哈尼梯田稻種資源挖掘與利用綜述

摘要：種質資源是作物育種的物質與遺傳基礎，哈尼梯田稻種資源豐富，蘊含著豐富的遺傳多樣性和優異基因，但這些寶貴資源尚未得到充分的利用與開發。鑒于社會發展可能帶來的種質資源遺失風險，提出進一步加強稻種資源保護和系統鑒定與評價策略，并探討了適應現代農業發展需求的哈尼梯田稻種資源創新與利用途徑，旨在保護哈尼梯田稻種資源的多樣性，為地區水稻育種提供新選擇，推動哈尼梯田的可持續發展。

關鍵詞：哈尼梯田；種質資源；水稻育種；遺傳多樣性

Summary of Mining and Utilization of Rice Resources in Hani Terraces

水稻是全世界主要的糧食作物之一，其育種研究對確保糧食安全和推動可持續發展至關重要。隨著社會進步和人們生活水平提升，對水稻品質、產量及抗性的要求日益提高。稻種資源是育種基礎，水稻矮稈育種和雜種優勢利用的技術突破均得益于優異種質資源的發掘。當前水稻品種的同質化趨勢加劇，遺傳基礎狹窄，遺傳多樣性減少。野生稻和地方種質遺傳多樣性豐富，因此發掘和利用優良種質資源是突破水稻遺傳基礎狹窄的有效策略[1]。

哈尼梯田位于云南省紅河州南部的紅河、綠春、金平、元陽等縣，2013年獲世界文化遺產殊榮，也是全球重要的農業文化遺產之一。受當地錯綜復雜的地形、地貌以及豐富多樣的民族習俗的影響，哈尼梯田稻區孕育出了種類繁多且獨具特色的地方水稻品種[2]。近年來，隨著社會的快速發展和人口結構的變化，青壯年勞動力大量外出務工，尋求更為穩定和豐厚的收入來源，再加之傳統稻種相較于外來雜交稻收益更低，導致出現了梯田閑置與傳統稻種無人愿意栽種的困境。這不僅威脅到了哈尼梯田的稻種多樣性，也對哈尼稻作文化的傳承與發展構成了嚴峻挑戰。如何有效應對這一挑戰，是亟待深入研究的重要課題。

1 哈尼梯田稻種資源的調查與收集

為滿足稻種資源保護與利用的需求，自20世紀50年代起我國就開始開展稻種資源的征集工作。步入“七五”計劃時期后，國家大力支持科技攻關項目和基礎研究工作，農業部門得以廣泛深入開展稻種資源的調查、搜集、整理及保存工作。這一系列舉措為稻種資源的有效保護與利用奠定了堅實的基礎[3]。

從1949年到20世紀80年代初期，哈尼梯田地區種植的傳統稻種有數百個，且多為紅米；以元陽縣為例，雖然可能存在同種異名的現象，但縣域內栽培有超過240個地方水稻品種，有水稻和旱稻，其中秈稻品種達到171個[4]。隨著時間的推移，稻種資源也經歷了一定程度的流失，截至2000年，哈尼梯田地區仍然保留有150個地方品種。到2013年，黃紹

文[5]報道元陽縣的地方稻種數量已不足80個。為此，自2018年起，紅河州農業科學院組織開展地方種質資源普查，在哈尼梯田地區收集到地方稻種80余個；這些稻種資源均來自高海拔雜交稻不能適應地區，可能具有獨特的適應性和生存能力[6]。目前，除省級層面外，紅河州也建立了原生地與異地種質資源庫（圃），如元陽縣新街鎮和紅河縣寶華鎮建立原生境保護區，紅河州農業科學院建成蒙自和建水兩地紅米種質資源圃。因建立時間較晚，許多資源尚未得到充分挖掘與詳細記錄，導致部分優質稻種面臨遺失的風險，但通過持續的努力和實施有效的保護措施，仍有望挽救并充分利用這些珍貴的種質資源。

2 哈尼梯田稻種資源研究進展

2.1 農藝性狀鑒定評價 農藝性狀是指作物在生長發育過程中表現出來的各種形態特征和生理特性，包括株高、株型、葉形、葉色、花序、果穗、籽粒等。這些性狀直接或間接地影響著作物的產量、品質和抗逆性。農藝性狀鑒定評價是作物遺傳育種和種質資源研究中的重要環節，通過對作物的各種農藝性狀進行系統的鑒定和評價，為作物的遺傳育種提供參考[7]。

