HB柚×華柑4號雜交后代柑橘果實相關性狀遺傳分析

摘 " "要：【目的】探討以HB柚為母本、華柑4號為父本的雜交后代群體果實相關性狀的遺傳規律，為雜交育種親本的選配提供理論依據。【方法】測定該組合53個雜交后代果實的單果質量、縱徑、橫徑、果皮厚度及維生素C、可滴定酸、可溶性固形物含量等性狀指標，分析雜交后代的遺傳規律。【結果】HB柚×華柑4號組合后代果實形狀出現了4種類型，以高扁圓形、圓形或近圓形、橢圓形為主，比例分別為41.51%、39.62%和13.21%；果皮顏色在雜交群體后代中出現3種性狀類型，分別為橙紅色、橙色和黃色，比例分別為7.50%、62.26%和30.19%；果肉顏色只出現橙色和黃色2種性狀類型，比例分別為60.37%和39.62%。子代果實成熟期除1株中熟品系外，其余52株在12月下旬之后成熟，均比父母本更晚成熟。雜交后代單果質量、縱徑和橫徑呈現趨中偏小變異；果形指數、果皮厚度、種子數和可食率呈現趨中變異；出汁率、可溶性固形物含量和固酸比表現為趨低遺傳趨勢；可滴定酸和維生素C含量呈現出超親趨勢。【結論】推測HB柚×華柑4號雜交后代的成熟期趨向父本遺傳，單果質量、縱徑、橫徑、果皮厚度及維生素C、可滴定酸、可溶性固形物含量等性狀可能是受多個基因控制的數量性狀。

關鍵詞：柑橘；雜交育種；雜交后代；果實性狀；遺傳規律

中圖分類號：S666 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）01-0072-10

Genetic analysis of citrus fruit-related traits in the progeny of HB Pomelo × Huagan No. 4 hybrids

CHENG Hanyuan1， ZHENG Jierong1， XU Chenyu1， YI Hualin1， WU Juxun1， 2*

（1College of Horticulture amp; Forestry Science， Huazhong Agricultural University/National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Wuhan 430070， Hubei， China; 2Hubei Provincial Key Laboratory of Fruit Tree Germplasm Innovation and Utilization/Fruit and Tea Research Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， Hubei， China）

Abstract： 【Objective】 The inheritance pattern of fruit-related traits in the cross progeny population with HB Pomelo as the female parent and Huagan No. 4 as the male parent was determined to provide a theoretical basis for the selection of parents for cross breeding. 【Methods】 A total of 53 trees of hybrid progeny with stable fruit set were selected. From the middle and lower parts of each tree， 9-10 mature fruit without obvious mechanical damage were selected and pooled into one sample. The trait indexes， including single fruit mass， longitudinal diameter， transverse diameter， peel thickness， total soluble solids， titratable acid， and so forth， were then measured. Three biological replicates were determined for each index. The mean， standard deviation， skewness， coefficient of variation， genetic transmission， and other parameters of these data were calculated to assess the genetic variation characteristics of the hybrid population. In this study， the experimental data were processed using Excel 2016 software， among others. 【Results】 The hybrid offspring resulting from the cross between HB Pomelo and Huagan No. 4 exhibited a wide range of fruit shapes， primarily including high flat round， round or nearly round， and oval shapes. Additionally， they displayed a variety of skin and flesh colors， with orange and yellow being the most common. The majority of the hybrid progenies matured later than their parents， with the majority matured in January and February. This suggests that there is a polygenic control of maturity， with a tendency of later ripening. Statistical analysis of fruit mass and fruit shape traits in the hybrid population from the cross between HB Pomelo and Huagan No. 4 revealed distinct distribution patterns. Specifically， the transverse diameter and juice recovery followed a normal distribution. On the other hand， the single fruit mass， longitudinal diameter， peel thickness， total soluble solids， solid to acid ratio， and vitamin C exhibited a right-skewed distribution. Furthermore， the fruit shape index， seed number， flesh recovery， and titratable acid showed a left-skewed distribution. The analysis of the hybrid offspring resulting from the cross between HB Pomelo and Huagan No. 4 demonstrated significant phenotypic variation in various fruit traits. The single fruit mass exhibited the highest coefficient of variation （33.15%）， indicating a wide range of variation among the offspring. The longitudinal diameter showed a moderate coefficient of variation and a heritability of 79.42%， suggesting a genetic control with some environmental influence. Similarly， the transverse diameter also displayed a moderate coefficient of variation and a heritability of 84.93%， indicating a strong genetic influence. The fruit shape index had the lowest coefficient of variation （9.20%） and the highest heritability （96.97%）， indicating that it is a highly heritable and consistent trait. Peel thickness exhibited a high coefficient of variation （27.03%） and a heritability of 71.54%， suggesting that there is considerable variation and moderate genetic control. Seed number showed a heritability of 81.86%， indicating that seediness trait is largely determined by genetics. Flesh recovery had the lowest coefficient of variation （11.44%） among the second set of traits with a heritability of 92.45%， indicating it is a stable and heritable trait. Juice recovery displayed a high heritability （94.60%） and tended to be lower than the parents. Total soluble solids had the lowest coefficient of variation （9.26%） among the flavor traits and a heritability of 87.36%， suggesting that it is a stable trait with a strong genetic influence. Titratable acid showed a high heritability （158.97%） and tended to exceed parental values， indicating a super-parental genetic trend. Vitamin C exhibited a heritability of 105.73% and a tendency to be higher than the mid-parent value， suggesting a super-parental genetic trend. The soluble solid to acid ratio had the highest coefficient of variation （32.87%） and a heritability of 57.80%， indicating that it is a complex trait with a genetic tendency towards lower values. 【Conclusion】 The present study undertook a comprehensive assessment of several key fruit traits in hybrid population from the cross between HB Pomelo and Huagan No. 4. In particular， the maturity， single fruit mass， fruit shape， seed number， flesh recovery， total soluble solid， and titratable acid content were evaluated. The findings of this study revealed that the fruit quality in the hybrid population exhibited substantial genetic variation， indicating that these traits are likely quantitative and influenced by multiple genes. This research not only enhances our understanding of the genetic patterns in citrus hybrid progeny but also provides essential data for the selection of parents for future citrus breeding programs.

