青貯發酵過程的微生物種類繁多，其中，乳酸菌是一類重要的有益菌群，利用發酵底物營養產生有機酸、特殊酶系和酸菌素等，可維持發酵體系酸性環境，抑制有害微生物生長［12］。此外，建立可靠的青貯發酵還需要控制發酵環境，確保底物營養物質充足、含水量適中等。目前有研究表明，麻葉蕁麻與玉米粉（5∶1）混合青貯，可通過快速降低pH值、提高乳酸含量而明顯加快發酵進程［1］。將多種乳酸菌制劑與纖維素酶或糖聯合使用，也能夠明顯提高發酵品質［13］。在麻葉蕁麻青貯中添加發酵抑制劑甲酸（6 mL·kg-1），可以有效降低其氨態氮含量，提升干物質含量和中性洗滌纖維的消化率，改善了青貯飼料的發酵品質，也顯著提高了植物細胞壁組分的利用效率［14］。然而，麻葉蕁麻中潛在的干擾物質可能會導致乳酸菌繁殖受限，進而破壞發酵體系。有研究證實，蕁麻提取物對植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）等多種革蘭氏陽性和陰性細菌均有抑制作用［15-16］。我們前期研究也驗證了，乳桿菌（Lactiplantibacillus spp.）在蕁麻青貯過程中始終無法占據主導地位，是導致蕁麻青貯失敗的主要因素［17］。

植物乳桿菌作為青貯中重要的同型發酵乳酸菌，可利用較少的糖源產生乳酸，以建立青貯發酵前中期酸性環境，加快發酵進程，抑制有害微生物生長，進而減少青貯飼料的營養損失［18］。那么植物乳桿菌作為外源接種劑，對麻葉蕁麻發酵品質的影響如何，目前尚不明確。鑒于此，本研究通過探究植物乳桿菌對麻葉蕁麻青貯品質及瘤胃降解特征的影響，為麻葉蕁麻的實際利用提供參考依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

麻葉蕁麻采自新疆維吾爾自治區塔城地區沙灣市博爾通古牧場石場（84°58′～86°24′ E；43°26′～45°20′ N），海拔1 100～1 300 m，研究地屬于溫帶荒漠性干旱氣候，日照相對充足，熱量豐富，四季分明，平均氣溫為6.3～6.9℃，全年太陽實照時數為2 800～2 870 h，無霜期170～190 d，年降水量140～350 mm，年蒸發量為1 500～2 000 mm。待株高長至1.5 m左右，于2021年9月10日（秋季）進行人工收割。植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum，ACCC 11016）購自中國農業微生物菌種保藏管理中心（Agricultural Culture Collection of China，ACCC）。

1.2" 試驗設計

1.2.1" 青貯試驗" 將采集好的麻葉蕁麻立即裝袋帶回實驗室，由于其鮮樣的含水量高達80%，在青貯之前先進行萎蔫處理。萎蔫24 h后（含水量72.44%）將其粉碎至1～2 cm（表1）。試驗采用單因素設計，共設2個處理，接種1×105 cfu·g-1的植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）（LP處理）和添加等量MRS培養液的不接種菌種處理（CK處理）。青貯調制使用40 cm×50 cm真空袋法調制，每袋定量1 kg，每個處理5袋，共調制10袋。植物乳桿菌在MRS液體培養基中按適合的比例配置，均勻噴灑至待貯麻葉蕁麻青貯表面（CK處理噴相同量的MRS培養液）。隨后立即將處理過的麻葉蕁麻裝入真空袋中抽真空進行青貯調制。青貯飼料于室溫（22～25℃）條件下青貯90 d后隨機采樣（3袋），測定營養品質、發酵品質和瘤胃降解特征。

1.2.2" 綿羊瘤胃降解試驗" 采用瘤胃瘺管尼龍袋法分析麻葉蕁麻青貯飼料瘤胃降解特征。選用5只體重體型相似（52.0±2.50 kg），生長情況良好的哈薩克羊，安裝永久性瘤胃瘺管。將2個處理麻葉蕁麻分別置于尺寸為6 cm×9 cm，孔徑為50 μm的尼龍袋中，每袋準確稱取3 g樣品，于晨飼前（8：00）進行投放，分別于12，24，36，48，72 h取出迅速洗凈測定干物質（Dry matter，DM）、中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）、有機物（Organic matter，OM）含量，測定完畢折算成對應指標降解率，即干物質降解率（Dry matter degradation rate，DMD）、中性洗滌纖維降解率（Neutral detergent fiber degradation rate，NDFD）、酸性洗滌纖維降解率（Acid detergent fiber degradation rate，ADFD）、有機物消化率（Organic matter degradation rate，OMD）。