目前，哈尼梯田主要種植的地方品種有月亮谷、花谷、高山早谷、冷水谷、紅腳老粳、薄竹谷、白腳老粳和螞蚱谷等。月亮谷是該地區種植面積最大的地方品種[3]。哈尼族水稻的種植管理方式隨海拔呈現垂直分異性，不同海拔區域的水稻品種具有不同的耐寒或耐熱特性。具體而言，海拔1600～1900m氣候溫涼的上半山區域，栽培有小花谷、冷水谷、月亮谷等耐寒稻谷品種；海拔1200～1600m氣候溫和的中半山區域，種植大老粳谷、細老粳谷、紅腳老粳等溫性稻谷品種；海拔800～1200m氣候溫熱的下半山區域，種植老皮谷、老糙谷、大螞蚱谷等耐熱品種；海拔150～800m的炎熱河谷區域，種植麻糯等耐高熱稻谷品種[8]。研究還發現，月亮谷在元陽哈尼梯田不同海拔點上均有種植，其株高、穗長、有效穗數等農藝性狀無顯著差異[9-10]，說明月亮谷有較好的環境適應性，這一優勢促使月亮谷的農藝性狀表現出穩定性和獨特性，或許該品種是研究生態適應性的理想品種。

紅河哈尼梯田地區種植的稻種類型是以紅米為主的秈稻品種，糯稻也占一定的比例，這些稻種在株高、千粒重、有效穗數、每穗粒數、結實率、穗長等主要農藝性狀上均存在顯著差異，普遍呈現出適應性強、植株偏高、穗較長、二次枝梗豐富以及強落粒性的特征[5，11]。梯田稻種在不同時期的表型差異不顯著，但呈現一定的變化規律。如隨時間推移，梯田稻種播抽歷期延長、株高降低、穗粒數增加、谷粒長寬比增大，秈稻、糯稻、紅米以及落粒性強的品種所占比例在減少，表型多樣性在下降，株型變得更加緊湊[12-13]。說明哈尼梯田地區長期自然選擇和人工馴化，使得地方品種具有豐富的表型多樣性，但隨著社會發展，傳統地方品種種植面積越來越小，品種特征特性在減退，品種多樣性在降低。

2.2 遺傳多樣性分析 哈尼梯田稻種的表型多樣性直接反映了其基因多樣性，基因多樣性是物種多樣性的核心；豐富的等位基因不僅是物種適應多樣環境的基礎，也是雜交育種中親本選擇的關鍵。狹隘的基因組信息往往不利于目的性狀的篩選和集中。因此，開展對地方稻種的保護工作以維持水稻基因庫信息的多樣性，對拓寬親本具有重要意義[14]。

湯翠鳳等[15]用Shannon-Wiener多樣性指數分析云南省各州（市）地方水稻品種農藝性狀多樣性，結果顯示，云南省地方水稻的遺傳多樣性最豐富的是滇南和滇西南地區，相較于其他民族，哈尼族、景頗族和彝族等少數民族居住區水稻的表型多樣性更豐富。紅河哈尼梯田正位于滇南哈尼族、彝族等少數民族聚居地。陳越等[16]也用Shannon-Wiener多樣性指數分析了云南省地方水稻表型多樣性，發現紅河稻種表型多樣性在云南省位于前列。董超等[12]研究發現哈尼族地區稻作地方品種數量性狀種間、種內的變異系數為8.93%～96.62%，顯示了廣泛的遺傳變異范圍。這些研究結果都揭示了哈尼梯田及其周邊地區水稻種質資源豐富的表型多樣性。哈尼梯田稻種除了表型具有豐富的多樣性外，所攜帶的基因同樣也具有豐富的遺傳多樣性。馬孟莉等[17]利用簡單序列重復（SSR，Simple sequence repeats）標記分析元陽哈尼梯田60份紅米地方品種遺傳多樣性，平均每對引物擴增4.77個條帶。白秀紅等[18]利用12對微衛星（SSR）引物進行了遺傳多樣性分析，共檢測到66個等位基因座，平均每對引物擴增5.5 個條帶。龍曉波等[19]用高密度單核苷酸多態性（SNP，Single nucleotide polymorphism）分子標記檢測獲得 94 份多態性豐富的哈尼梯田紅米種質資源。朱有勇[20]指出哈尼梯田傳統農家品種的基因多樣性指數高于現代改良品種3倍之多。這些研究結果不僅揭示了哈尼梯田稻種基因組中存在廣泛的變異，還預示著其中蘊含了豐富的遺傳變異資源，可能潛藏著眾多對抗病害、逆境（如干旱、鹽堿等）、貧瘠土壤以及極端溫度等不利環境條件的基因，如哈尼梯田品種月亮谷中deeper rooting1基因啟動子區域含有一個名為inditto2的轉座子，可增強水稻避旱性和生態適應性[21]。深入研究和挖掘哈尼梯田稻種的遺傳變異資源，有助于更好地理解地區水稻的遺傳多樣性和進化歷程，為育種提供寶貴的基因資源和創新思路。

