地理隔離與土地利用對北部灣海岸及島嶼土壤微生物分布的影響研究

摘要：為探明地理隔離（島嶼）與人類活動（土地利用）對土壤微生物分布格局及其演變的關鍵驅動因素，以廣西壯族自治區北海市為研究區，包括大陸海岸帶（北海大陸）、潿洲島和斜陽島，分析其土壤微生物（群落結構組成、生物量、多樣性）的空間分布特征及其影響因素，探索北部灣區大陸海岸及島嶼土壤微生物生物地理學格局，解析地理隔離和土地利用方式的貢獻率。結果表明：（1）研究區土壤微生物空間分異明顯，潿洲島和斜陽島土壤微生物及其各組成群落生物量均顯著高于大陸海岸，表現為斜陽島gt;潿洲島gt;北海大陸；（2）各分區土壤微生物群落均以土壤細菌為主，但各類微生物比例各異；（3）土壤微生物多樣性指標的空間分布特征為潿洲島擁有顯著優勢的Shannon-Wiener多樣性和Simpson優勢度，斜陽島Pielou均勻度顯著低于另兩地，但其豐富度高于潿洲島，并顯著高于大陸海岸；（4）地理隔離、土地利用和土壤性質共同導致了研究區土壤微生物的分布特征，地理隔離導致土壤微生物群落特征在3地差異顯著，土地利用驅使土壤微生物多樣性分布符合中度干擾理論，相較于自然林，耕作顯著降低了土壤微生物量和微生物豐富度，但提高了多樣性指數、優勢度指數與均勻度指數，土壤質地、養分與C/N對土壤微生物生物量影響顯著，但土壤pH對土壤微生物群落結構、多樣性的影響更為明顯。

關鍵詞：土壤微生物分布；地理隔離；土地利用方式；土壤性質；島嶼

中圖分類號：P935文獻標志碼：A文章編號：1673-5072（2025）01-0012-10

Effects of Geographical Isolation and Land Use

on Soil Microbial Distribution of Coastal Area and Islands in Beibu Gulf

Abstract：To investigate the impact of geographical isolation （islands） and human activities （land use） on the distribution pattern and evolution of soil microorganisms，this study takes Beihai，Guangxi Zhuang Autonomous Region as the research area，including the mainland coastal zone （Beihai Continent），Weizhou Island，and Xieyang Island.It analyses the spatial distribution characteristics and influencing factors of soil microorganisms （including community structure composition，biomass and diversity） ，explores the soil microbial biogeographic pattern of the continental coast and islands in Beibu Gulf region and examines the contribution rate of geographical isolation and different land use types.The results are as follows： （1） There is an obvious spatial differentiation of soil microorganisms in the study areas，and the biomass of soil microorganisms and their constituent communities on Weizhou Island and Xieyang Island is significantly higher than that in continental coast，presenting a distribution trend of Xieyang Islandgt; Weizhou Islandgt; Beihai Continent.（2） Soil bacteria is the dominant community in all study areas，but the ratio of different microorganisms varies.（3） In terms of the spatial distribution characteristics of soil microbial diversity indicators，Weizhou Island has significant advantages of Shannon-Wiener diversity and Simpson index，while Xieyang Island has the lowest Pielou evenness index，but its richness index is higher than that in Weizhou Island and significantly higher than that in continental coast.（4） Geographical isolation，land use and soil properties are the driving factors of the distribution characteristics of soil microorganisms in the study areas.Geographical isolation has caused significant spatial differences of soil microbial community characteristics in the three study areas; the soil microbial diversity distribution driven by land use is consistent with the moderate interference theory; compared to the natural forests，tillage reduces the soil microbial biomass and richness significantly，but improves the diversity index，dominance index and evenness; soil texture，nutrient and C/N have significant effects on soil microbial biomass，but soil pH has more obvious effects on soil microbial community structure and diversity.

