松嫩平原丹頂鶴適宜生境分布變化研究

摘要""為了解環境變量對松嫩平原丹頂鶴分布情況的影響，本文使用168個丹頂鶴出現點分布數據和年平均氣溫等12個環境變量，采用BIOMOD2軟件包組建組合模型，探討影響該動物分布的主要環境變量，利用ArcGIS 10.8軟件預測其潛在分布區在當前和未來氣候情景條件下的空間分布格局。結果表明，6種最優單一模型（FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF）構建的組合模型相比單一模型預測精度更高，效果較好；影響丹頂鶴分布的主要環境變量是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節性變動系數、離居民地距離和離河流距離；松嫩平原丹頂鶴主要分布于松嫩平原西部，最適生區為扎龍濕地保護區、向海自然保護區和莫莫格自然保護區；在未來氣候變化下，丹頂鶴適生區整體分布格局基本保持不變，但其適生區面積有所減少。研究為松嫩平原等相關地區丹頂鶴生態保護提供參考。

關鍵詞""適宜生境；丹頂鶴；集成物種分布模型；松嫩平原

中圖分類號""Q958 """"""文獻標識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）04-0055-05

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.04.012

Research on the distribution changes of suitable habitat for red-crowned cranes in the Songnen Plain

GUO Yushan

（Harbin Normal University， Harbin 150025， China）

Abstract "To understand the impact of environmental variables on the distribution of red-crowned cranes in Songnen Plain， 168 red-crowned cranes’ occurrence point distribution data and 12 environmental variables such as annual average temperature were selected， and BIOMOD2 software package was used to build a combined model to explore the main environmental variables affecting the distribution of this animal. ArcGIS 10.8 software was used to predict the spatial distribution pattern of the potential distribution area of red-crowned cranes in Songnen Plain under current and future climate scenarios. The results showed that the combined model constructed by 6 optimal single models （FDA， GBM， GLM， MARS， MAXENT and RF） had higher prediction accuracy and better effect than the single model. The main environmental variables affecting the distribution of red-crowned cranes were precipitation in the wettest month， distance from lakes and ponds， distance from cultivated land， habitat type， distance from roads， temperature seasonal variation coefficient， distance from residential land， and distance from rivers. Red-crowned cranes were mainly distributed in the west of Songnen Plain， and the most suitable areas were Zhalong Wetland Reserve， Xianghai Nature Reserve and Momoge Nature Reserve. Under future climate change， the overall distribution pattern of the habitat area of red-crowned cranes will remain unchanged， but the area of the habitat area will be reduced. The study provides references for ecological protection of red-crowned cranes in Songnen Plain and related areas.

Keywords "suitable habitat; red-crowned crane; integrated species distribution model; Songnen Plain

生物多樣性是所有生物種類、種內遺傳變異及其生存環境的總稱，涵蓋了遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性等多個層面^[1]，是人類賴以生存和發展的基礎。生物多樣性保護對于維護生態平衡、促進可持續發展具有重要意義。目前生境破壞是生物多樣性保護的挑戰之一^[2]。近年來，人們逐漸意識到保護生物多樣性與可持續發展之間的關聯，并制定了具體的實施措施^[3-4]。

棲息地也被稱為生境，是指能夠滿足生物個體、種群或群落完成全部生命周期所需的場所^[5]。丹頂鶴作為濕地生態系統的傘護種和旗艦種，對于濕地環境的變化反應敏感^[6]，因此具有重要的生態保護意義。棲息地適宜性評價是開展珍稀瀕危物種保護及生物多樣性保護的基礎與關鍵。加強對丹頂鶴適宜生境的保護和管理，包括濕地的保護、恢復和規劃，有助于維護濕地生態系統的穩定性和完整性，為物種提供穩定的棲息地，保障其種群的健康和繁衍。

依據物種分布數據和環境信息進行物種分布模型計算，可應用于生境適宜性模擬^[7]。目前，常見的物種分布模型有最大熵（Maxent）^[8]、人工神經網絡（ANN）^[9]、隨機森林（RF）^[10]、分類樹分析（CTA）^[11]和柔性判別分析（FDA）^[12]等。然而，對物種潛在分布區進行預測時，單一模型的結果往往穩定性不強、偏差較大，而基于多模型構建的組合模型在準確度上的表現則相對更佳^[13]。因此，目前物種分布研究所使用的物種分布模型逐漸由單一模型轉向組合模型^[14]。

