大豆輻射誘變育種相關(guān)研究進(jìn)展

摘要：輻射誘變育種是指利用多種射線源（X射線、γ射線、β射線、中子束、離子束、太空環(huán)境輻射等）輻照目標(biāo)作物，創(chuàng)制新種質(zhì)的一種高科技育種手段。該類育種方法相比于常規(guī)育種，能夠產(chǎn)生更高概率的可遺傳變異，擴大后代優(yōu)異群體數(shù)量，從而更易從表型甚至基因型中篩選出有利變異特征的突變體。目前我國大豆育種技術(shù)仍以常規(guī)雜交為主，產(chǎn)量水平提升較為緩慢，亟需利用新技術(shù)、新方法來提高大豆新品種的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性等性狀的綜合表現(xiàn)，而將輻射誘變應(yīng)用到大豆育種領(lǐng)域是一種改善品種生產(chǎn)表現(xiàn)的有效手段。從誘變作用機理、誘變源類型、誘變產(chǎn)生的突變體種類等幾大方面，梳理了國內(nèi)外有關(guān)大豆的輻射誘變研究成果，以期為今后大豆輻射誘變育種的應(yīng)用研究提供參考。

關(guān)鍵詞：大豆；輻射誘變；品種選育；突變體

Research Progress on Soybean Radiation Induced Breeding

大豆起源于中國[1]，19世紀(jì)早期隨著航海事業(yè)發(fā)展，由我國傳到美洲大陸，近代在美洲擴展種植，目前已成為世界極為重要的糧食作物之一。大豆在國內(nèi)用途廣泛，作為高營養(yǎng)作物在國內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域占有舉足輕重的地位。由于我國目前仍存在可用耕地面積不足、人口基數(shù)大的問題，農(nóng)作物種植布局策略仍要以保證口糧為先，導(dǎo)致大豆種植面積偏小。2023年數(shù)據(jù)顯示：我國大豆年產(chǎn)量2084萬t，進(jìn)口量卻高達(dá)9940.2萬t，自給率僅有17.3%。國內(nèi)有限的大豆產(chǎn)能僅能基本滿足國內(nèi)食品加工需求，在飼用、油用等領(lǐng)域需大量進(jìn)口來彌補產(chǎn)能缺口。同時，國內(nèi)大豆平均單產(chǎn)水平較低 [2]，與世界大豆主產(chǎn)國（美國、巴西、阿根廷）相比，國內(nèi)大豆平均產(chǎn)量要降低70kg/667m2左右，單產(chǎn)提升速度與世界其他大豆主產(chǎn)國相比存在明顯差距。所以挖掘單產(chǎn)潛力，利用有限的耕地面積提升大豆單產(chǎn)水平，并兼顧品質(zhì)的提升仍是振興國內(nèi)大豆產(chǎn)業(yè)的首要任務(wù)。目前我國在大豆育種研究領(lǐng)域雖然已積攢了大量成果，種植品種經(jīng)歷了多輪的更新?lián)Q代，品種在多方面均實現(xiàn)了改良提升，但育種方式仍以常規(guī)雜交育種為主[3]。單一的育種手段和親本之間血緣關(guān)系存在重疊性等制約因素極大地限制了國內(nèi)大豆品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性等方面的提升速度和改良潛力，亟需通過新型育種手段，結(jié)合運用現(xiàn)代化科技創(chuàng)造大豆有利性狀變異，從種子層面解決目前國內(nèi)的大豆產(chǎn)業(yè)困境[4]。

從20世紀(jì)開始，輻射誘變育種已在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域得到了較為廣泛的應(yīng)用，且國內(nèi)外通過輻射誘變已育成了大量植物新品種，提供了可觀數(shù)量的優(yōu)異種質(zhì)資源。對大豆育種來說，輻射誘變也是行之有效的方法，其作為一種人工干預(yù)途徑，可使植物的突變率提高到3%左右，相比于自然突變率的0.01%要高出100倍甚至1000倍以上。人工誘發(fā)的變異范圍較為廣泛，往往超出一般的變異范圍，甚至該變異是自然環(huán)境尚未出現(xiàn)或很難出現(xiàn)的新突變體。現(xiàn)有的一系列通過輻射誘變育成的優(yōu)異品種也證明了此種方式在作物性狀改良方面的顯著成效，具備性狀穩(wěn)定快、育種年限短的優(yōu)點[5]。本文梳理了國內(nèi)現(xiàn)有的有關(guān)大豆輻射誘變研究成果，針對誘變作用機理、輻射誘變源、誘變產(chǎn)生的大豆突變體進(jìn)行分類和概述，以期為今后的大豆輻射誘變育種和相關(guān)理論研究提供參考依據(jù)。