Keywords：soil microbial distribution;geographical isolation;land use types；soil properties;islands

土壤微生物是生物圈中多樣性最高的類群，至少占地球總生物多樣性的四分之一［1］，是地球物質循環與能量流動的引擎［2-4］，驅動著陸地生態系統中幾乎所有已知的生態過程，是聯系大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈的重要紐帶［5-6］。土壤微生物通過形成或分解土壤有機質強烈影響著陸地生態系統中碳、氮等大量元素和微量元素的生物地球化學循環［7］，而土壤有機碳的釋放與固存不僅關乎土壤肥力與生態系統的固碳效應，也影響大氣中CO2濃度，進而影響氣候變化［8］。由于土壤微生物個體微小，且數量龐大，對土壤微生物的發現與培養、數據分析都面臨巨大挑戰，致使土壤微生物生物地理學發展緩慢，不同尺度土壤微生物的空間格局與驅動機制尚待持續探索［9-11］。20世紀末期以來，伴隨微生物檢測技術（BIOLOG、PLFA、DNA指紋圖譜、基因芯片、高通量測序、生物信息）的發展，加之人類對土壤微生物功能的認知日益深刻、需求日益旺盛，土壤微生物生物地理學研究迎來了前所未有的機遇，并迅速成為地理學、土壤學及微生物生態學領域的研究熱點［6，12-14］，出現了系列研究成果，包括全球尺度［2，15］、區域尺度［16-19］和垂直方向［20-21］細菌和真菌的分布特征及其主要影響因子。

整體來說，已有研究均否定土壤微生物多樣性分布的空間變化是“背景噪音”［22］，證明了土壤微生物在當代環境條件（土地利用、光照、降水、溫度、土壤pH和營養狀況等）或歷史進化因素（地理隔離、物理屏障、擴散限制和過去環境的異質性等）的驅動下具有生物地理分布格局，但其與大型生物的生物地理格局不完全一致，當代環境條件與歷史進化因素對微生物群落空間變異的相對貢獻仍存在較大爭議，不同空間尺度下土壤微生物的分布規律、土壤微生物與植物群落是否存在協同分布與共同進化，如何預測土壤微生物分布及其對生態功能的影響等科學問題亟待深入研究［6，13，23］。解決這些問題不僅需要考察土壤微生物的分布和多樣性，更重要的是將微生物信息與環境信息聯系起來，從而探索產生土壤微生物地理分布格局的內在機制［24］。此外，當前土壤微生物生物地理學研究主要在大陸連片區域，對島嶼土壤微生物的分布特征少有涉及［25-26］。

島嶼是地球上一種獨特而脆弱的生態系統類型，其空間相對獨立，邊界明顯，是基礎生態學與進化學研究的理想實驗室，產生了獨特的島嶼生物地理學理論，對生態學、進化生物學、保護生物學的發展起到了重要的促進作用，是生物多樣性科學的重要內容之一［27-30］。目前，島嶼生物物種形成和多樣性分化及其對島嶼隔離程度、群島的空間配置、人類活動和與多樣性相關生態過程的響應仍是需解決的重要問題［31］。研究島嶼土壤微生物的分布特征，有助于補充土壤微生物生物地理學及島嶼地理學的理論框架與內容。

廣西壯族自治區北部灣山江海相連，島嶼眾多，擁有我國最大最年輕的火山島潿洲島，土地利用方式多樣，為土壤微生物的空間分布及其驅動因素研究提供了理想的天然實驗場。為探索土壤微生物在大陸、海島上的分布特征，以北海市為研究區，選擇地質、氣候與土壤背景相似，空間相互獨立的北海大陸海岸（北海大陸）、潿洲島、斜陽島，基于磷脂脂肪酸（PLFA）方法，分析土壤微生物群落結構、生物量與多樣性的分布特征，并利用Mantel tests方法解析地理隔離、土地利用、土壤環境因子對土壤微生物分布特征的貢獻率，以期探明研究區土壤微生物空間格局及其關鍵驅動因子，豐富土壤微生物生物地理學及島嶼地理學的研究內容。

1研究方法

1.1研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區北海市的北海大陸、潿洲島和斜陽島（圖1）。其中，潿洲島位于北海市正南面21 n mile的海面上，地勢南高北低，海拔20～40 m，面積26.89 km2；斜陽島位于潿洲島東南9 n mile，地勢西北高東南低，海拔50～100 m，面積1.89 km2；兩島均為近、晚期喜馬拉雅運動過程中火山噴發堆積而成，是中國最年輕的火山島。研究區屬南亞熱帶海洋性季風氣候，大陸和島嶼的年均氣溫分別為22.6、23.0 ℃，年均降雨量分別為1683.0、1398.8 mm。陸區土壤類型有赤紅壤、水稻土、濱海鹽土、火山灰土等，島嶼土壤有赤紅壤、火山灰土等。陸區土地利用類型有桉樹人工林、旱地，主要種植作物為甘蔗、木薯，少部分香蕉；潿洲島土地利用類型有旱地（主要種植香蕉）、拋荒地和次生林地（臺灣相思、木麻黃人工林、刺槐等）；斜陽島上為自然林和灌草叢，植被有臺灣相思、仙人掌、刺葵、長穗虎尾草和根子草等［32］。

