嫁接條件下小果型西瓜糖分積累模式的比較分析

摘" " 要：西瓜嫁接是實際生產中克服連作障礙最有效的栽培方式之一。為探索嫁接栽培條件下小果型西瓜在生育期蔗糖、果糖和葡萄糖的積累模式，選用了14份小果型西瓜種質資源材料，在果實授粉后的10、16、22、28、34 d測定蔗糖、果糖和葡萄糖含量。結果表明，（1）不同西瓜資源的蔗糖含量隨生育期變化產生差異，早春紅玉在授粉后28～34 d蔗糖迅速積累，而蘇夢5號、蘇夢6號和蘇夢7號在授粉后16～34 d逐步升高；（2）果糖含量在不同資源間的積累趨勢差異明顯，G31、G33、G35、G37、G38、G42和蘇夢5號在授粉后28 d到達峰值，而G48、蘇夢6號、蘇夢7號、小蘭、早春紅玉在授粉后22～34 d整體上呈升高趨勢；（3）葡萄糖含量在不同資源間存在差異，G48和早春紅玉在授粉后22 d含量最高，而G33、G35、G37、G38、G42等種質資源在授粉后28 d仍呈上升趨勢，但增幅相對較小；（4）總糖含量的變化趨勢同樣因資源不同而有所差異，G48、早春紅玉和BONBON在授粉后22 d快速升高，G31在授粉后34 d是所有種質資源中最高的；（5）F1代與雙親相比，在糖分積累模式上表現出復雜的遺傳關系，通常偏親遺傳，部分資源表現中親遺傳。研究揭示了嫁接條件下小果型西瓜糖分積累機制和遺傳規律，為優化西瓜品種選擇和嫁接技術提供了科學依據。

關鍵詞：西瓜；小果型；嫁接；糖積累

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）01-049-08

Comparative analysis of sugar accumulation patterns in small-fruited watermelon under grafting conditions

ZHANG Xuelian， XU Binghua， GU Yan， BAI Tian， LIU Lu， SUN Yudong

（Jiangsu Xuhuai Region Huaiyin Agricultural Science Research Institute/Huai’an Key Laboratory of Facility Vegetables， Huai’an 223001， Jiangsu， China）

Abstract： Grafting is one of the most effective cultivation methods to overcome continuous cropping obstacles in watermelon production. To explore the accumulation patterns of sucrose， fructose， and glucose in small-fruited watermelon during the growth period under grafting conditions， 14 small-fruited watermelon germplasm resources were selected. The content of sucrose， fructose， and glucose were measured at 10， 16， 22， 28 and 34 d after pollination. The results showed that： （1）Sucrose content varied with growth period among different watermelon resources. Early Red Jade accumulated sucrose rapidly at 28-34 d after pollination， while Sumeng No. 5， Su meng No. 6， and Sumeng No. 7 increased at 16-34 d after pollination; （2）The accumulation trends of fructose differed among different resources. G31， G33， G35， G37， G38， G42， and Sumeng No. 5 reached their peak at 28 d after pollination， while G48， Sumeng No. 6， Sumeng No. 7， Xiaolan， and Early Red Jade increased slowly from 22-34 d after pollination; （3）Glucose content varied among different resources. G48 and Early Red Jade had the highest glucose content at 22 d after pollination， while G33， G35， G37， G38， and G42 also showed an upward trend at 28 d after pollination， but the increase was relatively small; （4）The change trend of total sugar content also varied with different resources. G48， Early Red Jade， and BONBON increased rapidly at 22 d after pollination， while G31 had the highest total sugar content among all resources at 34 d after pollination; （5）Compared with their parents， the F1 generation showed complex genetic relationships in sugar accumulation patterns， usually exhibiting parental inheritance， and some resources showed mid-parent inheritance. This study revealed the sugar accumulation mechanism and genetic law of small-fruited watermelon under grafting conditions， providing a scientific basis for optimizing watermelon variety selection and grafting technology.