Key words： Citrus; Cross-breeding; Hybrid offspring; Fruit traits; Laws of inheritance

中國是世界第一大柑橘生產國，有4000年以上的柑橘栽培歷史[1]，近20年來，中國柑橘產業迎來了快速發展，通過資源發掘、引進以及選育新品種，逐漸形成了品種多樣化與差異化的發展格局[2]。截止到2022年，中國柑橘種植面積已達到300萬hm2，產量超過6000萬t。目前，國內栽培面積超過666.67 hm2的柑橘品種約有70個，極大增加了消費者的選擇多樣性[3]。柑橘在中國鄉村振興、農民致富中扮演著重要角色，栽培區域廣，產區生態環境多樣，然而當下市場上流通的優良雜交品種以日本的無核雜柑不知火、春見、甘平等為主[4]，因此，加快選育自主知識產權的優良品種成為中國柑橘產業發展的迫切需要。

柑橘新品種的主要選育途徑包括選擇育種、雜交育種和生物技術育種等[5]。雜交育種是柑橘目前獲得突破性品種的重要育種技術之一。在柑橘種間乃至屬間雜交過程中，由于缺乏生殖隔離機制，遺傳背景呈現出極為豐富的多樣性，親本選擇成為雜交育種成功的決定性因素[6]。另外，柑橘的長童期和多胚現象等也是限制柑橘雜交育種發展的重要因素[7]。

雜交群體的遺傳規律研究不僅為定向選育優良品系提供了依據，也為現代分子生物學的定向育種積累了寶貴素材。目前，對于雜交群體的遺傳規律研究在梨[8]、蘋果[9]、葡萄[10]、獼猴桃[11]、枇杷[12]、越橘[13]等作物中已有報道，但柑橘由于雜交種遺傳物質雜合程度較高，其雜交遺傳規律研究相對較少。對子代雜交群體遺傳規律的歸納分析是未來雜交育種中優良親本定向選擇的基礎[14]。對于雜交群體的遺傳規律研究果樹遺傳分析的基礎，而由不同親本組成的雜交群體遺傳規律也不盡相同[15]。筆者以中熟HB柚[16]為母本、中晚熟華柑4號[17]無核椪柑為父本的雜交子代群體為基礎，通過對其子代果實常規品質進行分析，探究果實的遺傳規律，以期為選育優良雜交后代奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

以HB柚為母本、華柑4號為父本的有性雜交群體為研究材料。該雜交群體定植于宜昌市柑橘研究所。在2023—2024年期間，選擇已穩定坐果的雜交子代群體實生樹（53株）為試驗材料，進行果實性狀統計調查。從每株樹選擇具代表性的成熟果實9～10個，用于果實品質分析。