1.2樣點布設與樣品采集

選擇北海大陸、潿洲島和斜陽島主要土地利用類型的土壤為研究對象（圖1，表1），在每個土地利用類型中至少選擇3個成片、均勻的樣地，利用土鉆（鉆頭直徑3 cm）按S型布點，取5個點深度為0～10 cm的土壤樣品混合為該樣地樣品，將其一分為二，一部分裝入樣品袋后隨即放入裝有冰袋的保溫箱，帶回實驗室-20 ℃保存，用以測定土壤微生物性質；另一部分帶回后自然風干、磨碎過篩，用于測定土壤理化性質。

1.3樣品分析

1.3.1土壤常規理化性質測定

使用pH計（雷磁PHS-3）測定土壤pH值（水土比5∶1）；土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀含量分別采用K2Cr2O7-H2SO4外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗分光光度計法、NaOH熔融-火焰光度計法測定；土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量的測定方法為擴散法、NaHCO3浸提一鉬銻抗比色法和醋酸銨-火焰光度計法；土壤砂粒、粉砂及粘粒含量的測定采用激光粒度儀法［33］。

1.3.2土壤微生物PLFA分析與命名

土壤微生物PLFA分析參照文獻［34-35］。PLFA命名參考Frostagard和Baath［36］、左易靈等［37］、楊淑嬌等［38］的命名方法，每種脂肪酸通過單個樣品中的內標（C19：0，10 ng·μL-1）來表達定量（nmol·g-1），按照Abaye等［39］描述的方法計算PLFA含量。不同的PLFA表征不同的微生物類群，研究區所有樣品中共出現了48種PLFA，在已被鑒定的41種PLFA中，12種為革蘭氏陽性細菌，12種為革蘭氏陰性細菌，10種為廣義細菌，3種為放線菌，3種為真菌，1種為叢枝菌根真菌（表2）。

1.3.3數據處理與分析

采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較數據組間的差異，冗余分析和Mantel tests解析地理隔離、土地利用、土壤環境因子對土壤微生物特征的影響。同時，以微生物PLFA種類和數量來計算微生物生態學多樣性指數，包括Shannon-Wiener多樣性、Simpson優勢度、Pielou均勻度、豐富度。數據整理與統計分析主要使用Excel 2013、SPSS 22.0，冗余分析采用Canoco 5.0。所有數據用平均值±標準差表示。

2結果

2.1土壤理化性質分析

研究區島嶼的土壤理化性質整體優于大陸，斜陽島優于潿洲島（表3）。土壤質地方面，潿洲島、斜陽島粉砂含量顯著高于北海大陸，砂粒和粘粒含量反之；北海大陸pH值較低，土壤酸性程度強于島嶼；除有效磷含量外，各土壤養分指標含量均為島嶼高于北海大陸，斜陽島的有機碳、全氮、全磷、堿解氮、速效鉀含量顯著高于潿洲島；斜陽島和潿洲島土壤C/N、N/P顯著高于北海大陸，C/P呈現斜陽島gt;潿洲島gt;北海大陸，但無顯著差異。

2.2土壤微生物生物量與群落結構的空間分布特征

研究區土壤微生物生物量（PLFA量）空間分異特征明顯，土壤微生物總量、細菌總量及革蘭氏陽性細菌的PLFA量均呈現為北海大陸lt;潿洲島lt;斜陽島的空間分布趨勢；真菌總量、放線菌總量及叢枝菌根真菌、革蘭氏陰性細菌的PLFA量在空間上的分布順序與土壤微生物PLFA總量相同，但差異的顯著性僅存在于島嶼與大陸之間（圖2）。