BIOMOD是一個基于R語言，用于物種分布集成預測的計算機平臺，能夠檢驗一系列模型中的方法不確定性和物種—環境關系，由Thuiller等^[15-16]于2003年提出。其可以使用多種不同方式建模，并對模型進行評估，從而使模型精度最大化。因此本研究結合丹頂鶴168個物種分布點數據，運用BIOMOD2模型對研究區內丹頂鶴生境變化進行模擬，并對未來氣候條件下的潛在分布進行預測，分析變量響應以及生境變化趨勢，為未來松嫩平原丹頂鶴生態保護和規劃提供可靠依據和支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區基本情況

松嫩平原由松花江和嫩江沖積形成，位于大小興安嶺與長白山脈及松遼分水嶺之間的松遼盆地中部區域（121°40′—128°30′ E，42°30′—51°20′ N），總面積21.59×10⁴"km²。包括扎龍國家自然保護區、向海國家自然保護區、莫莫格國家自然保護區、圖牧吉國家自然保護區、烏裕爾河國家自然保護區和哈拉海等濕地。

1.2 數據來源與處理

本研究使用的丹頂鶴物種分布點一部分來自實驗室實地調查數據，此外還在公開發表的文獻中獲得了一些數據，更多物種分布點數據來自于中國觀鳥記錄中心（http：//www.birdreport.cn/和ebirdhttp：//www.ebird.org/home），全球生物多樣性信息服務網絡平臺（http：//www.gbif.org/）。篩選掉重復點以及經緯度不明確的分布點，共得到168個丹頂鶴分布點，整理成BIOMOD2模型要求的格式，保存為.csv文件。

生物氣候數據來自世界氣候數據庫（https：// www.worldclim.org），空間分辨率為30 ″，包括當前（1970—2000年）和未來（2030s、2050s）氣候情景下19個生物氣候變量。以MRI-ESM2-0作為未來氣候系統模式，采用不同溫室氣體排放濃度和社會發展水平下的SSP126、SSP245 和SSP370氣候預測結果，代表未來全球氣候變暖的3種趨勢。

地形數據來自地理空間數據云（https：//www.gscloud.cn）的ASTER GDEM 30 m數字高程數據。歸一化植被指數（Normalized differential vegetation index，NDVI）通過GEE云平臺提取所得。道路數據來自OpenStreetMap（https：//www.openmaptiles.org），經過ArcGIS掩膜提取，獲得道路網數據，并進行歐式距離得到距離道路圖層。

棲息地類型數據由資源環境科學數據平臺（https：//www.resdc.cn/）中國土地利用遙感檢測數據獲得。離耕地距離、離居民點距離和離湖泊坑塘距離從棲息地類型數據提取，并進行距離制圖獲得。

以上環境因子分別通過掩膜提取和重采樣等方法統一空間范圍邊界、空間分辨率和坐標系（WGS 1984坐標），并將處理結果轉換為TIF文件導出用于后續環境變量數據的篩選和丹頂鶴適宜生境的模擬分析。去除貢獻率為0的環境變量，再通過Pearson相關性分析去除共線性過高（相關系數≥0.8）的環境因子，最終得到12個環境變量（表1）。

1.3 模型構建與評價

BIOMOD2除上述提到的5種模型（Maxent、ANN、RF、CTA、FDA）外，還包括廣義線性（GLM）模型、廣義相加模型（GAM）、廣義增強回歸模型（GBM）、多元自適應回歸樣條（MARS）、表面分布區分室模型（SRE）和極限提升樹（XGBoost）共11種算法。

1.3.1 模型構建 隨機選取丹頂鶴出現點位的80%作為訓練數據集，20%作為測試數據集，并隨機生成500個偽缺失點數據參與單模型建模，設置每種模型重復運行10次，環境變量運行3次，模型均采用BIOMOD2默認模型參數設置，根據單模型運行結果，選取單模型的曲線下面積（Area under the curve，AUC）值作為權重進行加權平均（僅保留AUCgt;0.85的單模型運算結果），以此構建組合模型。

1.3.2 模型評價 各環境因子的重要性通過BIOMOD2軟件包分析評價得出，模型內嵌的評價指標真實技巧統計（True skill statistics，TSS）和受試者工作特征曲線"ROC（Receiver operating characteristic curve，ROC）下的"AUC 值作為預測結果，精度評價標準見表2。

1.4 數據分析

使用ArcGIS 10.8軟件將模型運行后生成的結果數據進行可視化，將丹頂鶴生境適宜性劃分為5個適生等級，依次為不適生區、低適生區、次適生區、高適生區和最適生區。根據不同時期丹頂鶴適生區和非適生區的地理空間變化，在ArcGIS軟件中預測未來氣候變化背景下的丹頂鶴空間分布格局變化。