1 輻射誘變育種作用機理

生物誘變原理主要通過理化因素誘發(fā)變異，早在1920年就有學(xué)者通過研究證明可通過X射線對植物誘發(fā)變異[6]，并在此后通過輻射誘變方法獲得了大麥、煙草、棉花等多種農(nóng)作物突變體[7]。大豆輻射誘變育種研究最早是由蘇聯(lián)科學(xué)家于20世紀(jì)30年代開展，該學(xué)者利用X射線對大豆子粒和花期植株進(jìn)行輻照處理，從而獲得突變體材料[8]。我國大豆輻射育種研究起步于20世紀(jì)50年代，國內(nèi)學(xué)者通過對大豆子粒進(jìn)行X射線照射，初步探究了適宜輻射劑量和輻射后代群體的相關(guān)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)[9]。該類育種方法旨在通過人工干預(yù)，對育種材料采用電磁、離子等輻射誘變方式，提高基因重組概率，進(jìn)而誘發(fā)植物產(chǎn)生遺傳基因突變，創(chuàng)制新的種質(zhì)資源類型[10]。其作用機理可從細(xì)胞水平和分子水平上進(jìn)行解釋[11]，輻射誘變在細(xì)胞水平上可導(dǎo)致染色體畸變，畸變特征可在輻射對象細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂期觀察到，高能量的放射源誘發(fā)染色體的數(shù)量和結(jié)構(gòu)異變，從而導(dǎo)致單倍體的產(chǎn)生，也可導(dǎo)致細(xì)胞染色體的斷裂[12]。在分子機理層面，輻射誘變產(chǎn)生的效果主要體現(xiàn)為DNA的損傷和修復(fù)、堿基缺失等，效果累加導(dǎo)致的基因突變。輻射能激活釋放原子的內(nèi)層電子而使原子離子化，進(jìn)而可與其他原子和分子結(jié)合而引起共價鍵斷裂，導(dǎo)致DNA鏈斷裂，經(jīng)自我修復(fù)仍不能恢復(fù)到原狀就會產(chǎn)生突變[13]。其基因突變類型可分為堿基突變型和片段刪除型，除DNA數(shù)量和結(jié)構(gòu)變異外，還存在DNA甲基化變異、轉(zhuǎn)座子和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子變異[14]。

2 輻射誘變源的選擇

目前國內(nèi)外在大豆誘變育種領(lǐng)域所采用的輻射誘變源主要分為60Co-γ射線、X射線、中子束、離子束和空間誘變等。

2.1 射線誘變 以X射線為代表的射線誘變應(yīng)用較早，且20世紀(jì)早期輻射誘變材料多通過X射線輻照獲得。隨著鈷源輻照設(shè)備的成熟，60Co-γ射線逐步取代X射線成為應(yīng)用最廣泛的輻射處理方法，其具有操作簡單、成本低等優(yōu)勢[15]，該類射線穿透力強、波長短，放出的帶電粒子使物質(zhì)內(nèi)部發(fā)生電離或激發(fā)，從而形成正負(fù)離子或激發(fā)態(tài)原子，該類離子和原子與周圍大分子核酸和蛋白質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，易改變物質(zhì)內(nèi)部分子結(jié)構(gòu)，使得遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變異[16]。照射方式可分為內(nèi)照射和外照射，內(nèi)照射是指將放射性核素放入生物體內(nèi)進(jìn)行射線照射，外照射是指將誘變材料置于輻照外部環(huán)境下進(jìn)行射線照射。也可將射線輻射分為急性照射和慢性照射，急性照射時間較短，通常只有數(shù)小時，短則幾分鐘即可完成，慢性照射通常需要數(shù)天、數(shù)月甚至更長時間[17]。