北海大陸、潿洲島、斜陽島土壤微生物群落結構比例相似，均為細菌占主導地位，占75%以上，其次為放線菌、真菌。同時，潿洲島細菌比例顯著低于北海大陸與斜陽島，北海大陸放線菌比例顯著低于島嶼。細菌群落結構中，革蘭氏陽性細菌比例占優，且北海大陸顯著高于島嶼（圖3）。

2.3土壤微生物多樣性的空間分布特征

土壤微生物多樣性指數在島嶼與大陸間存在空間變異性，島嶼土壤微生物豐富度顯著高于大陸，斜陽島最大；潿洲島土壤微生物Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson優勢度指數顯著高于北海大陸及斜陽島；Pielou均勻度表現為斜陽島顯著低于大陸與潿洲島（圖4）。

2.4土地利用類型對土壤微生物生物量與群落結構的影響

土壤微生物群落結構與生物量對土地利用類型變化響應明顯。土壤放線菌、真菌、細菌、革蘭氏陽性與陰性細菌的PLFA量整體呈現為自然林gt;次生林gt;香蕉地Bgt;拋荒地gt;桉樹林gt;甘蔗地gt;香蕉地Agt;木薯地的分布規律。相較于耕地系統（甘蔗地、香蕉地、木薯地），林地系統（自然林、次生林、桉樹林）具有顯著的土壤微生物生物量優勢（圖5）。

各土地利用類型下，土壤微生物群落均以細菌為主（占70%以上），真菌與放線菌相差不大，革蘭氏陽性細菌高于革蘭氏陰性細菌。不同土地利用類型之間，潿洲島上3種利用方式（香蕉地B、拋荒地、次生林）的細菌比例低于斜陽島的自然林和北海大陸的4種利用方式（桉樹林、香蕉地A、甘蔗地、木薯地），放線菌比例與此相反；革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌的比值在木薯地最高，拋荒地最低（圖6）。

2.5土地利用類型對土壤微生物多樣性的影響

土地利用類型對土壤微生物多樣性的影響明顯。相較于其他樣地，香蕉地A與木薯地土壤微生物豐富度低，自然林擁有最高的豐富度。Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數與Pielou均勻度指數的最高值分別分布在拋荒地、拋荒地和木薯地；最低值則分別分布在甘蔗地、木薯地和自然林（圖7）。

2.6土壤微生物分布特征的影響因素

冗余分析（RDA）排序圖中（圖8），北海大陸土壤樣點占據第一、四象限，潿洲島和斜陽島土壤樣點分別占據第二、第三象限，各土地利用類型的樣點也較好地各自集聚成簇；排序結果與前面的方差分析結果一致，充分表明了地理隔離、土地利用、土壤性質對土壤微生物分布特征的顯著影響（軸1和軸2解釋了土壤微生物特征變異的78.57%）。

Mantel tests結果進一步解析了地理隔離、土地利用、土壤理化性質對土壤微生物群落特征的影響（圖9）。其中，地理隔離的貢獻率最大，其次為土地利用；土壤性質中速效鉀、粉砂含量影響最為顯著，其次為全氮、堿解氮、C/N、全鉀、有機碳、有效磷、pH，與RDA分析結果一致。

Pearson相關性結果進一步表明（表4），土壤理化性質整體顯著影響了土壤各類微生物PLFA含量，除少數情況外，粉砂、pH、有機碳、總氮、總磷、全鉀、堿解氮和速效鉀對土壤微生物PLFA含量起著正效應，粘粒、砂粒、有效磷和C/N對土壤微生物PLFA含量起著負效應；N/P與革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌、細菌總量和微生物總量的PLFA量有顯著正相關。土壤微生物群落結構比，包括革蘭氏陽性細菌/革蘭氏陰性細菌、細菌比例、真菌比例、放線菌比例受pH影響較大，其中前兩者與pH值呈極顯著負相關，后兩者為顯著正相關，細菌比例還受到了土壤有效磷、C/N的顯著正作用，真菌比例與土壤有效磷顯著負相關，放線菌比例與土壤速效鉀和C/N分布呈顯著正、負關系。土壤微生物多樣性指標中，Shannon-Wiener多樣性與優勢度受pH顯著正影響；均勻度與土壤理化性質的關系密切，與土壤粉砂、全磷、全鉀、N/P為顯著負相關，且與有機碳、全氮、堿解氮、速效鉀呈極顯著負相關；豐富度分別與砂粒、C/N呈極顯著、顯著負相關，與速效鉀、堿解氮、全氮、全鉀、粉砂、有機碳呈極顯著正相關，與N/P、全磷呈顯著正相關。

