鹽堿脅迫對草莓生長發育的影響

摘要""以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為試驗材料，采用盆栽培養的方式，設置不同的鹽堿濃度（0、25、50、75和100"mmol/L），測定其在鹽堿脅迫下的株高、根長和葉面積等，葉綠素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，探索該品種草莓對鹽堿脅迫的響應能力。結果表明，隨著鹽堿濃度的增加，草莓的株高、根長、葉面積、干重、鮮重和葉綠素含量呈降低趨勢，同時可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸含量逐漸升高，可溶性糖含量、SOD和POD活性呈現先上升后下降的趨勢，三者均在鹽堿濃度75"mmol/L時達到最大值。綜上，鹽堿脅迫會抑制‘天仙醉’草莓的生長發育，本文為該品種草莓的耐鹽堿性評價提供參考。

關鍵詞""草莓；鹽堿脅迫；生長發育；生理指標

中圖分類號""S668.4 """"""文獻標識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）04-0035-05

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.04.008

Effects of saline-alkali stress on growth and development of strawberry

MIAO Bailing """LI Bingyan """LIU Xin """XU Hejuan """DONG Xiangxiang

（School of Horticulture， Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China）

Abstract "Using the annual creeping stem seedlings of ‘Tianxianzui’ strawberry as test materials， pot cultivation was conducted with different saline-alkali concentrations （0， 25， 50， 75， and 100 mmol/L）. The plant height， root length， leaf area， chlorophyll， malondialdehyde， proline， and other contents， superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） activity were measured under saline-alkali stress to explore the response ability of this variety of strawberry to saline-alkali stress. The results showed that with the increase of saline-alkali concentration， the plant height， root length， leaf area， dry and fresh weight， and chlorophyll content of strawberries showed a decreasing trend. At the same time， the content of soluble protein， malondialdehyde， and proline gradually increased. The content of soluble sugar and the activities of SOD and POD showed a trend of first increasing and then decreasing， all of them reached their maximum value at a saline-alkali concentration of 75 mmol/L. In conclusion， saline-alkali stress can inhibit the growth and development of ‘Tianxianzui’ strawberry. This article provides a reference for the evaluation of saline-alkali tolerance of this variety of strawberry.

Keywords "strawberry; saline-alkali stress; growth and development; physiological index

草莓是薔薇科草莓屬的多年生草本植物，風味獨特，營養價值高，深受廣大消費者喜愛^[1]。根據河南省統計局數據，該地區草莓種植面積較大，草莓種植以設施栽培為主^[2]。設施內環境相對封閉，溫度和濕度較高，土壤礦物質分解快、蒸騰作用強，使土壤下層的鹽分隨水分上移，并積累于土壤表層，引起鹽分積累^[3]。此外，設施內土壤得不到雨水淋洗，無法洗去多余鹽分，可能造成土壤鹽漬化。

鹽、堿對植物的危害程度從大到小依次是鹽堿脅迫、堿脅迫和鹽脅迫，其中鹽脅迫是由Na⁺、Cl^-以及SO^2-₄等中性鹽離子引起，堿脅迫主要是由HCO^-₃及CO^2-₃等堿性鹽離子引起^[4]。關于鹽堿脅迫的研究主要集中在鹽脅迫對植物造成的損害、植物響應鹽堿脅迫反應及其內部的調控機制等方面。徐婷等^[5]研究指出，鹽堿脅迫能顯著抑制花生地上和地下部分生物量的積累。在自然環境中，土壤鹽化和堿化往往相伴發生，王春雨等^[6]研究表明，大豆可通過調節體內無機離子、滲透壓和活性氧來抵御鹽堿脅迫。朱晨晨等^[7]研究指出，紫花苜蓿通過增加Na⁺轉運蛋白中MsSOS1等基因的表達水平來減少離子毒害，從而提高其對混合鹽堿脅迫的耐受性。于艷敏等^[8]研究指出，鹽堿脅迫下水稻的每株穗數、千粒重和總粒數等產量構成因子降低，進而影響稻米產量。李娜等^[9]研究發現，鹽堿脅迫降低了梨果實的單果重，提高了其可溶性固形物、可溶性糖含量等品質指標含量。草莓屬于淺根性植物，耐鹽性較弱，因此鹽堿脅迫是影響草莓生長發育的重要非生物脅迫因素之一^[10]。本試驗以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為供試材料，設置25、50、75和100"mmol/L的鹽堿溶液，以清水為對照，測定其在鹽堿脅迫下的株高、根長和葉面積等，葉綠素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，分析不同濃度的鹽堿處理對‘天仙醉’草莓生長發育的影響，為探索草莓應對鹽堿脅迫的機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為供試材料，用蛭石作育苗基質，營養缽的規格為15.5"cm×13.5"cm。