2.2 中子誘變 中子屬于高傳能線密度的電離輻射（LET），相對生物效應(yīng)（REB）較高，具有電離密度大、能量高的特點，已有研究表明，中子具備的REB是X射線的數(shù)十倍[18]，且穿透力強，相比于X射線、60Co-γ射線輻射誘變率更高[19]。中子本身不帶電荷，需要與物質(zhì)進(jìn)行相互作用產(chǎn)生次級電子，從而使物質(zhì)電離[20]。目前國內(nèi)外學(xué)者們利用該誘變源已針對豆科、禾本科等多種糧食作物進(jìn)行了誘變處理工作，獲得了數(shù)量可觀的突變體材料[21-22]，此外，針對棉花、苜蓿、花卉等經(jīng)濟作物的中子誘變研究也積累了一定的成果[23-25]。

2.3 離子束誘變 20世紀(jì)80年代低能離子注入技術(shù)開始在國內(nèi)植物誘變育種領(lǐng)域得到應(yīng)用，植株可在較大劑量的離子束輻照環(huán)境下保持較高的成活率，從而增加誘發(fā)突變體的概率[26]。高能重離子束誘變在穿過生物介質(zhì)時，能夠引起DNA單鏈或雙鏈斷裂，以及堿基的突變、缺失，其輻射變異概率比60Co-γ射線高10倍左右[27-28]。研究表明，電離輻射（LET）值越高，會誘導(dǎo)出更復(fù)雜的DNA雙鏈斷裂[29]。離子束誘變育種的對象目前以水稻和小麥居多[30-33]，關(guān)于大豆的應(yīng)用研究較少，國內(nèi)學(xué)者利用碳離子束和氮離子束輻照大豆，對有關(guān)農(nóng)藝性狀的變異進(jìn)行了初步探究[34-35]。有研究發(fā)現(xiàn)，通過氮離子注入大豆抗疫霉菌，得到的突變菌株對大豆疫病的防治效果顯著提升[36]。

2.4 空間誘變 空間誘變是利用返回式衛(wèi)星搭載誘變種子或其他材料，利用太空中具備的微重力、缺氧、時變電磁場、真空環(huán)境以及高能粒子等物理誘變因素促使供試材料發(fā)生變異，進(jìn)而產(chǎn)生植物突變體的一種方法[37]。我國至今已通過空間誘變途徑對70余種植物、500多個品種的種子進(jìn)行了處理，并育成了一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗作物新品種[38-40]。

3 輻射誘變產(chǎn)生的大豆突變體類型

由于輻射誘變產(chǎn)生的變異具有較大的不確定性，導(dǎo)致其后代材料可產(chǎn)生多種類型的突變體，針對現(xiàn)有的大豆輻射誘變突變體研究成果，可從以下幾個方面對大豆突變體的變異特征進(jìn)行概述。

3.1 表型性狀的變異 誘變材料最直觀的變異特征往往表現(xiàn)在后代群體的表型性狀層面，研究表明，物理誘變可誘發(fā)不同大豆品種的多種性狀變異，但變異也可能對后代材料產(chǎn)生負(fù)向影響，導(dǎo)致其后代不育株數(shù)量增多 [41]。薛柏等[42]利用60Co-γ射線對大豆分別進(jìn)行不同劑量輻射后發(fā)現(xiàn)，高劑量的輻射對M1的生長發(fā)育和產(chǎn)量有顯著抑制作用，M2幼苗形態(tài)也會出現(xiàn)諸如多片真葉、子葉折皺等表型變異。產(chǎn)生該類現(xiàn)象的原因可能是由輻射對種子造成的生理損傷引起的，損傷程度隨劑量的升高而增強，且不同品種對輻射劑量的耐受程度也有區(qū)別，表現(xiàn)為相同劑量下不同品種的發(fā)芽率和成活率存在差異[43]。輻射劑量的差異也會影響大豆突變體的突變程度，大豆在株高、莖粗和百粒重等方面的變異可通過不同劑量段的射線輻照去誘發(fā)，該類研究有助于探尋獲得后代變異群體的適宜輻射劑量[44]。大豆經(jīng)射線輻照后，后代材料可表現(xiàn)出明顯的熟期差異性，從而可篩選出早熟或晚熟突變體[45]。王雪[46]通過碳離子束誘變方法首次獲得了卷葉短葉柄大豆突變體材料，富集分析結(jié)果表明，突變體的生長素與碳水化合物的信號傳導(dǎo)途徑被抑制，通過BSA-Seq分析，選定了幾個特定染色體的目標(biāo)基因區(qū)域，并從中篩選出了81個含有突變位點的有效基因。郭建秋等[47]利用航天搭載和離子注入兩種輻射誘變方式，對同一品種大豆進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)兩種方法均能產(chǎn)生多小葉、矮稈、圓葉等表型性狀突變體，考慮到成本因素，采用碳離子束誘變方式的經(jīng)濟性更好。