1.2 方法

果實品質指標參照文獻[18-20]的方法測定，每3～4個果實為1個重復，設置3個重復，簡述如下：

（1）單果質量：使用感量0.01 g電子天平（德國Sartorius BS4202S）分別稱其果實質量、果皮質量和果肉質量；

（2）縱徑、橫徑：用游標卡尺逐個測定其縱徑H（由果頂端至蒂端）和橫徑D（赤道面的切斷面直徑）；

（3）果形指數：果形指數=H/D（式中：D：果實橫徑/mm；H：果實縱徑/mm）；

（4）可食率：寬皮柑橘可食率/%=[W1?（W2+W3）]/W1×100；柚可食率/%= [W1?（W2+W3+W4）]/W1×100（式中：W1：果實總質量/g；W2：果皮質量/g；W3：果實中種子質量/g；W4：果實囊瓣皮質量/g）；

（5）出汁率：出汁率/%= [W1?（W2+W3+W5）]/W1×100；（式中：W1：果實總質量/g；W2：果皮質量/g；W3：果實中種子質量/g；W5：果實中果渣質量/g）；

（6）果皮?果肉顏色：在果實的赤道面選取3個點進行色差測定，記錄紅色飽和度（a）和黃色飽和度（b），計算色相角度（H），當a＞0，b＞0時，H=arctan（b/a）；當a＜0，b＞0時，H=3.14+arctan（b/a）；做3次生物學重復并取平均值；當H用弧度表示時，從0到3.14分別代表紫紅?橙紅?橙?黃?黃綠?綠?藍綠；根據H值偏向和肉眼判斷顏色；

（7）可溶性固形物含量：使用手持式折射計（ATAGO PAL-1）對果實的混合果汁進行測定和數據記錄，平行測定3次并取其均值，即為果汁中可溶性固形物含量；

（8）可滴定酸含量：可滴定酸含量采用手動滴定方法進行樣品測定：取3個錐形瓶，每個錐形瓶中分別加入5 mL果汁溶液和2滴酚酞，用0.1 mol·L-1 NaOH溶液滴定至溶液呈粉紅色，且30 s內不褪色。TA/%=0.064×C（NaOH）×V（消耗NaOH的體積）/V（樣品體積）×100；

（9）固酸比：固酸比=可溶性固形物含量/可滴定酸含量；

（10）維生素C含量：維生素C含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測定，用標定過的2，6-二氯酚靛酚溶液滴定至出現淡粉色且在30 s內不褪色為滴定終點，記錄消耗的2，6-二氯酚靛酚溶液體積，滴定3次取平均值，所有數據均做3次生物學重復。

1.3 數據統計與分析

利用SPSS 26.0軟件分析各項指標的平均值（Mean）、標準差（SD）、偏度（Skewness）、變異系數（CV）等，參考前人研究方法計算遺傳傳遞力（Ta）、超高親比率（HH）、低低親比率（LL）、中親值（MP）以及中親優勢率（RHm）等參數[21]，以評估遺傳變異的特征，其對應計算公式為：

（1）變異系數（CV）/%=（S/F）×100；

（2）遺傳傳遞力（Ta）/%=（F/MP）×100；

（3）中親優勢率（RHm）/%=[（F-MP）/MP]×100；

（4）超高親比率（HH）/%=（高于高親表型值的子代單株數/子代單株總數）×100；

（5）低低親比率（LL）/%=（低于低親表型值的子代單株數/子代單株總數）×100。

式中S表示子代單株數據標準差；F表示子代平均值；MP表示中親值。使用Excel 2016軟件進行試驗數據統計與作圖處理。

2 結果與分析

2.1 果實相關性狀分布情況

2.1.1 果皮顏色、果肉顏色及果實形狀統計分析 對母本HB柚和父本華柑4號及雜交子代群體的果皮顏色、果肉顏色、果實形狀進行統計發現（表1），子代群體果實形狀出現4種類型，其中以高扁圓形、圓或近圓形、橢圓形為主，各占比為41.51%、39.62%和13.21%。果皮顏色在雜交群體后代中出現了3種性狀類型（圖1），分別為橙紅色、橙色和黃色，各占7.50%、62.26%和30.19%。子代果肉顏色只出現橙色和黃色2種性狀類型，占比分別為60.37%和39.62%。

2.1.2 果實成熟期統計分析 對親本及雜交后代群體成熟期統計分析發現（表2），母本HB柚成熟期在12月上旬[16]，父本華柑4號成熟期在12月下旬[17]。后代群體成熟期分布較為廣泛，其中12月上旬成熟的僅有1株，占比1.89%；12月下旬成熟的后代有8株，占比15.10%；1月中下旬成熟的后代株數最多，為24株，占比45.28%；2月下旬至3月上旬成熟的后代為20株，占比37.74%。后代群體熟期相較于兩親本而言，超過一半株數成熟期為晚熟，符合微效多基因控制的數量性狀特征。