1.2 試驗設計

試驗于2023年10月在信陽農林學院馨園1號溫室進行，選擇生長健壯的‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗，在裝有蛭石的營養缽中培養，每盆1株。30"d后進行根灌不同濃度的鹽堿溶液（物質的量為NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃為1∶9∶9∶1，pH 8.5±0.1），以清水作為對照，共設置5個處理（表1）。每隔2"d處理1次，連續處理4次后進行相關指標的測定。

1.3 測定指標及方法

選擇生長勢一致的草莓幼苗，參考張偉等^[11]的方法測量株高、根長和葉面積；參考熊超明等^[10]的方法測定鮮重和干重。葉綠素含量測定采用丙酮乙醇混合浸提法^[12]；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍染色法^[13]；可溶性糖含量測定采用硫酸蒽酮法^[13]；丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法^[14]；脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法^[15]；SOD活性測定采用氮藍四唑光化還原法^[16]；POD活性測定采用愈創木酚法^[16]。

1.4 數據分析

采用Excel 2010軟件繪制圖表，采用SPSS 27軟件進行數據分析，利用Duncan新復極差法進行處理間差異性分析（Plt;0.05）。

2 結果與分析

2.1 對草莓苗生長指標的影響

由表2可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，草莓幼苗的株高、根長、葉面積、鮮重和干重均呈逐漸降低的趨勢，各鹽堿處理均較CK差異具有統計學意義（Plt;0.05）。當鹽堿溶液濃度為100"mmol/L（T₄）時，草莓幼苗的株高、根長、葉面積、鮮重和干重最低，較CK分別降低了40.8%、30.6%、18.4%、26.0%和62.5%。由此可見，鹽堿脅迫明顯抑制了‘天仙醉’草莓的正常生長。

2.2 對草莓苗葉綠素含量的影響

由圖1可知，T₁～T₄的葉綠素含量較CK分別下降了19.0%、31.9%、47.6%和64.1%，差異具有統計學意義（Plt;0.05），其中T₄對草莓的脅迫作用較明顯。結果表明，鹽堿脅迫對‘天仙醉’草莓葉片的葉綠素合成具有抑制作用。

2.3 對草莓苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

由圖2可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，‘天仙醉’草莓的可溶性蛋白含量呈增加趨勢，其在T₄時達到最大值，較CK增長了92.5%，T₁～T₄的可溶性蛋白含量均高于CK，差異具有統計學意義（Plt;0.05）。由此可知，鹽堿脅迫下，草莓可能通過調節體內可溶性蛋白含量來增強細胞的保水能力，對體細胞起到保護作用，增強草莓抵抗鹽堿脅迫的能力。

可溶性糖含量隨鹽堿溶液濃度的增加，呈先上升后下降的趨勢，在鹽堿濃度75"mmol/L（T₃）時達到峰值，之后隨著濃度的增加而逐漸下降。T₁～T₄的可溶性糖含量較CK分別增長了28.0%、97.6%、145.8%和125.0%，差異具有統計學意義（Plt;0.05）。說明該品種草莓可通過提高可溶性糖含量來提高抗逆性，但當鹽堿濃度超過植株所能承受的范圍時，可溶性糖含量的積累受到抑制，從而減弱了植株對鹽堿脅迫的抵抗能力，最終可能導致植株遭受嚴重的生長損傷。

2.4 對草莓苗丙二醛和脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，‘天仙醉’草莓丙二醛和脯氨酸含量均呈升高的趨勢。T₁～T₄的丙二醛和脯氨酸含量較CK差異均具有統計學意義（Plt;0.05），其中T₄的丙二醛和脯氨酸含量最高，分別為31.29"nmol/g和223.40 μg/g，較CK增長了84.2%和630.3%。結果表明，該品種草莓在遭受鹽堿脅迫時，可通過調節體內丙二醛和脯氨酸含量來提高自身的抗逆性。

