番茄種間嫁接對果實性狀及雜交親和性的影響

摘" " 要：為了向遠緣嫁接雜交育種及性狀的定向調控提供參考依據，以親緣關系較遠的野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄和栽培種番茄原味一號分別為砧木和接穗，各自以自根苗為對照，分析比較正反向遠緣嫁接后，番茄果實形狀、外觀商品性、內部結構、可溶性固形物含量以及正反交親和性的變化。結果表明，種間正向和反向遠緣嫁接，不會對栽培種和野生番茄的果實形狀產生顯著影響，但會對栽培種番茄的果實果梗洼大小、萼片數量、可溶性固形物含量和野生番茄的果實硬度產生顯著影響；其中與契斯曼尼番茄反向嫁接，原味1號的果梗洼直徑較對照顯著減小28.93%，萼片數量減少14.99%；與契斯曼尼番茄正向和反向嫁接，原味1號的可溶性固形物含量分別較對照顯著下降1.20和2.17個百分點。種間正向和反向遠緣嫁接會對栽培種原味1號的單果結種數量和種子千粒重產生一定影響，與醋栗番茄正向和反向嫁接時，其單果結種數量較對照顯著減少，與醋栗番茄正向嫁接時，千粒重較對照顯著下降，與契斯曼尼番茄反向嫁接時，單果結種數量和千粒重顯著增加。另外，種間遠緣嫁接有助于提高遠緣雜交坐果率，且反向嫁接效果更佳；反向嫁接時，栽培番茄與野生番茄雜交單果結種數量要多于正交，其中與契斯曼尼反向遠緣嫁接反交時，雜交單果結種數量最多，達24粒，部分種子種皮變為深褐色，占種子總數量的46%。

關鍵詞：番茄；正反向；種間遠緣嫁接；果實性狀；雜交親和性

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）01-065-07

Effects of hetero-plastic graft on fruit traits and cross compatibility of tomato

WANG Shuai

（Beijing Agricultural Technology Extension Station， Beijing 100029， China）

Abstract： In order to provide a theoretical basis for graft hybridization and directional regulation of grafting， this study analyzed and compared the divergence change of the shape， the stem diameter， the number of ventricles， the content of soluble solids in tomato fruit and cross compatibility by using wild tomato Solanum pimpinellifolium Solanum cheesmanii， Yuanwei No. 1 as root-stock and scion， respectively. The results showed that， less effect on the shape of Solanum pimpinellifolium， Solanum cheesmanii and Yuanwei No.1 fruit when forward and reverse hetero-plastic grafting. But there were a notable impact on the swamp of stem， the number of sepal and the soluble solids content of Yuanwei No. 1. The swamp of stem had 28.93% drop and the number of sepal had 14.99% drop when reverse hetero-plastic grafting between Solanum cheesmanii and Yuanwei No. 1. The soluble solids content of Yuanwei No. 1 decreased 1.20 and 2.17 percent points when it forward and reverse hetero-plastic grafting with Solanum cheesmanii. And there were a notable impact on the seed quantity of per fruit and thousand seed weight of Yuanwei No. 1. Solanum pimpinellifolium could markedly reduce the number fruit ventricle and the seed quantity of per fruit of Yuanwei No. 1. Solanum cheesmanii could markedly increase the number fruit ventricle and the seed quantity of per fruit of Yuanwei No. 1. The fructification of tomato distant hybridization was been improved when solanum cheesmanii， Solanum pimpinellifolium interspecific grafting with Yuanwei No. 1. The number of Yuanwei No. 1 seed was more when using Yuanwei No. 1 as root-stock. Most seeds had been got when Yuanwei No. 1 grafting with Solanum cheesmanii. The number was 24. The colour of the seed coat of Solanum lycopersicum was changed into puce when grafting with Solanum cheesmanii， the proportion was 46%.