3討論

雖然土壤微生物分布格局及其驅動機制尚無定論，但越來越多的研究案例支撐土壤微生物分布具有一定的規律性，并且受到歷史進化因素和當代環境因素的影響［2，4，25］。其中，歷史進化因素包括地理隔離、物理屏障、擴散限制和過去環境的異質性等，當代環境因素包括人類活動（土地利用、土壤管理方式）、土壤理化性質、土壤養分狀況等［2，15，40］。本研究中，潿洲島、斜陽島土壤微生物PLFA總量及各組成菌落PLFA量、Shannon-Wiener多樣性指數、豐富度均顯著高于北海大陸，體現出較優的土壤微生物群落特征；方差分析與RDA分析結果揭示了北海大陸、潿洲島、斜陽島土壤微生物特征的顯著差異，Mantel tests分析結果顯示地理隔離是研究區土壤微生物特征差異的最大貢獻者，表明海洋隔離對土壤微生物分布影響深刻，呈現出明顯的地理隔離效應。地理隔離對土壤微生物生物地理格局的影響往往因不同尺度出現不同的結論［23，41］，一般來說，在大尺度上，土壤微生物分布特征受地理隔離影響明顯［17，42］，而小尺度方面，土壤微生物特征對土壤環境變化的響應更為敏感［43］。本研究結果表明，海洋島嶼所引發的地理隔離效應似乎更為明顯（大陸樣點距離潿洲島約50 km，潿洲島距離斜陽島17 km），不需要達到上千公里才會產生明顯差異［17，23］。

人類活動包括土地利用方式、耕作模式、施肥管理、退耕封育等，其干擾強度及其導致的土壤系統物質輸入輸出平衡關系會對土壤微生物生物量和群落結構造成明顯影響［44-46］。研究區土壤微生物Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson優勢度指數表現出隨著人類活動強度增加先增后減的趨勢，3個研究分區中，具有中度干擾強度的潿洲島的這2個指標顯著高于大陸與斜陽島；在土地利用方式中，干擾強度處于自然林和香蕉地A、甘蔗地、木薯地之間的次生林、拋荒地、香蕉地B、桉樹林具有高的土壤微生物Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson優勢度指數，干擾性強的甘蔗地和木薯這2個指標地則明顯降低，并且豐富度指數也降低；耕地系統中，干擾強度最大的木薯地（壟作+深翻耕）土壤微生物總量和各類群微生物量均最低，土壤微生物豐富度最低，而甘蔗地（少耕+秸稈還田）則擁有大陸耕地系統中微生物量和豐富度的最高值。這種現象符合中度干擾理論，即一個生態系統處在中等程度干擾時，其物種多樣性最高；過度、頻繁的干擾，則不利于有穩定生境需求的種類生存，導致物種多樣性較低；而干擾程度低，由于競爭排除法則，不利于處于演替前期的種類生存，物種多樣性也不高［47］。該趨勢也在西南喀斯特天坑負地形的土壤微生物分布特征中得到體現［48］。

土壤性質除影響土壤微生物生物量外，也不同程度地影響著土壤微生物群落結構特征，其中土壤pH對土壤微生物群落結構影響最為顯著，表明土壤pH是影響研究區土壤微生物群落結構的關鍵因子，這與其他地區的研究結論一致［2，20］。此外，土壤微生物Shannon-Wiener多樣性指數與土壤pH呈極顯著正相關，該結論也被其他研究所證明［49］，而與土壤有效磷含量呈極顯著負相關，土壤有效磷作為研究區土壤的養分限制因子［50］，對土壤微生物多樣性起著顯著的抑制作用，這也證明了土壤環境因子對土壤微生物多樣性的顯著影響。

本研究僅用了PLFA方法研究土壤微生物群落特征，未能精細解析3個研究分區中土壤微生物物種與功能的差異，但研究結果已清晰揭示海洋隔離和人類活動對海岸、島嶼土壤微生物分布及土壤環境的影響。下一步可借助高通量測序或宏組學方法，辨析島嶼土壤微生物物種、功能及其與大陸的差異，進一步豐富土壤微生物生物地理學，驗證島嶼土壤地理學理論是否適用于土壤微生物。

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