Key words： Watermelon; Small-fruited; Grafting; Sugar accumulation

西瓜（Citrullus lanatus L.）隸屬于葫蘆科西瓜屬植物，據考證，西瓜的原產地被普遍認為是非洲的干旱地區，主要集中于撒哈拉沙漠的南部邊緣。野生型西瓜通常為生長在這些干旱區域的小型果實，馴化歷史可追溯至約4000年前的古埃及。由于其耐熱耐旱的特性，西瓜在古埃及時期即成為當地居民重要的水分和食物來源[1-3]。時至今日，西瓜已在全球范圍內廣泛種植，并通過現代育種技術培育出多樣化的品種類型。近年來，伴隨消費者需求的轉變，小果型西瓜逐漸成為市場的主流趨勢，且涌現出諸多小果型西瓜品種[4]。

嫁接作為一種源遠流長且高效的植物栽培技術，已在農業生產中廣泛應用。在番茄中利用嫁接提升對土傳病害的抗性[5]；在茄子中則通過嫁接增強其抗病性和耐寒性[6]；在黃瓜中，通過嫁接不僅提高了抗病性，還提高了產量[7]。在西瓜栽培中，嫁接不僅能夠克服土傳病害，提高植株的抗逆性，還能顯著影響果實品質。尤其是在小果型西瓜中，嫁接技術對果實糖分積累的影響逐漸成為研究的熱點。糖分是決定西瓜果實品質的關鍵指標，主要包括蔗糖、果糖和葡萄糖。糖分的積累直接影響西瓜的風味和口感，通常，果糖含量越高，甜度越高；葡萄糖含量越高，風味越佳[8]。

研究嫁接對小果型西瓜糖分積累機制的影響具有重要的學術價值。在西瓜果實的發育過程中，蔗糖、果糖和葡萄糖三者之間通過酶促反應進行相互轉化。蔗糖在蔗糖酶的催化下分解為果糖和葡萄糖，而果糖和葡萄糖則可通過蔗糖合成酶的作用重新合成為蔗糖[9]。蔗糖作為西瓜果實中的主要糖分，研究表明，嫁接能夠顯著提高果實中的蔗糖含量[10]。孟文慧等[11]研究指出，不同砧木對果實蔗糖積累的影響存在顯著差異，且不同嫁接組合的蔗糖積累模式各異。果糖作為人類感知最為敏感的糖類之一，劉慧英等[12]研究發現，嫁接能夠在果實發育后期顯著提高果糖含量，而不同的砧木嫁接組合對果糖含量的調控存在顯著差異[13]。葡萄糖是西瓜果實中的主要單糖之一，刑乃林等[14]的試驗結果表明，嫁接顯著提高了果實成熟期的葡萄糖含量，并且在果實發育后期這一增加趨勢尤為顯著[15-16]。糖分運輸是影響果實積累的關鍵因素。嫁接能夠通過調控糖轉運相關蛋白基因的表達，調節糖分從源（葉片）向庫（果實）的運輸，從而改變果實糖分的積累模式。李鑫等[17]研究表明，嫁接顯著提高了糖轉運蛋白基因（SWEET）的表達水平，促進了糖分向果實的有效運輸。激素調控和酶活性變化是嫁接影響糖分積累的重要機制。嫁接通過調節激素水平（如生長素和細胞分裂素）及信號傳導通路，間接調控糖分的積累[18]。此外，嫁接還能夠提升關鍵糖代謝酶（如蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和酸性轉化酶）的活性，從而促進糖分的合成和積累[19]。王磊等[20]研究表明，嫁接顯著增強了關鍵糖代謝酶的活性，進而提高了果實的糖分含量。嫁接對不同生育期糖分積累的影響亦有所不同，高軍紅等[21]研究表明，嫁接對西瓜果實發育前期糖分積累的影響較為有限，而在果實發育后期，嫁接對糖分積累的促進作用尤為顯著。在果實成熟期，蔗糖、果糖和葡萄糖的含量顯著提高，這與嫁接促進糖分代謝相關酶活性及基因表達有關。以上研究結果表明，嫁接通過多重途徑顯著調控了小果型西瓜果實中的糖分代謝，尤其在果實發育后期對蔗糖、果糖和葡萄糖的積累有顯著影響。這為進一步優化嫁接技術以提升西瓜果實品質提供了理論依據。筆者通過系統性分析嫁接對小果型西瓜糖分積累的機制與遺傳規律，不僅為提升西瓜果實品質提供了理論支持，還為嫁接技術在農業生產中的應用奠定了科學基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料基本性狀如表1所示，包括江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所蔬菜研究中心保存的11份西瓜種質資源（G31、G33、G35、G37、G38、G42、G48、482276、蘇夢5號、蘇夢6號和蘇夢7號）和3個西瓜品種（早春紅玉、BONBON和小蘭，購買于當地種子市場）。其中，蘇夢5號的母本為G33，父本為G38；蘇夢6號的母本為G42，父本為G38；蘇夢7號的母本為G37，父本為G38。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗 試驗于2022年2－6月在城南基地進行。嫁接苗南瓜砧木（金媽媽砧西316，購買于當地種子市場）選用50孔穴盤播種，接穗使用128孔穴盤播種。在苗齡2～3片真葉時，植株生長健壯，無病葉、徒長、僵苗等現象，采用貼接法進行嫁接[22]。試驗采取隨機區組設計，14份材料即為14個處理，3次重復，每個重復定植10株，株距20～30 cm，雙蔓整枝，每株留單瓜。開花期采用人工授粉并記錄授粉日期。生長期間按照常規方法進行管理。