Key words： Tomato; Forward and reverse; Hetero-plastic graft; Fruit traits; Cross compatibility

嫁接技術是一種無性繁殖方式，被廣泛應用于保持良種種性、矮化植株、增強作物抗逆和抗病性、提高產量和改善品質、解決遠緣雜交不親和問題等方面，是改良果樹、蔬菜等經濟作物的一種重要手段。靳鵬等[1]研究認為，各類激素、營養物質、蛋白質、核酸等信號分子在嫁接植株砧穗組織間進行短距離或長距離運輸，可對嫁接植株的生長發育產生重要影響。劉乃森等[2]綜述指出，普通嫁接、蒙導嫁接、遠緣嫁接均可引起可遺傳變異。吳蕊[3]研究表明，嫁接可以導致一定頻率的DNA甲基化模式的變化，且嫁接所導致的甲基化變異主要通過減數分裂傳遞給后代。王燕等[4]綜述指出，嫁接引起可遺傳變異是由遺傳物質的水平轉移和表觀遺傳學調控引起的。管雪松[5]研究認為，嫁接可有效打破黃瓜遠緣雜交受精前的障礙。蘇云[6]研究表明，異源嫁接可有效提高馬鈴薯種間雜交的坐果率和單果結實率。張新等[7]認為，利用嫁接可以解決某些植物雜交制種中存在的問題，是近年來嫁接在植物良種繁育中出現的新亮點，且隨著基礎科學的深入研究，嫁接技術在植物育種領域將得到更為廣泛的應用。楊洋[8]利用枸杞為砧木嫁接番茄的研究表明，嫁接可通過對綠熟期品質相關代謝通路的調控，提高成熟果實的品質。尹鵬等[9]研究表明，異源嫁接根向（由接穗向砧木）的mRNA轉移率顯著高于莖向（由砧木向接穗）且隨著mRNA長度增加，轉移率增加趨勢更為明顯。嫁接可以傳遞遺傳信息，從而獲得嫁接雜種，已逐漸成為當前表觀遺傳學和遠緣雜交研究的重要手段。但目前國內在茄科蔬菜嫁接方面的研究多集中在種內砧木的篩選與利用，研究內容多限于抗性、嫁接技術、營養生理和產量效應等方面[10-11]。

在番茄上嫁接引起哪些具體的變異研究較少。近年來，北京地區口感型番茄的種植規模越來越大，終端需求越發興盛[12]。崔錦等[13]認為，番茄品質是目前最重要的育種目標之一。但目前生產上所用的口感型番茄品種基本上被國外進口種子公司壟斷，培育具有我國自主知識產權的高品質口感型番茄新品種，實現種源進口替代，是我國番茄育種工作者的迫切任務。劉用生[14]認為，遠緣嫁接可克服遠緣雜交不親和性的障礙，培育出遠緣嫁接雜種，且已在綠豆和南瓜、黃瓜和絲瓜、馬鈴薯和番茄等作物上獲得成功。為了研究嫁接引起的番茄果實性狀的具體差異變化及對雜交親和性的影響，筆者以親緣關系較遠的野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄和栽培高品質番茄原味一號分別為砧木和接穗進行種間正反向遠緣嫁接，旨在通過遠緣嫁接后性狀及雜交親和性的變化為番茄種質創新提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以抗低溫、抗病性強的野生醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）、抗鹽能力強的契斯曼尼番茄（Solanum cheesmanii）、可溶性固形物含量較高的高品質栽培種番茄原味一號為試驗材料，種子均來自北京北農種業有限公司。試驗材料于2024年1月14日播種于北京銀黃綠色農業生態園有限公司基地，待秧苗長至6片真葉時，于3月8日采用貼接法完成嫁接，3月28日定植于日光溫室內。

1.2 方法

試驗采用隨機區組設計，以原味1號（編號Y）、醋栗番茄（編號C）、契斯曼尼番茄（編號Q）自根苗為對照，采用正反向嫁接處理，其中以野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄為砧木，以栽培種原味1號為接穗為正向嫁接；以栽培種原味1號為砧木，以野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄為接穗則為反向嫁接，每個處理設置3次重復，且正向和反向嫁接時，砧木均留一萌芽與接穗形成雙稈生產模式，具體處理編號見表1。每個處理1個小區，面積15 m2，每個處理3次重復，共定植30株，株行距為0.55 m×0.80 m，常規栽培管理模式。