徐福榮等[22-23]用SSR分子標記分析哈尼梯田不同時期內地方水稻品種遺傳多樣性，發現在不同的時期，變異位點眾多，等位基因頻率高，且存在顯著的群體結構和連鎖不平衡現象，但基因多樣性未發生顯著變化，保持著其遺傳多樣性和特征，同時秈粳分化趨勢明顯。說明哈尼梯田稻種資源在漫長的歷史演變中，經過自然與人工選擇發生了遺傳變異，既保留了其遺傳上的連續性，又展現了適應環境變化的多樣性，哈尼梯田及其稻種極有可能是探索稻作秈粳演化歷程理想的資源與環境。

哈尼梯田稻種擁有豐富遺傳多樣性的原因有以下幾點：一是自然環境因素，哈尼梯田地區立體氣候明顯，地勢起伏、海拔懸殊，形成獨特的立體氣候，梯田內生態環境多樣，要求稻種具有高度適應性和遺傳多樣性[24-25]。二是農戶種植習慣與選擇，哈尼族等少數民族地區1300多年的稻作文化發展，形成了獨特的農耕文化，哈尼族還有交換稻種習俗，農戶根據經驗、環境選擇優良性狀稻種，促進遺傳多樣性形成。三是民族風俗習慣與宗教信仰，哈尼族等民族敬畏自然和神靈，稻米不僅作為日常食物，紅米、糯米等還常用于祭祀，特定稻種因符合節日、口感或儀式被廣泛種植，使其遺傳多樣性得以保持[26-27]。哈尼梯田稻種遺傳多樣性是多因素共同作用的結果，這些因素相互交織、相互影響，共同構成了哈尼梯田稻種的遺傳多樣性。

2.3 抗稻瘟病基因挖掘 稻瘟病是水稻最主要的病害之一，其造成的危害既廣泛又嚴重，導致產量大幅下降，甚至絕收，在水稻品種審定過程中，對稻瘟病抗性的評估采取了極為嚴格的“一票否決”制度，選育并利用抗病品種是防控該病害最為經濟、高效且安全的措施[28]。因此，發掘、研究與利用抗稻瘟病種質資源，成為了水稻抗稻瘟病育種工作的核心。稻瘟病病菌頻繁變異產生新的生理小種，致使原本針對特定小種的抗性基因失效，導致多數攜帶這些抗性基因的水稻品種在連續種植幾年后，抗病性逐漸減弱[29]。為應對稻瘟病病菌不斷變異帶來的挑戰，科研人員正不斷探索新的抗病基因和育種策略。通過廣泛的種質資源收集與鑒定，期望能夠發現更多具有新穎抗病機制的基因，為水稻抗稻瘟病育種提供更多的遺傳資源。隨著基因編輯技術的快速發展，科學家們已經能夠更精確地操作和改良水稻基因組中的抗病基因，這是水稻稻瘟病抗性育種最直接有效的方法，能夠針對特定的稻瘟病生理小種設計出更具針對性的抗性策略。目前已確定了500多個與抗病基因相關的數量性狀位點，鑒定出稻瘟病抗性基因100多個，其中30多個基因已成功實現克隆[30-31]。