1.2.2 糖分指標的測定 14份小果型西瓜資源均為早熟類型，根據果實的不同發育期，每份資源分別在授粉后10、16、22、28、34 d選擇大小一致的3個果實取樣，為確保取樣果肉的均勻性，選取果實中心及果邊四點（圖1）等量取樣，然后將果肉勻漿后立即放入凍存管，并用液氮速凍，在-80 ℃超低溫下冷凍保存，待測。采用北京索萊寶（Solarbio）生物公司生產研發的試劑盒BC2465、BC2455、BC2505分別測定蔗糖、果糖和葡萄糖含量，規格為100T/96S。樣品測試方法參考試劑盒說明書，使用TECAN Infinite F50測量處理后樣品的吸光度，根據樣品質量公式計算各糖分含量。

1.3 數據分析

采用GraphPad Prism V8.0和Excel 2007進行數據統計、分析和作圖，采用Duncan’s法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 嫁接條件下小果型西瓜果實不同生育期蔗糖積累機制分析

14份西瓜種質資源在授粉后10～34 d蔗糖含量的變化如表2所示，大部分西瓜種質資源的蔗糖含量隨授粉時間的延長整體上呈上升趨勢，但各種質資源的上升幅度和速度存在差異。早春紅玉早期蔗糖含量較低，在授粉后28～34 d含量迅速上升，在34 d達到峰值，表明該種質資源在果實發育后期蔗糖積累速度較快。蘇夢5號、蘇夢6號和蘇夢7號3份種質資源的蔗糖含量在授粉后16～22 d開始上升，且28 d后繼續升高，但幅度小于早春紅玉，表明中后期蔗糖積累較為穩定。而G33、G35、G37、G42、BONBON等6份種質資源在前期蔗糖積累相對較慢，28 d后大幅度上升，34 d時積累量達到峰值，表明這些種質資源的蔗糖積累較為緩慢且持續時間較長。G48和482276的蔗糖含量在整個生育期中保持相對較低的水平。以上結果表明，14份小果型西瓜種質資源在蔗糖積累能力上存在一定程度的差異。