每個嫁接處理隨機從接穗第三穗果取12個自交果，每個自根苗對照從第三穗果取12個自交果，分別進行果實性狀指標調查，每3個果一組取平均值。采用電子游標卡尺（型號SL01-22，上海紐輝實業有限公司制造）測量果實縱徑、果實橫徑、果臍直徑、果梗洼直徑和萼片長度，并計算果形指數。果形指數=果實縱徑/果實橫徑。目測法記錄萼片數量、心室數量，每4個果為一組，計算單果萼片和心室數量平均值。采用硬度計（型號FT327，從意大利進口）在果實縱向中部（果腰位置）垂直測量果實的硬度。采用精度為0.01 g的電子秤（型號457B，博途電子科技有限公司）稱量單果質量，稱量3次，然后取平均值。采用日本ATAGO糖度計測定可溶性固形物含量。從12個果中隨機選取3個果記錄種子數量并計算單果種子數量。采用四分法，用精度為0.01 g的電子秤稱量種子千粒重。

雜交親和性：以栽培種為母本，以野生番茄為父本，為正交授粉，其結果率為正交結果率，所結種子數量為正交單果結種數量；反之，以野生番茄為母本，以栽培種為父本，為反交授粉，其結果率為反交結果率，所結種子數量為反交單果結種數量；每個處理授粉10個果，共計授粉30個果。正交單果結實數為正交果實單個果平均種子數量；反交單果結實數為反交果實單個果平均種子數量。正交結果率/%=正交結果數量/授粉花朵數×100；反交結果率/%=反交結果數量/授粉花朵數×100。

1.3 數據處理

采用WPS Office 2019進行數據整理和圖表制作，采用IBM SPSS 26 進行方差統計分析。

2 結果與分析

2.1 種間正反向遠緣嫁接番茄果實形狀的變化

2.1.1 正反向嫁接栽培番茄原味1號果實形狀變化 由表2可看出，與原味1號自根苗相比，野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄與栽培種正反向遠緣嫁接，未對原味1號果實的縱徑、橫徑及果形指數產生顯著影響，但醋栗番茄嫁接會導致原味1號果形指數較對照略有下降。

2.1.2 正反向嫁接野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果實形狀變化 由表3可以看出，與醋栗番茄自根苗相比，種間正反向嫁接時，醋栗番茄果實形狀均未發生顯著變化。但醋栗番茄與原味1號正反向嫁接時，其果實縱徑均變小，其中正向嫁接較對照下降2.1 mm，反向嫁接較對照下降1.57 mm；同時種間正反向遠緣嫁接使醋栗番茄果形指數也有所下降。由表4可以看出，與契斯曼尼番茄自根苗相比，種間正反向遠緣嫁接使契斯曼尼番茄果實縱徑和橫徑均增大，但與對照相比均未達到顯著差異水平。

2.2 種間正反向遠緣嫁接對番茄果實外觀商品性的影響

2.2.1 正反向嫁接對栽培種原味1號果實外觀商品性的影響 由表5可以看出，與原味1號自根苗相比，種間正反向遠緣嫁接后，栽培種原味1號的果實硬度、果臍直徑、萼片長度未發生顯著變化，但果梗洼直徑和萼片數量發生顯著變化，其中正反向嫁接后，果梗洼直徑較對照均顯著下降，原味一號與契斯曼尼番茄反向嫁接，果梗洼直徑下降最明顯，較對照減小4.03 mm（28.93%），其次為與契斯曼尼番茄的正向嫁接。與自根苗相比，契斯曼尼番茄正反向嫁接后，原味一號的萼片數量下降，其中正向嫁接較對照顯著減少1.67個（25.04%）。

2.2.2 正反向嫁接對野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果實外觀商品性的影響 由表6可以看出，與醋栗番茄自根苗相比，正反向遠緣嫁接后，野生醋栗番茄的果實硬度顯著下降，其中正向和反向嫁接分別較對照下降0.19 kg·cm-2（26.39%）和0.17 kg·cm-2（23.61%）；果臍直徑、果梗洼直徑和萼片數量未發生顯著變化；反向嫁接時，醋栗番茄的萼片長度較對照減小，達1.44 mm（12.66%），而正向嫁接較對照略有增加，但差異均不顯著。

由表7可以看出，與契斯曼尼番茄自根苗相比，種間正反向遠緣嫁接，契斯曼尼番茄的果臍直徑、萼片長度和數量未發生顯著變化，但與原味1號正向嫁接，果實硬度較對照和反向嫁接分別顯著提高33.88%和20.00%；與原味1號反向嫁接，契斯曼尼番茄的果梗洼直徑較對照顯著增大0.52 mm（53.06%）。