3.2 營養(yǎng)品質(zhì)含量的變異 有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，輻射誘變誘導(dǎo)大豆品質(zhì)性狀的變異也能夠起到顯著效果，并已能夠應(yīng)用到品種選育過程中。在現(xiàn)有大豆品質(zhì)方面的誘變研究中，以60Co-γ射線作為輻射誘變源的居多。對大豆進(jìn)行適宜劑量的60Co-γ射線輻射，可在提早后代熟期的同時，實現(xiàn)子粒蛋白質(zhì)含量的提升[42]。遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院分別利用高蛋白品種和高蛋白品系作為父母本進(jìn)行有性雜交，對雜交F2進(jìn)行60Co-γ射線處理，發(fā)現(xiàn)M1群體中高蛋白低脂肪后代類型所占比例最高，且部分后代材料具有明顯的超親優(yōu)勢，蛋白含量較親本得到進(jìn)一步提高[48]。

黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院利用美國大豆種質(zhì)Hobbit與含有Hobbit血緣的自育大豆品種合豐42進(jìn)行高代回交，對雜交F2進(jìn)行輻射誘變處理，成功創(chuàng)制出了高油、高產(chǎn)、抗病大豆新品種合豐57[49]，該研究機構(gòu)也曾利用輻射誘變技術(shù)培育出多個高油大豆品種[50]。吳春雷等[51]選用黑龍江省極早熟大豆品種為供試材料，通過60Co-γ射線處理，在M3材料中鑒定篩選出蛋白質(zhì)與油分含量較對照明顯偏高的材料15份，同時也獲得了一批在農(nóng)藝性狀和育性方面具有明顯變異的材料。此外，航天搭載和中子照射也可誘發(fā)大豆品質(zhì)性狀的變異。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所選用3個大豆品種，經(jīng)育種衛(wèi)星航天搭載，發(fā)現(xiàn)太空環(huán)境可誘導(dǎo)11S蛋白亞基和Kunitz胰蛋白酶抑制劑（SKTI）基因發(fā)生變異，從而改良大豆品質(zhì)性狀[52]。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所通過熱中子照射創(chuàng)制出了多個高蛋白大豆突變系材料，其中在M5篩選出的3個突變品系，更是集合了高蛋白、抗病、早熟等多種優(yōu)點，進(jìn)一步豐富了北方春大豆種質(zhì)資源庫[53]。