2.2 嫁接條件下小果型西瓜果實不同生育期果糖積累機制分析

如表3所示，不同西瓜種質資源的果糖含量隨授粉時間的延長呈不同的變化趨勢。其中G31、G33、G35、G37、G38、G42和蘇夢5號這7份種質資源在授粉后28 d時果糖含量達到峰值，特別是G35，果糖含量（w，后同）高達96.10 mg·g-1，表明這些種質資源在中后期果糖積累迅速且達到高峰，在果實發育后期果糖含量迅速降低。G48、蘇夢6號、蘇夢7號、小蘭、早春紅玉這5份種質資源在授粉后22～34 d果糖含量整體上呈升高趨勢，但增幅較小。482276的果糖含量較低，除授粉后22 d外，在整個生育期均低于其他種質資源，表明其果糖積累能力不足。

2.3 嫁接條件下小果型西瓜果實不同生育期葡萄糖積累機制分析

葡萄糖是光合作用的直接產物，光合作用效率越高，葡萄糖的積累越多。由表4可知，14份小果型西瓜種質資源在授粉后10～34 d的葡萄糖含量變化趨勢存在差異。14份種質資源的葡萄糖含量在授粉后22 d都大幅度上升，其中G48和早春紅玉在授粉后22 d的葡萄糖含量較高，然后在28 d時驟然下降，表明這2份種質資源在果實生育中期葡萄糖積累迅速。G33、G35、G37、G38、G42、蘇夢5號、蘇夢7號、BONBON、小蘭這9份種質資源在授粉后22～28 d葡萄糖含量較高，隨果實發育整體上呈降低趨勢，在授粉后34 d基本穩定在相對較高的水平。482276的葡萄糖含量在授粉后34 d迅速積累，與其他種質資源的積累模式存在差異。

2.4 嫁接條件下小果型西瓜果實不同生育期總糖積累機制分析

14份小果型西瓜種質資源的總糖含量隨果實發育呈不同的變化趨勢。如表5所示，早春紅玉在授粉后22 d總糖含量迅速上升，達到120.07 mg·g-1，G38在28 d時繼續上升到最高值，為183.14 mg·g-1，然后在34 d降低。G48和BONBON這2份種質資源在授粉后22 d時總糖含量迅速上升至最高值，隨果實發育，BONBON的總糖含量持續降低，而G48在授粉后28～34 d呈先降低后升高的變化趨勢。14份種質資源在授粉后10～22 d總糖含量均呈上升趨勢，然后在28 d時部分種質資源呈上升或下降趨勢，但基本維持在較高水平。而在授粉后34 d時，G31、G33、G35、G37、G38、G42、蘇夢5號、蘇夢7號和BONBON這9份種質資源的總糖含量呈不同程度的下降趨勢，最高值為125.05 mg·g-1（G31）；而G48、482276、蘇夢6號、早春紅玉和小蘭的總糖含量在授粉后34 d時有所升高，其中早春紅玉最高，為133.74 mg·g-1。

2.5 嫁接條件下F1代與雙親糖分積累比較分析

為探究F1代與雙親間糖分積累的遺傳規律，選取了蘇夢5號、蘇夢6號和蘇夢7號 3份種質資源及其親本在果實不同生育期測定葡萄糖、蔗糖和果糖含量。如圖2所示，在蘇夢系列資源及其雙親的糖分積累分析中，不同種質資源的葡萄糖、蔗糖和果糖的積累模式表現出復雜的遺傳傾向和代謝調控機制。對于葡萄糖積累，蘇夢5號F1代在整個生育期的糖分變化趨勢更接近母本P1，在成熟期也維持了這一趨勢；蘇夢6號F1代在生育期內的葡萄糖含量低于雙親，表現出偏向母本的積累模式，成熟期的葡萄糖含量雖高于母本但低于父本；蘇夢7號F1代則在生育期中顯示出一種中間型效應，即在大部分時間點其葡萄糖含量高于母本但低于父本。蔗糖的積累趨勢在蘇夢系列中也顯示出不同的遺傳特征。蘇夢5號和蘇夢6號F1代的蔗糖含量在生育期內顯著偏向母本，成熟期的含量低于父本，表現為整體低于雙親的積累水平。蘇夢7號F1代在生育期內呈現中間型效應，在成熟期，蔗糖含量更接近父本P2，但未達到父本P2的水平。果糖積累在這些資源中呈現顯著差異。蘇夢5號F1代在整個生育期果糖含量較低，接近且低于母本，在成熟期，F1代果糖含量仍保持低于父本的狀態；蘇夢6號的果糖積累模式類似，在生育期和成熟期均偏向母本；蘇夢7號F1代的果糖積累則顯示復雜的加性效應，在生育期內含量逐漸接近父本，在成熟期甚至超過雙親，顯示出潛在的超親效應。