2.2 單果質量與果形遺傳分析

通過對雜交子代單果質量與果形性狀的頻數統計分析（圖2），其中，橫徑的偏度為0.14，表明其符合正態分布特征。同時觀察單果質量與縱徑指標發現，這2個性狀均有不同程度的右偏分布，而果形指數則表現出明顯的左偏分布。各性狀在群體內呈現連續變異，符合微效多基因控制的數量性狀特征。

對HB柚×華柑4號雜交子代的單果質量、果實縱徑、果實橫徑和果形指數這4個果實性狀進行調查分析（表3）。結果顯示，4個果實性狀在雜交群體中的變異系數范圍為9.20%～33.15%，說明果實大小性狀在子代中有較為廣泛的分布。其中，單果質量的變異系數最大，為33.15%；果形指數的變異系數最小，為9.20%。

針對這4個果實性狀的遺傳傳遞力分析發現，其遺傳傳遞力由高到低分別為果形指數（96.97%）、橫徑（84.93%）、縱徑（79.42%）和單果質量（57.92%）。這表明果形及果實大小主要受遺傳因素的調控，環境因素的影響相對較小。單果質量、縱徑和橫徑的平均值均小于中親值，且超高親比率與低低親比率較低，甚至為0%，中親優勢率為負值，推測在遺傳上存在趨中偏小變異；果形指數的平均值小于中親值，超高親比率為13.21%，低低親比率為22.64%，中親優勢率為-3.03%，顯示出較強的趨中遺傳傾向。

2.3 果皮厚度、種子數、可食率與出汁率遺傳分析

對雜交子代進行果皮厚度、種子數量、可食率和出汁率的頻數統計分析（圖3），果皮厚度的偏度為0.96，表明其存在明顯的右偏分布特征。同時觀察種子數與可食率指標發現，這2個性狀均有不同程度的左偏分布；而出汁率的偏度值為0.09，較接近正態分布。觀察到這些性狀在群體中表現出連續變異，這與數量性狀由多個微效基因共同作用的特點相吻合。

對HB柚×華柑4號雜交子代的果皮厚度、種子數、可食率和出汁率這4個果實性狀進行統計分析（表4），結果顯示，4個果實性狀在雜交群體中的變異系數范圍為11.44%～27.03%，其中果皮厚度的變異系數最大，表明不同子代間果皮厚度的離散程度較高，分布較廣。可食率的變異系數最小，為11.44%。針對這4個果實性狀的遺傳傳遞力分析發現，其遺傳傳遞力由高到低分別為出汁率（94.60%）、可食率（92.45%）、種子數（81.86%）和果皮厚度（71.54%）。這表明這些性狀主要受遺傳因素決定。果皮厚度和種子數在子代之間的平均值均小于中親值，超高親比率與低低親比率均為0%，且子代果實性狀數值介于雙親之間，表明其具有趨中遺傳趨勢；可食率的平均值低于中親值，子代果實性狀數值介于雙親之間，表明可食率具有趨中變異趨勢；出汁率的平均值低于中親值，且低低親比率高達47.17%，推測出汁率存在趨低遺傳趨勢。

2.4 果實可溶性固形物、可滴定酸、維生素C含量與固酸比的遺傳分析

對雜交群體子代可溶性固形物、可滴定酸、維生素C含量和固酸比的頻數統計分析（圖4），可滴定酸的偏度為-0.33，表現出明顯的左偏分布。觀察可溶性固形物、維生素C含量和固酸比指標發現，這三者均有不同程度的右偏分布。發現這些性狀在群體內呈現連續變異，符合微效多基因控制的數量性狀特征。

筆者對HB柚×華柑4號雜交子代的可溶性固形物、可滴定酸、維生素C含量和固酸比4個果實性狀進行統計分析（表5），結果顯示，這4個果實性狀在雜交群體中的變異系數范圍為9.26%～32.87%，說明果實風味性狀在子代群體中展現出廣泛的遺傳變異與分布，體現了其高度的多樣性和復雜性。其中，固酸比的變異系數最大；可溶性固形物含量的變異系數最小。針對這4個果實性狀的遺傳傳遞力分析發現，其遺傳傳遞力由高到低分別為可滴定酸含量（158.97%）、維生素C含量（105.73%）、可溶性固形物含量（87.36%）和固酸比（57.80%），表明這些性狀主要受遺傳因素決定。其中，可溶性固形物含量和固酸比的平均值低于中親值，且低低親比率超過70%，可推測這兩個性狀存在趨低遺傳趨勢；可滴定酸含量的子代平均值高于中親值，且超高親比率高達90.57%，表明其遺傳趨勢為超親遺傳。維生素C的子代平均值高于中親值，超高親比率為41.51%，也表現出超親遺傳特征。