2 結果與分析

2.1 模型準確性評估

本次建模，由于GAM運行失敗，XGBoost過擬合，其余9個單一模型運行成功，模型算法AUC和TSS精度檢驗評價指標結果如表3所示，9種單模型算法中精度結果最優為RF，其AUC和TSS均為最高，分別為0.959和0.883，其穩定性較好；其次為GBM，其AUC和TSS均在0.81以上；SRE模型的AUC和TSS均低于其他幾個模型，無法對適生區分布進行正確模擬，預測精度最差。與9種單一模型相比，選擇FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6種較優單一模型構建的組合模型模擬精度有所提升，AUC為0.982，TSS為0.893，對丹頂鶴適生區的模擬預測精度高，預測效果極好。后續研究內容基于組合模型模擬的預測結果進行分析。

2.2 變量重要性

依據各環境變量的貢獻率獲取影響丹頂鶴分布的主要變量，所選環境因子對丹頂鶴分布影響較大的分別是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節性變動系數、離居民地距離和離河流距離（表4）。

2.3 當前丹頂鶴適生區分布分析

由表5可知，在組合模型預測下，當前丹頂鶴不適生地區面積為14.32×10⁴"km²，適宜生存面積為7.27×10⁴"km²，主要分布在松嫩平原西部與西北部。其中，最適生區有0.72×10⁴"km²，主要分布在黑龍江省扎龍濕地保護區、吉林省向海濕地保護區和吉林省莫莫格國家自然保護區。高、次適生區面積分別為"1.07×10⁴ km²、1.58×10⁴ km²，主要分布在松嫩平原西部，圍繞自然保護區外圍擴散。

2.4 未來丹頂鶴適生區分布預測

由表6可知，在SSP126-2030s情景下，總適生區面積減少至5.53×10⁴ km²；在SSP126-2050s情景下，總適生區面積進一步減少至5.13×10⁴ km²。在該氣候情境下，丹頂鶴總適生區面積呈現減少趨勢，最適生面積從0.62×10⁴ km²減少至0.54×10⁴ km²。可能是由于該時期全球氣候變暖加劇，導致丹頂鶴適宜生境面積出現大幅度變化。

在SSP245-2030s情景下，總適生區面積略有增加，為5.70×10⁴ km²，與目前相比，縮減面積為0.19×10⁴ km²，縮減率為2.61%。在SSP245-2050s情景下，總適生區面積減少至5.54×10⁴ km²，與目前相比，縮減面積為0.23×10⁴ km²，縮減率為3.16%。最適生區面積由0.53×10⁴ km²減少至0.5×10⁴ km²，也呈現丹頂鶴適生面積減少趨勢。

在SSP370-2030s情景下，總適生區面積為5.12×10⁴ km²，最適生區面積減少至0.43×10⁴ km²；與目前相比，縮減面積為0.09×10⁴ km²，縮減率為1.24%，增加面積為0.77×10⁴ km²，增加率為10.62%。縮減和增加面積變化幅度較為明顯，在SSP370-2050s情景下，總適生區面積減少至5.04×10⁴ km²，最適生區面積減少至0.55×10⁴ km²。與目前相比，縮減面積為0.21×10⁴ km²，縮減率為2.89%，增加面積為0.23×10⁴ km²，增加率為3.16%。縮減和增加面積變化幅度較為穩定。

綜上，不同氣候情景下丹頂鶴的總適宜生境和最適生區面積均呈現減少的趨勢。盡管在一些情景下，增加面積表明新的適宜生境的出現，但這些新生境可能并不完全適應丹頂鶴的生存需求。

3 結論與討論

通過分析MAXENT和ANN等11種單一模型預測結果及其AUC和TSS，發現FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6種單一模型對丹頂鶴適生區均取得較好的模擬預測結果。選取6個較優單一模型構建的組合模型在預測精度上有較大提升，表明相較于單一模型對丹頂鶴的分布區預測，組合模型的預測結果更為準確。利用組合模型對未來丹頂鶴適生區分布預測，結果表明，在未來不同氣候模式情景下，總適宜生境和最適生區面積均呈現減少趨勢。研究發現全球氣候變化對候鳥的分布格局存在較大影響，最明顯的就是棲息地面積的逐步縮減^[17]。這與本文的研究結果一致，也證實了本研究結果的準確性。