3.3 分子水平的變異 輻射處理后的植物若后代出現(xiàn)變異特征，則與其DNA的變異存在直接關(guān)聯(lián)。輻射引起的DNA變化是多方面的，例如堿基與核糖的變化、DNA鏈的斷裂等[54]。還可導(dǎo)致植物細(xì)胞出現(xiàn)染色體橋、微核、易位等染色體失常，進(jìn)而產(chǎn)生分子水平上的變異[55]。研究發(fā)現(xiàn)，γ射線輻照可成為大豆生育期性狀變異的誘發(fā)因素，該輻射源可導(dǎo)致大豆生育期相關(guān)基因的非功能性片段發(fā)生缺失突變[56]。此外，太空環(huán)境中存在的高能粒子也可使大豆的DNA結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變異，從而誘發(fā)染色體的變化。由于太空環(huán)境的復(fù)雜性，多種因素累加更易誘發(fā)大豆體內(nèi)同工酶結(jié)構(gòu)發(fā)生誘導(dǎo)變異和基因突變[57]。余麗霞等[34]利用碳離子束輻照大豆種子獲得了褐皮大豆突變體，并且在M2實現(xiàn)了穩(wěn)定遺傳，經(jīng)隨機擴增多態(tài)性技術(shù)（RAPD）分析得出，該突變體的相關(guān)引物條帶數(shù)量出現(xiàn)了擴增和減少，說明經(jīng)離子束輻照后在DNA水平上發(fā)生了顯著變異。王亞琪等[58]運用60Co-γ射線輻照處理大豆，在M3發(fā)現(xiàn)了種皮不完整突變體，經(jīng)遺傳分析測定得出，該性狀由單隱性基因控制。馮卓[59]通過比較碳離子束和γ射線對大豆的誘變效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)碳離子束誘變方式可導(dǎo)致輻射后代產(chǎn)生更豐富的遺傳變異。通過全基因組重測序分析，碳離子束誘發(fā)了更高比例的DNA序列結(jié)構(gòu)變異，且能夠在有限的染色體局部區(qū)域中產(chǎn)生更高的遺傳多樣性，群體分化性也更強。

4 討論

輻射誘變育種作為大豆新品種選育的一種科技手段，經(jīng)實際應(yīng)用后最終目的仍要落實到提升大豆品種的適應(yīng)性、抗病性、營養(yǎng)品質(zhì)、最終產(chǎn)量等關(guān)鍵生產(chǎn)指標(biāo)上。東北地區(qū)是我國大豆主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域的品種選育單位進(jìn)行輻射誘變育種的起步時間相對較早。例如鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1974年通過60Co-γ射線輻射育成的鐵豐18號[60]；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所通過X射線照射農(nóng)家品種滿倉金、從輻射后代選育出的新品種黑農(nóng)6號等[9]。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院自1961年開展輻射育種研究以來，已育成大豆新品種和品系10個以上[38，61-63]，相關(guān)品種采用的輻射誘變方法包括中子束照射、60Co-γ射線照射和航天搭載。除上述單位外，其他育種和科研單位也積累了一定的研究成果，并育成了一批優(yōu)質(zhì)大豆新品種[39，64]，但在大豆輻射育種領(lǐng)域，育種家和育種機構(gòu)仍將其作為一種輔助的育種手段，仍存在相關(guān)育種單位數(shù)量少、缺乏領(lǐng)域?qū)I(yè)人才等問題，且輻射育種需要借助專業(yè)大型儀器設(shè)備，空間搭載需要返回式衛(wèi)星，育種成本明顯增加。目前針對植物的輻射誘變機理的有關(guān)研究仍存在較多空白[65]，未來要進(jìn)一步摸清不同輻射源對大豆的誘變機理，探索并完善輻射誘變源對大豆表型性狀、生理水平和分子水平方面的誘變機制，增加人工干預(yù)的指向性，從而讓大豆輻射育種成為一種定向育種方法，能夠根據(jù)育種目標(biāo)，精準(zhǔn)控制后代材料的有關(guān)數(shù)量性狀表現(xiàn)，最終落實到實際生產(chǎn)應(yīng)用當(dāng)中去。

參考文獻(xiàn)

[1] 孫永剛．從歷史文獻(xiàn)到考古資料：論栽培大豆的起源．大豆科學(xué)，2014，33（1）：124-127

[2] 查霆，鐘宣伯，周啟政，何夢迪，汪桂鳳，尤金華，汪自強，唐桂香．我國大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及振興策略．大豆科學(xué)，2018，37（3）：458-463

[3] 張瑞軍，師穎，穆志新，楊慧珍，任志強，馮瑞云．我國大豆育種的現(xiàn)狀與發(fā)展對策．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（12）：20-22

[4] 趙琳，宋亮，詹生華，駱樂談．大豆育種進(jìn)展與前景展望．大豆科技，2014（3）：36-39

[5] 王雪，劉長鍇，涂冰潔，張秋英．輻射誘變及其在大豆育種中的應(yīng)用．土壤與作物，2018，7（3）：293-302

[6] 韓月澎，陳秀蘭，何震天．大麥輻射育種研究進(jìn)展．大麥科學(xué)，2000（3）：11-15

[7] Stadler L．Mutations in barley induced by X-rays and radium．Science，1928，68（1756）：186-187