1.3" 測定指標及方法

1.3.1" 營養品質分析" 營養品質主要測定干物質（DM）、粗蛋白（Crude protein，CP）、可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrates，WSC）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、粗脂肪（Ether extract，EE）、粗灰分（Crude ash，Ash）含量。DM采用烘干法測定，CP采用凱氏定氮法測定，WSC采用蒽酮比色法測定，NDF和ADF采用范氏（Van Soest）洗滌纖維法測定，EE采用索氏提取法測定，Ash采用灰化法測定［19］。

1.3.2" 發酵品質分析" 發酵指標主要測定pH值、氨態氮（Ammoniacal nitrogen，NH3-N）、乳酸（Lactic acid，LA）、乙酸（Acetic acid，AA）、丙酸（Propionic acid，PA）、丁酸（Butyric acid，BA）。pH值采用酸度計測定，NH3-N含量采用苯酚-次氯酸鈉比色法測定，同時折算氨態氮∶總氮（Ammonia nitrogen∶total nitrogen，NH3-N/TN），LA，AA，PA含量采用高效液相色譜法測定［20］。

1.3.3" 瘤胃降解特征檢測" 青貯飼料瘤胃降解率計算和降解特征參數計算參照rskov等的方法［21］。計算公式：

Dx=［（MA-MB）/MA］×100%

Dp=a+b（1-e-ct）

DED=a+（b×c）/（k+c）

式中，Dx為待測麻葉蕁麻青貯某成分的瘤胃降解率（%），MA為待測樣品某成分含量（g），MB為過瘤胃殘留物中某成分含量（g）。Dp為青貯中某成分在瘤胃內停留時間t小時的瘤胃降解效率；a為快速降解部分（%）；b為慢速降解部分（%）；c為慢速降解部分的降解速率（%·h-1）；DED為某成分在瘤胃內的有效降解率；k為粗飼料瘤胃外流速率常數（%·h-1），取4.5%·h-1。采用matlab軟件進行偏最小二乘計算，求得各相關參數。

1.4" 數據統計方法

所有數據利用Excel 2021進行整理，采用SPSS 20.0對數據進行T檢驗。采用Origin 2021軟件進行繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 植物乳桿菌對麻葉蕁麻青貯品質的影響

通過對麻葉蕁麻青貯90 d時的營養品質和發酵品質進行測定，結果表明（表2），LP處理的DM，CP，LA含量均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的WSC，NDF，ADF，BA，NH3-N/TN含量及pH值均顯著低于CK處理（Plt;0.05）。其余指標差異不顯著。

2.2" 植物乳桿菌對麻葉蕁麻青貯綿羊瘤胃降解特征的影響

通過對各處理營養成分在瘤胃中的降解率分析，結果表明（圖1），在0～72 h，各營養物質在瘤胃中的消化率呈上升趨勢。其中，LP處理的DMD和ADFD在第24，36 h均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的NDFD在第24，72 h均顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的OMD在第24 h顯著高于CK處理（Plt;0.05）。其余時間點各指標差異不顯著。

通過對各處理麻葉蕁麻發酵飼料在瘤胃中DM，NDF，ADF和OM的降解特征參數分析表明（表3），在各指標降解特征參數中，LP處理的DM基本含量、潛在降解部分和有效降解率顯著高于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的NDF基本含量顯著低于CK處理（Plt;0.05）。LP處理的ADF基本含量顯著低于CK處理（Plt;0.05），對于慢速降解部分、潛在降解部分和有效降解率顯著高于CK處理（Plt;0.05）。其余指標差異不顯著。