3 討 論

筆者以中熟HB柚與中晚熟華柑4號為雜交組合，雜交子代的成熟期以晚熟為主，占比超過一半；出現1株子代成熟期提前。陳力耕等[22]以2個早熟品種做雜交，子代大部分表現偏向中親值或更晚。但以中熟品種和晚熟品種做雜交發現，其大部分株系成熟期在中熟或早熟[23]。對于本研究中的2個親本來說，雜交子代的植株成熟期主要靠近父本，推測在柑橘果實熟期遺傳上具有較強的遺傳力，但這一假設還需通過更廣泛的柑橘雜交種群進行進一步的驗證。通過對母本HB柚和父本華柑4號及其雜交子代群體的果皮顏色、果肉顏色、果實形狀進行統計，發現子代性狀變異豐富，具備培育優良新品種的潛力。其中形狀分為高扁圓形（41.51%）、圓形（39.62%）和橢圓形（13.21%）。果皮顏色有橙紅色（7.50%）、橙色（62.26%）和黃色（30.19%）的分離，而果肉顏色主要為橙色（60.37%）和黃色（39.62%）。

雜交群體的單果質量和果形性狀在群體內顯示連續變異，表明這些性狀受微效多基因控制。橫徑接近正態分布，而單果質量與縱徑呈現右偏分布，果形指數呈左偏分布。性狀變異系數表明子代果實大小特征分布廣泛，尤其是單果質量變異最大。這些性狀的遺傳趨勢表現為超過較差親本，但平均值低于中親值，這可能意味著這些性狀在雜交群體中存在向較低水平遺傳的傾向。趙海靜等[9]在蘋果中也發現雜交群體的單果質量與果形指數整體呈現偏小遺傳趨向。在統計分析果實形狀特征時，對果形指數進行了細致分類。具體而言，果形指數低于0.8的果實呈現出扁圓形特征；果形指數位于0.8至0.9區間內，果實形狀被界定為高扁圓形；當果形指數在0.9至1.0范圍內時，果實則展現為圓形或近圓形的外觀；果形指數超過1.0的果實，其形狀表現為橢圓形。這一分類結果與鄭妮[23]、張文龍[6]的研究結果相吻合，進一步驗證了果形指數作為劃分果實形狀有效指標的科學性。

對雜交群體的果皮厚度、種子數量、可食率和出汁率進行分析時，發現這些性狀均表現出連續變異，符合數量性狀的遺傳特征。果皮厚度主要呈現右偏分布，而種子數與可食率呈左偏分布，出汁率較接近正態分布。變異系數分析顯示，果皮厚度變異最大，可食率變異最小，提示不同子代間這些性狀的離散程度不同。其中，果皮厚度、種子數的平均值低于中親值，顯示趨中遺傳傾向；而可食率的遺傳傳遞力接近100%，表明該性狀主要由遺傳因素決定。管書萍等[24]通過對多個三倍體有性后代群體進行果實品質遺傳分析，發現果皮厚度均高于中親值，呈現超親遺傳趨勢。該結果與本研究中的結果存在差異，可能是由本研究中的親本物種差異較大引起的。

前人研究發現，通過對9個雜交組合后代的糖酸遺傳規律進行研究，發現糖酸含量呈連續變異，這些性狀的分布與微效多基因控制的數量性狀特征一致[25]，與本研究結果相符。具體來說，可滴定酸含量呈現右偏分布，而可溶性固形物、維生素C含量和固酸比也表現出不同程度的右偏分布。這些性狀的變異系數表明了這4個性狀在子代中廣泛分布，尤其是固酸比變異系數最大，而可溶性固形物含量的變異系數最小。可溶性固形物含量與固酸比的遺傳趨勢表明子代中這些指標普遍低于中親值，顯示出趨低的遺傳傾向。子代中可滴定酸含量與維生素C含量平均值高于中親值且大部分子代表現超親現象，推測其遺傳趨勢為超親遺傳。

4 結 論

通過對HB柚與華柑4號雜交子代果實的成熟期、單果質量、果形、種子數、可食率、可溶性固形物和可滴定酸含量等性狀的測定，結果表明，雜交子代果實品質表現出豐富的遺傳變異，這些性狀可能是由幾個或多個基因共同控制的數量性狀。本研究結果為柑橘雜交后代果實遺傳規律研究提供了依據，并為未來柑橘雜交育種中親本的選擇提供了參考。

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