[8] 王玫，翁秀英．大豆誘變育種的研究進(jìn)展及動向．核農(nóng)學(xué)通報，1987（2）：1-4

[9] 翁秀英，王彬如，吳和禮，王連錚，陳怡，徐興昌．大豆輻射育種的研究．遺傳學(xué)報，1974（2）：157-169

[10] 李鵬，李新華，張鋒，邱登林．植物輻射誘變的分子機理研究進(jìn)展．核農(nóng)學(xué)報，2008，22（5）：626-629，584

[11] 楊兆民，張璐．輻射誘變技術(shù)在農(nóng)業(yè)育種中的應(yīng)用與探析．基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2011，30（1）：87-91

[12] 高健，盧惠萍．花卉輻射誘變育種研究進(jìn)展（綜述）．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，27（3）：228-230

[13] 王瑞靜．黑楊派4個楊樹品種60Co-γ輻射效應(yīng)研究．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009

[14] 李玉嶺，毛欣，張元帥，董元夫，劉翠蘭，段春華，毛秀紅．輻射誘變技術(shù)在木本植物育種中的應(yīng)用及展望．生物技術(shù)通報，2023，39（6）：12-30

[15] 趙林姝，劉錄祥．農(nóng)作物輻射誘變育種研究進(jìn)展．激光生物學(xué)報，2017，26（6）：481-489

[16] 黃桂丹．60Co-γ射線輻射育種研究進(jìn)展．林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，2016，32（2）：107-111

[17] 溫賢芳．中國核農(nóng)學(xué)．鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，2001

[18] 李夢，李國全，于少華，陳光，樸鐵夫，包和平，許耀奎．熱中子對大豆的誘變效應(yīng)．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1993，15（1）：54-57，103

[19] Fujikawa K，Endo S，Itoh T，Yonezawa Y，Hoshi M．Dose estimations of fast neutrons from a nuclear reactor by micronuclear yields in onion seedlings．Journal of Radiation Research，1999，40：28-35

[20] 劉忠祥，楊彥忠，王曉娟，連曉榮，周文期，何海軍，周玉乾，寇思榮．快中子誘變突變體的表型鑒定及配合力效應(yīng)分析．中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2021，23（6）：184-194

[21] 郭玉虹．熱中子照射雜交后代育成的幾個大豆品種．核農(nóng)學(xué)通報，1995，16（2）：65-67

[22] 劉忠祥，徐大鵬，連曉榮，周文期，寇思榮，姚澤恩．快中子輻照對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響．輻射研究與輻射工藝學(xué)報，2018，36（2）：47-53

[23] Rakhmatullina E M，Sanam′Ian M F．Estimation of efficiency of seed irradiation by thermal neutrons for inducing chromosomal aberration in M2 of cotton Gossipium hirsutum L．Genetika，2007，43（4）：396-403

[24] 韓微波，張月學(xué)，唐鳳蘭，劉杰淋，劉鳳歧，尚晨，孔福全，王瀟，劉錄祥．快中子輻照紫花苜蓿的生物學(xué)效應(yīng)與RAPD分析．核農(nóng)學(xué)報，2011，25（4）：704-707

[25] 張銀潔，李杰，王芝娜，鄭春．快中子輻射對蝴蝶蘭原球莖和莖段增殖分化的影響．核農(nóng)學(xué)報，2014，28（3）：440-445

[26] 張艷鋒，王雪青，秦廣雍，曹剛強，蘇明杰，王衛(wèi)東，劉磊安．離子束誘變小麥突變體葉片的SEM觀察．鄭州大學(xué)學(xué)報：理學(xué)版，2002，34（1）：25-28

[27] 楊福，李景鵬，余麗霞，周利斌．關(guān)于高能重離子束輻射誘變北方粳稻育種方法的思考．中國稻米，2023，29（1）：72-75，81

[28] Du Y，Yoshihiro H，Katsuya S，Naoya S．Characterization of gamma irradiation-induced mutations in Arabidopsis mutants deficient in non-homologous end joining．Journal of Radiation Research，2020，61（5）：639-647