2.3 種間正反向遠緣嫁接對番茄果實內部結構及可溶性固形物含量的影響

2.3.1 正反向遠緣嫁接對栽培種原味1號果實內部結構及可溶性固形物含量的影響 由表8可以看出，與原味1號自根苗相比，正反向嫁接后，原味1號的心室數量、可溶性固形物含量、單果結種數量和種子千粒重均發生了顯著變化。與契斯曼尼番茄反向嫁接會顯著降低心室數量，較對照減少2.33個；與契斯曼尼番茄正反向嫁接，原味1號的可溶性固形物含量均顯著下降，分別較對照下降1.20和2.17個百分點；與醋栗番茄正反向嫁接會顯著降低原味1號果實的單果平均結種數量，分別較對照顯著減少24粒和42粒，與契斯曼尼番茄正反向嫁接則會顯著提高原味1號果實的單果平均結種數量，分別較對照顯著增加57粒和88粒，反向嫁接影響更明顯。與醋栗番茄正向稼接及契斯曼尼番茄正反向稼接均會顯著降低種子千粒重。

2.3.2" " 正反向遠緣嫁接對野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果實內部結構及可溶性固形物含量的影響" " 表9結果顯示，與自根苗相比，正反向遠緣嫁接，野生醋栗番茄的心室數量和可溶性固形物含量均未發生顯著變化，但會顯著降低自交果單果質量，分別較對照降低1.20 g和1.14 g，同時也會導致單果結種數量和種子千粒重受到顯著影響。與自根苗相比，與原味1號正反向嫁接會顯著降低醋栗番茄單果結種數量，分別較對照減少52.34粒和21.67 粒；但種子千粒重會顯著增加，分別較對照增加0.47 g和0.19 g。

由表10可以看出，與自根苗相比，正反向遠緣嫁接，契斯曼尼番茄的心室數量、單果質量未發生顯著變化；與原味1號正向嫁接會降低可溶性固形物含量，差異不顯著，而反向嫁接會提高可溶性固形物含量，與自根苗相比差異也不顯著，但反向嫁接顯著高于正向嫁接；與原味1號反向嫁接會顯著增加單果結種數量，較對照增加4.3粒；正反向嫁接均會顯著增加種子千粒重，其中反向嫁接效果更明顯，較對照增加0.39 g，正向嫁接較對照增加0.20 g。

2.4 種間正反向遠緣嫁接對雜交親和性的影響

由表11可以看出，種間正反向遠緣嫁接后，雜交坐果率較對照提高，但僅反向嫁接時，栽培番茄原味1號與野生醋栗番茄正反交均獲得種子，而原味1號與契斯曼尼番茄僅反交獲得種子，正交未能獲得種子。

由圖1可以看出，原味1號與契斯曼尼番茄反交獲得的種子，有33粒種子種皮呈深褐色，占種子總數的46%。

3 討論與結論

栽培種番茄原味1號與野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄進行種間遠緣嫁接，無論栽培種還是野生番茄果實的部分性狀均發生了顯著變化，由此可見，種間遠緣嫁接可引起砧木、接穗表觀性狀的變化，可能是砧木和接穗間信號物質、激素發生了交流變化所致，這與Kim等[15]、Banerjee等[16]、Dinger等[17]、吳蕊[3]以及劉乃森等[2]的研究結果相一致。另外，試驗結果表明，契斯曼尼番茄引起栽培種番茄原味1號的果實性狀差異變化要多于醋栗番茄，可能是契斯曼尼番茄與栽培種番茄的親緣關系更遠所致。

本試驗結果表明，種間反向遠緣嫁接時，栽培種番茄的果實外觀品質、內部結構以及單果接種數量變化大于正向嫁接，且親緣關系更遠的契斯曼尼番茄嫁接效果要優于親緣關系相對較近的醋栗番茄，可能是根向（接穗向砧木）的mRNA轉移率較高，導致栽培種番茄生長發育和生理代謝發生變化，這與尹鵬等[9]的研究結果相一致。

種間正反向遠緣嫁接提高了栽培種番茄原味1號和野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄遠緣雜交的坐果率以及雜交的親和性，且反向嫁接反交的影響效果更明顯。該結果與管雪松[5]在南瓜、黃瓜遠緣嫁接時，僅父本花粉與嫁接苗砧木保持一致時，正交才能坐果的研究結果不同，這可能是南瓜和黃瓜為同科不同屬，雜交為屬間遠緣雜交，而番茄、野生番茄卻是同科同屬，雜交為種間遠緣雜交，親和性強所致。