長期單一品種的連續種植不可避免地會導致品種退化、抗性減弱。然而，哈尼梯田稻種如月亮谷、紅腳老粳等已有上百年的持續種植歷史，種植區域雖適合稻瘟病的發生，但未發生過稻瘟病大流行[4]。說明那些在生產中歷經長久連續栽培的梯田稻種，在與病菌的長期共同演化歷程中，經歷環境與人工的雙重選擇，很可能蘊含著新的抗病基因和持久的抗性資源。林菁菁等[32]用SSR分子標記技術分析哈尼梯田稻種稻瘟病菌多樣性，發現月亮谷、紅腳老粳、白腳老粳上分離的生理小種數最為豐富，分別有9個、7個、6個生理小種。這一結果不僅揭示了這些品種在稻瘟病抗性方面的復雜性，也暗示了它們可能蘊含著更為多樣的抗病基因。嚴紅梅等[29]從不同時期哈尼梯田地方品種中篩選出5份抗2個主要生理小種的資源。涂敏等[33]利用24對SSR引物分析抗性多樣性，指出哈尼梯田水稻品種的抗性遺傳多樣性和抗病品種比例方面均在省內位居前列。說明哈尼梯田的水稻品種在稻瘟病抗性方面具有豐富的遺傳多樣性和潛在的育種價值。夏欣等[34]進一步分析了哈尼梯田地區水稻品種對稻瘟病抗性的基因型與病害發生風險的關系，認為攜帶質量抗性基因如Piz-t、Pik-h、Pib、Pit、Pi1、Pik-m、Piz-5（Pi2）、Pi12、Pi11、Pi20、Pita-2的水稻品種，在哈尼梯田地區面臨稻瘟病的風險相對較低，相反，那些僅攜帶Pi19、Pik-p、Pi7和Pik基因的品種，則更容易受到稻瘟病的侵襲。這一結果為根據基因型預測水稻品種的稻瘟病抗性提供了一定的依據。孫一丁等[35]指出云南地方品種中抗性基因Pik-h、Pi5、Pita頻率較高，普遍缺乏Pi9、Pi2基因；哈尼梯田地區的月亮谷和花谷兩個稻種同時含有Pik-h、Pi5和Pita這3種基因，顯示出強大的稻瘟病抗性潛力，而螞蚱谷稻種則含有Pik-h、Pi5或Pita中的至少一種基因，同樣具備一定的抗病能力。

潘凝輝等[36]和楊瀅潔等[37]用單粒傳純系法（SSD，Single seed descend）研究地方品種月亮谷抗稻瘟病基因和病菌侵染機制，結果顯示Os09g0561100基因的變異可能影響水稻細胞壁相關的受體激酶表達量和功能，該基因在稻瘟菌侵染過程中扮演重要角色。在抗病純系R與感病純系S之間，該基因存在3個SNP變異，導致氨基酸序列改變，這可能揭示了月亮谷對稻瘟菌侵染的抗性機制。哈尼梯田地方品種種類多、遺傳異質性豐富，特別是群居內部個體間遺傳異質性高，個體間表型差異明顯，哈尼梯田稻種可作為優異基因資源進一步發掘和利用。但目前在功能基因的結構組成、表達模式上的研究還較少。因此，為探究抗性機制和發掘新的抗性資源，應深入分析哈尼梯田品種的遺傳多樣性內在機制和分子基礎，為優良種質資源的保護提供理論支持。

2.4 稻米品質研究 稻米的食用方式多種多樣，其品質要求取決于具體用途。隨著人們生活質量的提升，對稻米的口感、營養價值和安全性的要求也在不斷提高。因此，育種工作者在保持和提高產量的同時，也更重視稻米品質的改良工作。稻米的品質包括外觀、加工特性、蒸煮品質和適口性等多個方面。稻米的品質等級受多方面因素的共同影響，包括直鏈淀粉含量（AC，Amylose content）、遺傳特性、礦質元素的含量、生態環境條件以及栽培方式等。其中，淀粉的含量、構成及特性對稻米品質具有直接的影響。淀粉糊化度分析儀（RVA，Rapid visco analyzer）所測得的譜特性與 AC及膠稠度（GC，Gel consistency）之間存在緊密關聯，是評估稻米糊化特性的關鍵指標[38-39]。蠟質基因Wx對淀粉的RVA譜特性具有調控作用，能調節直鏈淀粉的合成過程，并直接決定直鏈淀粉的含量。當Wx基因中的保守位點發生等位變異時，會導致直鏈淀粉的含量發生變化，進而引起稻米中直鏈淀粉分布的差異[40]。云南省地方稻種資源中發現Wx等位基因（Wx、Wxhb、Wxzm）的多種變異位點，這些資源主要集中在滇西地區，滇南地區較少[41-42]。

研究表明，哈尼梯田地區以米粒細長秈稻紅米品種為主，品質差異明顯，60%的品種為中低AC品種；其整精米率相對穩定，碾米品質良好；所有品種的GC值均高于60.00mm，總體較高，稻米適口性好；堊白度較高，外觀品質較差[43-44]。這是由哈尼梯田地區多樣化的民俗用途而導致，該地區民族節日繁多，且均需制作糯米粑粑，因此對黏性強、AC低于2%的糯米品種需求較大；紅河地區民眾喜愛食用米線，對中等直鏈淀粉含量（9%lt;AClt;20%）的稻米品種需求量大，這類稻米品種適宜作為主食或用于制作米線等副食品?？傮w來說，哈尼梯田稻米品質研究目前仍然集中于分析品質性狀的多樣性和營養物質成分析，而從基因和分子水平的研究還較少。