[29] Alloni D，Campa A，Belli M，Esposito G，F(xiàn)acoetti A，F(xiàn)riedland W，Liotta M，Mariotti L，Paretzke H G，Ottolenghi A．A monte carlo study of the radiation quality dependence of DNA fragmentation spectra．Radiation Research，2010，173（3）：263-271

[30] 溫曉婷，張鑫，李景鵬，余麗霞，周利斌，楊福．高能重離子束輻射水稻誘變育種研究進(jìn)展．土壤與作物，2022，11（2）：179-191

[31] 郭向萌，押輝遠(yuǎn)．離子輻射誘變小麥育種研究進(jìn)展．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（11）：6334-6335，6410

[32] 姬生棟，王小翠，栗鵬，宋劉敏，李志坤，陳萬先，趙娟，李萬昌，姜曉冰，王太霞．國審水稻新品種玉稻518的選育與栽培技術(shù)．種子，2016，35（8）：103-105

[33] 許瑛，任超，任杰成，劉金香．冬小麥品種長6878氮離子誘變效應(yīng)及新種質(zhì)創(chuàng)制．中國種業(yè)，2016（3）：34-36

[34] 余麗霞，李文建，杜艷，劉瑞媛，周利斌，駱善偉，陳剛，劉青芳．碳離子束輻照大豆當(dāng)代誘變效應(yīng)及褐皮突變體的初步研究．輻射研究與輻射工藝學(xué)報，2014，32（2）：55-61

[35] 張秋英，余麗霞，李彥生，杜艷，李文建，劉曉冰．重離子束輻照大豆籽粒當(dāng)代效應(yīng)的初步研究．大豆科學(xué)，2013，32（5）：587-590

[36]陳方新，齊永霞，丁婷．氮離子注入誘變選育大豆疫霉高效拮抗菌．核農(nóng)學(xué)報，2018，32（10）：1873-1879

[37] 張?zhí)煺妫魑镉N學(xué)總論 植物生產(chǎn)類專業(yè)用．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003

[38] 鄭偉，劉成貴，劉秀芝，郭泰，王志新，李燦東，張振宇，劉忠堂，郭美玲．航天大豆新品種合農(nóng)65選育及栽培技術(shù)．中國種業(yè)，2015（3）：67-68

[39] 賈鴻昌，韓德志，閆洪睿，張雷，鹿文成，梁吉利，朱海芳．利用航天育種技術(shù)選育大豆新品種金源55號．核農(nóng)學(xué)報，2015，29（6）：1025-1029

[40] 衛(wèi)雙玲，高桐梅，張海洋，李豐，李春明，吳寅，曾艷娟．優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)芝麻新品種鄭太芝1號的選育．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（12）：49-51

[41] 薛永國，劉鑫磊，唐曉飛，曹旦，胡少新，王永斌，王廣金，欒曉燕．東北春大豆60Co-γ輻射和EMS誘變的突變特點分析．大豆科學(xué)，2020，39（2）：174-182

[42] 薛柏，孟麗芬，趙曉南，郭玉紅，劉濱紅．60Co-γ射線照射大豆植株的誘變效果．大豆科學(xué)，2000（2）：150-153

[43] Aditya K，Verma N，Srivastava N，Chakraborty M，Prasad K．Effect of gamma rays on seed germination，plant survival and quantitative characters on two varieties of soybean（Glycine Max．（L．）Merrill．）in M1 generation．Bulletion of Environment，Pharmacology and Lite Sciences，2017，6（1）：259-265

[44] 謝皓，陳學(xué)珍，韓世文，李博，白寶良，于同泉，路蘋．60Co-γ射線輻照劑量對大豆早期世代致變效應(yīng)的研究．華北農(nóng)學(xué)報，2008，23（4）：89-93

[45] 鄭赟，溫宏偉，王鵬，李貴全．大豆滯綠（stay-green）突變體誘變后代表型性狀變異分析．激光生物學(xué)報，2020，29（1）：87-96，86