栽培種原味1號與野生番茄遠緣雜交獲得的種子，部分種子種皮顏色出現了差異變化，尤其與契斯曼尼番茄反向嫁接反交時，淺黃色和深褐色種皮種子比例接近1∶1，這與金子言等[18]在枸杞與番茄嫁接中，種子種皮出現黑色斑點相類似。

綜上所述，栽培種番茄原味1號與野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄種間正反向嫁接，會對果實的不同性狀產生一定影響，主要影響果實的果梗洼大小、心室數量、萼片數量、萼片長度、單果結種數量和種子千粒重。種間正反向遠緣嫁接，不同野生番茄品種對栽培種番茄性狀的影響存在差異，其中契斯曼尼番茄嫁接，會導致原味1號果實的果梗洼直徑變小，果實可溶性固形物含量顯著下降，單果結種數量顯著增加，而醋栗番茄對其影響不顯著。原味1號與野生番茄反向遠緣嫁接，會導致野生醋栗番茄的果實硬度、萼片長度、單果質量，單果平均結種數量顯著降低，但種子千粒重卻顯著增加；會導致契斯曼尼番茄的果梗洼顯著增大及千粒重、單果平均結種數量顯著增加。種間遠緣嫁接可提高原味1號與野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄的雜交坐果率以及遠緣雜交的不親和性，且反向嫁接的影響更明顯。

參考文獻

[1] 靳鵬，湯敏，王麗華，等．植物嫁接中砧穗互作分子機制的研究進展[J]．植物生理學報，2024，60（1）：45-55．

[2] 劉乃森，劉福霞．嫁接引起可遺傳變異的研究進展[J]．北方園藝，2007（1）：33-34．

[3] 吳蕊．嫁接引起茄科植物可遺傳的DNA甲基化模式變異及其可能機制的研究[D]．長春：東北師范大學，2009．

[4] 王燕，謝輝，陳利萍．植物嫁接誘導的遺傳變異機理的研究進展[J]．遺傳，2011，33（6）：585-590．

[5] 管雪松．嫁接誘導黃瓜變異及遠緣雜交初步研究[D]．福州：福建農林大學，2016．

[6] 蘇云．異源嫁接對馬鈴薯種間雜交親和性的影響及其胚發育動態研究[D]．河北張家口：河北北方學院，2020．

[7] 張新，秦志剛，菲力申，等．嫁接在植物育種種的應用研究進展[J]．安徽農業科學，2008，36（6）：2333-2334．

[8] 楊洋．枸杞嫁接提高番茄果實品質的生理與分子基礎初步研究[D]．杭州：浙江大學，2023．

[9] 尹鵬，劉曉，藍寶良，等．植物異源嫁接中轉移mRNA序列與功能分析[J]．北京林業大學學報，2022，44（5）：8-18．

[10] 邢國明，亢秀萍，官島郁夫．嫁接方式對番茄生長發育及產量的影響[J]．沈陽農業大學學報，2000，31（1）：50-52．

[11] 周寶利，姜荷．茄子嫁接栽培效果和抗病增產機制的研究進展[J]．中國蔬菜，2001（4）：52-54．

[12] 苑國良，周明，鄧磊，等．多抗高品質口感型番茄新品種京番309的選育[J]．中國蔬菜，2023（6）：97-100．

[13] 崔錦，王麗萍．番茄育種現狀及發展趨勢[J]．安徽農學通報，2021，27（6）：21-23．

[14] 劉用生．中國古今植物遠緣嫁接的理論和實踐意義[J]．自然科學史研究，2001，20（4）：352-361．

[15] KIM M，CANIO W，KESSLER S，et al．Developmental changes due to long-distance movement of a homeobox fusion transcript in tomato[J]．Science，2001，293（5528）：287-289．

[16] BANERJEE A K，CHATTERJEE M，YU Y Y，et al．Dynamics of a mobile RNA of potato involved in a long-distance signaling pathway[J]．The Plant Cell，2006，18（12）：3443-3457．

[17] DINGER M E，MERCER T R，MATTICK J S．RNAs as extracellular signaling molecules[J]．Journal of Molecular Endocrinology，2008，40（4）：151-159．

[18] 金子言，錢春桃．枸杞砧木對番茄生長及品質的影響[J]．現代農業科技，2021（23）：50-51．