2.5 對草莓苗SOD和POD活性的影響

由圖4可知，隨著鹽堿濃度的增加，各鹽堿處理組的草莓SOD活性呈先上升后下降的趨勢。各鹽堿處理較CK的SOD活性明顯升高，差異具有統計學意義（Plt;0.05），其中T₃的SOD活性最高，較CK增長了157.9%；T₄的SOD活性較T₃明顯降低，差異具有統計學意義（Plt;0.05）。與CK相比，T₁、T₂和T₃的POD活性逐漸升高，差異具有統計學意義（Plt;0.05），其中T₃的POD活性為273.83 U/g，較CK增長了153.1%。當鹽堿溶液濃度升高至100"mmol/L（T₄）時，POD活性較T₃明顯降低，差異具有統計學意義（Plt;0.05）。說明草莓可通過調節SOD和POD活性來抵御鹽堿脅迫。

3 結論與討論

在鹽堿脅迫下，植物組織和器官的生長與分化過程受到了嚴重的干擾。本試驗表明，‘天仙醉’草莓苗的根長、株高、葉面積、鮮重和干重隨著鹽堿溶液濃度的升高而不斷降低。馬媛媛等^[17]研究表明，鹽堿脅迫嚴重抑制了蕓豆幼苗的株高、葉面積和主根長等，本試驗結果與此基本一致。

葉綠素是植物進行光合作用的重要物質，其含量對光合速率有著直接影響，是反映植物葉片光合能力的一個重要指標^[18]。研究表明，鹽堿脅迫下，兩種狼尾草^[19]和油莎豆^[20]葉片葉綠素含量均呈現下降趨勢。本試驗表明，隨著鹽堿脅迫的加劇，草莓葉片的葉綠素含量不斷下降，這與先前的研究結果一致，再次驗證了鹽堿脅迫對植物葉綠素合成有不利影響。蛋白質是構成植物細胞的基礎材料，是植物生長發育、維持復雜代謝活動以及應對環境挑戰的關鍵驅動力。可溶性糖可為細胞代謝提供能量，在逆境下可幫助植株維持細胞內離子平衡及pH穩定。本試驗結果顯示，‘天仙醉’草莓苗在鹽堿脅迫下，可溶性蛋白和可溶性糖含量均顯著增加，與李悅等^[21]、巴音孟克^[22]研究結果相似。

鹽堿脅迫下，離子大量進入細胞導致活性氧的積累，從而破壞細胞質膜，丙二醛是膜脂過氧化的產物，其變化可反映細胞膜受傷害的程度和植物對逆境條件的響應。植物在遭受非生物脅迫時，脯氨酸可作為細胞質的滲透調節物質和防脫水劑，參與維持細胞的含水量和膨壓，增強細胞結構的穩定性^[23]。周英^[24]研究表明，隨著鹽堿脅迫的時間延長和濃度增加，鐵堅油杉的丙二醛含量逐漸增加。本試驗中，隨著鹽堿溶液濃度的升高，草莓體內的丙二醛和脯氨酸含量呈現出相應的增長態勢，與已有研究結果相吻合。植物受到脅迫時，體內會產生大量的氧自由基，植物自身會通過提高SOD、POD的活性來清除體內的活性氧，以減輕對植物的傷害。本試驗表明，在75"mmol/L的鹽堿脅迫下，‘天仙醉’草莓苗體內POD和SOD活性最高。表明當草莓受到鹽堿脅迫時，可通過提高體內抗氧化酶活性來抵御傷害，但當脅迫達到一定程度時，其活性會降低。

綜上，隨著鹽堿脅迫程度的增加，草莓的根長、株高、葉面積、鮮重和干重逐漸降低，其能通過改變自身的葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量以及SOD和POD活性來抵抗鹽堿脅迫，其中可溶性糖含量、SOD和POD活性在鹽堿濃度75"mmol/L時達到最高。鹽堿脅迫能夠抑制‘天仙醉’草莓的生長。

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（責任編輯：吳思文）