然而，由于未來時期內的棲息地數據不容易獲取，在對未來不同氣候模式情景下的丹頂鶴潛在棲息地預測中僅替換了氣候變量用于建模，其余環境變量保持不變，所以預測結果存在一定的偏差。在未來變量中加入文中提到的變量，可能會提高模型對丹頂鶴模擬預測的準確性。本研究結果可以作為整體規劃的第一步，接下來如何加入未來棲息地數據是需要考慮的一個問題，對未來丹頂鶴棲息地適宜性評價起到參考作用。

綜上，本文基于BIOMOD2軟件包構建的組合模型，模擬了在SSP126、SSP245和SSP370氣候情境下丹頂鶴當前及未來的適宜生境分布情況，得出以下結論。

（1）由"6種最優單一模型（FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT、RF）構建的組合模型相比單一模型預測精度有提升，預測結果與丹頂鶴實際分布基本一致。

（2）所選環境變量中對丹頂鶴潛在分布影響由大到小依次是最濕月降水量、離湖泊坑塘距離、離耕地距離、棲息地類型、離道路距離、氣溫季節性變動系數、離居民地距離和離河流距離。

（3）不同氣候情景下丹頂鶴的適宜生境面積均有所減少，但增加率和保留率的存在表明，未來仍有可能出現新的適宜生境，為丹頂鶴的生存和繁衍提供條件。

參考文獻

[1] 本刊編輯部. 加強生物多樣性保護"共同呵護地球家園[J]. 環境保護，2020，48（10）：2.

[2] OVASKAINEN O. Habitat destruction，habitat restoration and eigenvector-eigenvalue relations[J]. Mathematical biosciences，2003，181（2）：165-176.

[3] 斯里蘭卡，韓念勇. 生物多樣性、保護區與持續發展[J]. 中國人口·資源與環境，1994，4（4）：73-76.

[4] 崔書紅. 加強生物多樣性保護實現人與自然和諧共生[J]. 環境與可持續發展，2021，46（6）：16-18.

[5] 曹銘昌，孫孝平，樂志芳，等. 基于MAXENT模型的丹頂鶴越冬生境變化分析：以鹽城保護區為例[J]. 生態與農村環境學報，2016，32（6）：964-970.

[6] 馬建華，張天. 扎龍濕地"鶴的故鄉[J]. 世界遺產，2014（11）：50-55.

[7] 翁宇威，蔡聞佳，王燦. 共享社會經濟路徑（SSPs）的應用與展望[J]. 氣候變化研究進展，2020，16（2）：215-222.

[8] LI X H，WANG Y. Applying various algorithms for species distribution modelling[J]. Integrative zoology，2013，8（2）：124-135.

[9] 許仲林，彭煥華，彭守璋. 物種分布模型的發展及評價方法[J]. 生態學報，2015，35（2）：557-567.

[10] MI C R，HUETTMANN F，GUO Y M，et al. Why choose Random forest to predict rare species distribution with few samples in large undersampled areas？ Three Asian crane species models provide supporting evidence[J]. PeerJ，2017，5：e2849.

[11] EDWARDS T C，CUTLER D R，ZIMMERMANN N E，et al. Effects of sample survey design on the accuracy of classification tree models in species distribution models[J]. Ecological modelling，2006，199（2）：132-141.

[12] MARMION M，LUOTO M，HEIKKINEN R K，et al. The performance of state-of-the-art modelling techniques depends on geographical distribution of species[J]. Ecological modelling，2009，220（24）：3512-3520.

[13] 趙澤芳，衛海燕，郭彥龍，等. 氣候變化下的孑遺植物裸果木（Gymnocarpos przewalskii）適宜生境分布[J]. 中國沙漠，2020，40（2）：125-133.

[14] HAO T X，ELITH J，GUILLERA-ARROITA G，et al. A review of evidence about use and performance of species distribution modelling ensembles like BIOMOD[J]. Diversity and distributions，2019，25（5）：839-852.

[15] THUILLER W. BIOMOD-optimizing predictions of species distributions and projecting potential future shifts under global change[J]. Global change biology，2003，9（10）：1353-1362.

[16] THUILLER W，LAFOURCADE B，ENGLER R，et al. BIOMOD-a platform for ensemble forecasting of species distributions[J]. Ecography，2009，32（3）：369-373.

[17] NA X D，ZHOU H T，ZANG S Y，et al. Maximum entropy modeling for habitat suitability assessment of Red-crowned crane[J]. Ecological indicators，2018，91：439-446.

（責任編輯：胡立萍）