3 哈尼梯田稻種資源在育種實踐中的應用

20世紀50年代以前，紅河州水稻生產以當地農家稻種為主，這些稻種具有獨特風味和生態適應性，但產量較低。進入20世紀60年代，紅河州開始逐步推廣經過初步篩選的優質地方稻種，如冷水谷、螞蚱谷、月亮谷等，這些優質稻種得到了廣泛的推廣與應用。到了20世紀70年代后期，紅河州在原有地方稻種的基礎上，篩選出了一批具有育種潛力的材料，為紅河州水稻育種工作提供了有力的支持[45]。例如，紅河州農業科學院利用鳳山紫糯選育出紅優1號和紅稻9號，產量高、品質優良；通過薄竹谷雜交選育的紅稻8號，高山早谷選育的紅陽3號和紅稻13號等品種，田間和品質表現優異，受種企和稻米加工企業的青睞，是目前哈尼梯田地區的主栽品種。哈尼梯田紅米因其優良的品質榮獲“云南六大名米”稱號。

截至目前，紅河州農業科學院利用哈尼梯田稻種資源已創制2000多份育種材料，并成功培育出“紅稻”“紅優”和“紅陽”等系列品種；但目前哈尼梯田稻種資源的利用程度和手段仍然有限，主要依賴于傳統雜交育種技術，現代生物技術的廣泛應用尚需進一步加強。具有矮稈、大穗、大粒和長粒型等優異性狀的種質資源，如七月種植的矮稈七月糯、香型大穗香糯、紫糯、大穗強糯性的黃糯谷、大穗強適應性的月亮谷、谷粒細長的細螞蚱谷以及高結實率的香稻長毛香等，尚未得到充分的發掘和利用。

4 展望與建議

哈尼梯田稻種資源的挖掘與利用是一項長期而艱巨的任務。通過加強稻種資源的保護與創新利用、推動稻作文化的傳承與創新，以及促進農文旅融合發展等措施，可以充分發揮哈尼梯田稻種資源的優勢和潛力，為當地經濟發展和社會進步作出貢獻。

4.1 加強地方水稻種質資源的收集與保存體系 構建全面的水稻種質資源收集網絡，選派具有專業知識與溝通能力的科研團隊深入農村，特別是偏遠地區進行稻種補充收集，與農民緊密合作，精準采集地方水稻種質資源。同時，建立低溫庫、基因庫等先進保存設施，科學調控環境參數，保障種質資源的長期活性與遺傳穩定。建立健全管理機制，制定嚴格的標準與規范，確保收集與保存工作的規范性與連續性，實現種質資源的高效利用與保護。

4.2 利用現代生物技術，建立完善的鑒定體系 利用SSR、SNP等分子標記技術，對哈尼梯田稻種資源進行基因型鑒定，以構建其遺傳圖譜，為遺傳分析與育種奠定基礎。同時，結合表型性狀觀察，統計生長周期、株高、穗型等農藝特征，篩選優良種質。運用生物信息學技術整合分子標記與表型數據，通過預測模型與關聯分析，揭示與重要農藝性狀相關的分子標記，為分子標記輔助選擇提供理論支撐。此外，建立嚴格的質量控制體系，確保鑒定結果準確可靠，并定期驗證更新，以適應種質資源變化。

4.3 推動地方水稻種質資源的創新與利用 加強科研投入，運用基因測序等現代生物技術，深入探究種質資源的優良基因，并結合轉基因育種、誘變育種、單倍體育種等現代生物技術，將哈尼梯田地方水稻種質資源中的多個優良性狀聚合，創新出具有高產、優質、抗逆等優良性狀的水稻新品種。加強與省內外高校、研究機構的合作，借鑒先進經驗和技術手段，推動哈尼梯田地方水稻種質資源的挖掘與利用工作。同時，結合市場需求和現代人飲食結構與健康需求的變化，重視功能性稻米的開發，如富含硒、鋅、鐵等微量元素以及花青苷、黃酮等生理活性物質的功能性稻米，以滿足市場對健康食品的需求；借鑒哈尼梯田獨特的稻魚鴨共生、稻鰍共作等生態種植模式，為培育出抗倒伏、抗病蟲草害、共生適應性強的水稻新品種提供新的方向。

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