3" 討論

3.1" 植物乳桿菌對麻葉蕁麻營養和發酵品質的影響

植物乳桿菌（Lactiplantibacillus plantarum）作為一種廣泛用于青貯的乳酸菌菌株，能通過將WSC快速代謝為LA，從而降低pH值和抑制不良微生物［22］。本研究中，與CK處理相比較，接種L. plantarum顯著提高了發酵結束時DM和CP含量，主要由于L. plantarum為同型發酵LAB，產LA特性較好，能有效抑制其它微生物的生長，進而減少了對底物多源營養物質的消耗［23］。在發酵體系中，WSC是微生物繁殖與代謝的主要碳源，特別是對于LAB而言，WSC是協助其奠定青貯優勢菌群的關鍵［24］。青貯飼料適宜的pH值為3.50～4.10［25］，pH值過高則說明在發酵過程中，腐敗菌等有害菌快速生長，影響青貯品質。本研究中，接種L. plantarum能夠利用WSC，產生更多的LA，以降低pH值，這與前人研究一致［26］；而產生的LA并未達到理想水平（3%～4%FM）［27］，從而使得pH值維持在較高水平（5.45），導致蛋白損失增多。NH3-N/TN能夠反映青貯中蛋白質和氨基酸的分解程度，比值過高表明青貯飼料的品質不佳［28］。有研究發現，在全株玉米、苜蓿、燕麥、黑麥草青貯中添加L. plantarum能夠降低pH值和NH3-N的含量［29-32］。本研究中，接種L. plantarum能夠減少NH3-N/TN，說明其可抑制部分有害細菌的生長，但并未達到理想水平（lt;5%）［33］。蕁麻中具有多種抑菌成分，抑菌活性強于標準的強抗菌化合物（硝酸咪康唑、阿莫西林—克拉維酸、氧氟沙星和奈替米星等）［34］，其全株提取物對L. plantarum（72.43 mg·mL-1）有抑制作用［15］，說明L. plantarum可能受到潛在內源物質的干擾。

青貯飼料中PA和AA可有效抑制酵母菌和霉菌生長，并提高青貯飼料的有氧穩定性［35］。本研究中，接種L. plantarum后發酵體系兩種酸（PA和AA）整體含量均偏低（均lt;1%），進一步說明了麻葉蕁麻內源物質可能對發酵體系中多種產酸微生物均產生了負面影響。本研究中，接種L. plantarum可降低發酵體系中NDF和ADF含量，一方面可能是L. plantarum分泌了特殊的胞外酶使植物細胞壁中的纖維素、半纖維素、木質素更快的降解［36］；另一方面可能是L. plantarum產酸效果受到抑制，從而增加了發酵體系中多源微生物對纖維類物質的分解，具體原因還有待進一步揭示。

3.2 "植物乳桿菌對麻葉蕁麻瘤胃降解特征的影響

瘤胃半體外消化分析主要反映了瘤胃中微生物對飼料的降解程度，是衡量飼料消化利用效率的理論基石［37］。本研究發現，隨著瘤胃停留時間的延長，DMD，NDFD，ADFD以及OMD均呈現出逐漸上升的趨勢。DMD是衡量瘤胃微生物轉化飼料能力的重要指標，其提高意味著飼料中的干物質能夠被更有效地轉化為可供家畜吸收的營養成分，促進家畜的生長和生產。在本研究中，接種L. plantarum的麻葉蕁麻青貯干物質能夠更好的被家畜吸收，可能與青貯發酵品質指標有關，飼料中纖維含量降低，會提高DM降解率，且高水平的氨類物質及酸性環境可能對瘤胃微生物區系存在影響，從而影響反芻動物的原料DM的降解［38］。在瘤胃內環境下，飼草細胞壁的微觀結構會產生變化，導致飼草軟化以及纖維結構疏松化，瘤胃微生物更加容易附著和生長繁殖，提高微生物對飼草的利用效率；另一方面，細胞壁的變化還能夠促進飼草細胞內營養成分的釋放，使這些營養成分更容易被反芻動物吸收和利用［39］。目前已有研究表明，飼料在瘤胃中營養物質的降解效率主要受到飼料在瘤胃內停留時間的制約。特別是針對富含纖維的飼料成分，若飼料在瘤胃中的停留時間過短，纖維性物質可能無法得到充分的降解，進而造成營養物質的損失和浪費，因此對于纖維性物質更要保證有效的瘤胃消化時間［40］。NDFD，ADFD，OMD等與瘤胃內環境有關，本研究中，接種L. plantarum的NDFD，ADFD，OMD在整個過程中均高于CK處理，可能是因為接種L. plantarum通過降低麻葉蕁麻青貯體系pH值，進而改善瘤胃內環境，促使其瘤胃微生物對纖維類物質的降解。本研究中ADF有效降解率顯著提高，說明接種L. plantarum可以破壞植物細胞壁結構，促進營養成分的降解；NDF有效降解率也得到了提高但差異不顯著，具體原因尚不明確。

4" 結論

在麻葉蕁麻青貯過程中接種植物乳桿菌，能夠保存干物質及蛋白，減少蛋白的腐敗，降低發酵體系pH值，減少纖維類物質的含量；同時可提高干物質、酸性洗滌纖維在綿羊瘤胃中的有效降解率。

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（責任編輯" 閔芝智）