3 討論與結論

筆者通過對14個小果型西瓜種質資源在嫁接條件下的糖分積累情況進行系統分析，結果表明，嫁接不僅改變了西瓜在不同生育階段的糖分積累模式，還在不同資源間呈現出差異。研究結果進一步深化了對西瓜糖分積累機制的理解，為后續研究提供了理論支持和實踐指導。

嫁接作為西瓜生產中重要的栽培技術，不僅顯著提高果實的抗逆性，還對糖分積累產生顯著影響。廣泛的研究已證實，嫁接可通過多種途徑提高果實中的糖分含量。趙麗麗等[23]研究表明，嫁接黃瓜相比未嫁接植株具有更高的光合作用速率和光合產物積累量。這一現象在西瓜中也得到了驗證[24]，張新英[25]研究表明，嫁接顯著提高了甜瓜果實中的蔗糖和果糖含量，與蔗糖磷酸合成酶活性的提高密切相關。Devi等[26]研究表明，嫁接處理改變了西瓜果實的糖分分配方式，使更多糖分積累在果實中，從而提高了果實甜度。

糖分在西瓜果實中的積累受多種因素的影響，包括品種特性、環境條件和生育期管理。蔗糖、果糖和葡萄糖是西瓜果實中的主要糖分，其積累涉及光合產物的運輸及復雜的生理和分子機制。蔗糖在果實中通過蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶轉化為葡萄糖和果糖，還涉及糖的儲存與再分配[27]。黃遠等[28]研究表明，京欣和黑美人的糖分積累存在顯著差異，尤其是蔗糖和果糖的積累具有品種特異性[29]。常尚連等[30]研究表明，中育2號和中育6號兩個品種在授粉后20～30 d的果糖和蔗糖積累變化最為顯著。

本研究結果表明，不同小果型西瓜種質資源的糖分積累存在一定差異，特別是蔗糖、果糖和葡萄糖的積累。某些種質資源在嫁接處理后顯示出糖分含量的顯著增加，尤其是蔗糖和葡萄糖的積累量明顯提高，而另一些種質資源則未表現出顯著變化。這種種質資源間的差異可能與其基因背景及對嫁接根系的適應性有關。通過不同種質資源間的對比分析，本研究為不同西瓜品種的選擇和嫁接栽培提供了指導，在嫁接過程中，品種的選擇應考慮其對糖分積累的響應能力。本研究還揭示了嫁接效應與遺傳背景的密切關系。通過對雜交一代與親本的糖分積累情況進行比較分析，發現某些雜交一代品種的糖分積累接近或優于其父本，而另一些則呈現出復雜的遺傳表現。這一研究結果表明，嫁接不僅受品種本身的遺傳背景影響，還可能通過調控基因表達和代謝途徑，改變糖分積累的模式。遺傳背景與嫁接效應的交互作用為西瓜糖分積累機制的進一步研究提供了新的視角。

綜上所述，14份小果型西瓜種質資源在果實發育過程中果糖、蔗糖、葡萄糖和總糖的積累模式存在差異。F1代與雙親相比，在糖分積累模式上表現出復雜的遺傳關系，通常偏親遺傳，部分種質資源表現中親遺傳。研究結果揭示了嫁接條件下小果型西瓜糖分積累機制和遺傳規律，為優化西瓜品種選擇和嫁接技術提供了科學依據。

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