[46] 王雪．碳離子束輻照大豆的誘變效應(yīng)．北京：中國科學(xué)院大學(xué)（中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所），2021

[47] 郭建秋，吳存祥，冷建田，侯文勝，韓天富．航天搭載和離子束注入對大豆誘變效應(yīng)的初步研究．核農(nóng)學(xué)報，2009，23（3）：395-399

[48] 董麗杰，李盛有，王雅珍，宋書宏，王文斌，曹永強．輻射誘變對不同遺傳背景大豆雜交后代蛋白質(zhì)和脂肪含量改良．大豆科學(xué)，2018，37（3）：337-341

[49] 吳秀紅，郭泰，王志新，鄭偉，李燦東，劉忠堂．美國大豆資源利用與高油大豆合豐57的創(chuàng)新．植物遺傳資源學(xué)報，2010，11（4）：514-516

[50] 郭泰，劉忠堂，胡喜平，王志新，吳秀紅，鄭偉，陳德祥，王雷．輻射誘變培育高油大豆新品種及其應(yīng)用．核農(nóng)學(xué)報，2005，19（3）：163-167

[51] 吳春雷，翟紅，吳紅艷，柏錫，夏正俊．大豆極早熟品種60Co-γ射線突變體庫的建立及突變表型鑒定．大豆科學(xué)，2014，33（6）：820-825

[52] 于紹軒，韓粉霞，孫君明，韓廣振，葛一楠，閆淑榮，楊華．空間環(huán)境對大豆主要農(nóng)藝性狀及蛋白品質(zhì)的誘變效應(yīng)．核農(nóng)學(xué)報，2010，24（3）：453-459

[53] 王培英，許德春，郭玉虹，孟麗芬，趙曉南．人工誘變改良大豆品質(zhì)的研究．核農(nóng)學(xué)報，2000，14（1）：21-23

[54] 隋麗．高LET輻射致DNA和生物體損傷的機制及其防護(hù)研究．北京：中國原子能科學(xué)研究院，2006

[55] Nishimura H，Inoue M，Tanaka A，Watanabe H．Pollen as a transporter of mutations induced by ion beams in Nicotians tabacum．Canadian Journal of Botany，1997，75（8）：1261-1266

[56] Rani A，Kumar V，Shukla S，Manjaya J G．Molecular characterization of a novel mutation in the E1 flowering gene induced by gamma irradiation in soybean．Genome，2021，64（10）：915-925

[57] 馬曉宇，王永斌，張金波，曹晉軍，韓文清，劉永忠，李萬星．大豆誘變育種技術(shù)的研究進(jìn)展．大豆科學(xué)，2023，42（2）：245-252

[58] 王亞琪，簡樸，費云燕，孔杰杰，趙團(tuán)結(jié)．大豆2個種皮不完整突變體的形態(tài)特點與遺傳分析．核農(nóng)學(xué)報，2017，31（4）：621-626

[59] 馮卓．碳離子束輻射對大豆表型及基因組誘變效應(yīng)研究．北京：中國科學(xué)院大學(xué)（中國科學(xué)院近代物理研究所），2023

[60] 單維奎．大豆優(yōu)良品種鐵豐18號．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983（12）：43-44

[61] 郭泰，劉忠堂，呂秀珍，王志新，吳秀紅，鄭偉．合豐號的輻射誘變育種回顧．核農(nóng)學(xué)報，2010，24（2）：292-297

[62] 鄭偉，郭泰，王志新，李燦東，張振宇，劉忠堂，趙海紅，郭美玲．航天大豆新品種合農(nóng)73的選育及栽培技術(shù)．中國種業(yè)，2018（11）：87-88

[63] 張振宇，郭泰，王志新，鄭偉，李燦東，郭美玲，鄭天琪，吳秀紅，王成．航天搭載分子育種大豆品種合農(nóng)89．中國種業(yè)，2020（2）：72-74

[64] 王嵐，孫君明，趙榮娟，李斌，王連錚．“中黃”系列大豆品種航天育種研究進(jìn)展．大豆科學(xué)，2015，34（3）：374-377

[65] 張豐收，王青．植物輻射誘變育種的研究進(jìn)展．河南師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2020，48（6）：39-49