揚麥158/西風重組自交系群體千粒重QTL的初步定位

收稿日期：2024-06-25

基金項目：國家小麥產業體系基金項目（CARS-03-57）；江蘇省重點研發計劃項目（BE2021375）；江蘇省農業科技自主創新基金項目[CX（19）1001]

作者簡介：周淼平（1968-），男，江蘇興化人，碩士，研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。（E-mail）mpzhou2000@163.com

摘要：千粒重是影響小麥產量的重要因素，該性狀遺傳率高，所以研究者可以通過分子標記輔助選擇有效提高小麥千粒重。為了挖掘更多與小麥千粒重密切相關的數量性狀基因座（QTL）并用于標記輔助育種，本研究采用長江中下游曾經大面積推廣的品種揚麥158與引進品種西風組配重組自交系群體，利用55K芯片技術分析重組自交系群體基因型，結合3年的群體千粒重表型資料，對影響小麥千粒重的QTL進行初步分子定位。結果共檢測到22個可重復的QTL，這些QTL分布于20條染色體，其中12個QTL只在2個年度被發現；10個QTL能在3個年度重復檢測到，為穩定QTL。10個穩定QTL位于染色體1B、2A、4A、4B、4D、5A、5D、7A（2個QTL）和7D共9條染色體上，其中位于染色體4B、5A、5D、7A、7D上的QTL為新發現的千粒重相關QTL。在穩定QTL中，9個來自高千粒重親本揚麥158，1個來自低千粒重親本西風。位于染色體4B、4D、5A的穩定QTL，在3個年度的表型解釋率均超過10.0%，為主效QTL，并且增加千粒重的性狀均來自親本揚麥158，這些QTL可以在今后提高小麥千粒重的標記輔助育種研究中發揮重要作用。

關鍵詞：小麥；千粒重；重組自交系；數量性狀基因座

中圖分類號：S330；S512.1文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2025）01-0001-08

PreliminaryQTLmappingforthousandkernelweightinYangmai158/Xifengrecombinantinbredlinepopulation

ZHOUMiaoping，ZHANGPeng，YANGXueming，ZHANGPingping，SONGGuicheng，HEYi

（InstituteofFoodCrops，JiangsuAcademyofAgriculturalSciences，Nanjing210014，China）

Abstract：Thousandkernelweight（TKW）isanimportantfactoraffectingwheatyield.Thistraithasahighheritabilityandcanbeeffectivelyimprovedbymolecularmarker-assistedselection.Inordertoexploremorequantitativetraitloci（QTLs）closelyrelatedtoTKWofwheatformarker-assistedbreeding，therecombinantinbredline（RIL）populationwaspreparedbyusingthelarge-scalepromotionvarietyYangmai158inthemiddleandlowerreachesoftheYangtzeRiverandtheintroducedvarietyXifeng.ThegenotypeoftheRILpopulationwasanalyzedby55Kchiptechnology，andtheQTLsaffectingtheTKWofwheatwerepreliminarilymappedbycombiningthethree-yearTKWphenotypicdataofthepopulation.Theresultsshowedthatatotalof22repeatableQTLsweredetected，whichweredistributedon20chromosomes，ofwhich12QTLswerefoundonlyintwoyears.TenQTLscouldbedetectedrepeatedlyinthreeyears，whichwerestableQTLs.TenstableQTLswerelocatedonninechromosomes，including1B，2A，4A，4B，4D，5A，5D，7A（twoQTLs）and7D.Amongthem，QTLson4B，5A，5D，7Aand7DwerenewlydiscoveredQTLsrelatedtoTKW.AmongthestableQTLs，nineQTLswerederivedfromthehighTKWparentYangmai158，andoneQTLwasderivedfromthelowTKWparentXifeng.StableQTLslocatedonchromosomes4B，4D，and5A，withphenotypicexplanationsexceeding10.0%inallthreeyears，werethemajorQTLs，andthetraitsincreasingTKWwereallderivedfromtheparentYangmai158.TheseQTLscanplayanimportantroleinimprovingwheatTKWthroughmarkerassistedbreedinginthefuture.

Keywords：wheat;thousandkernelweight;recombinantinbredlines;quantitativetraitlocus

小麥是中國第三大糧食作物，也是國民的主食。近幾年，中國每年的小麥種植面積維持在2.36×10⁷hm²左右，隨著人們生活水平的不斷提高，小麥的年消費量也越來越高，對小麥總產量增加的需求愈發迫切。目前，小麥種植面積已不太可能大幅增加，因而提高單產成為增加小麥總產量的主要措施，這也是中國小麥育種工作者的重要目標。小麥單產主要取決于單位面積穗數、每穗粒數以及千粒重。單位面積穗數與每穗粒數呈顯著負相關，而千粒重則相對獨立，在穩定單位面積穗數與每穗粒數的基礎上提高小麥千粒重可有效提高小麥產量，這也是目前小麥生產和育種中提高單產的主要手段。由于小麥千粒重受環境影響小，遺傳率高，可早世代選擇，因而備受育種工作者青睞。小麥千粒重在其形成過程中受遺傳因子、內源激素代謝、外界環境等諸多因素影響，小麥的很多基因都與千粒重相關，這些基因主要包括淀粉蔗糖合成類基因、泛素蛋白酶體途徑類基因、絲裂原活化蛋白類基因、G蛋白信號類基因、激酶信號類基因、植物激素感知類基因以及一些轉錄因子等^[1]，據WheatOmics網站不完全統計，目前已經克隆的與小麥千粒重相關的基因有55個^[2]，根據部分基因序列開發的分子標記已經開始應用到提高小麥千粒重的標記輔助育種中。

小麥千粒重是受主基因與微效基因共同控制的復雜數量性狀。除了已克隆的與小麥千粒重相關的基因外，國內外研究人員還采用分子數量遺傳學方法定位了許多與小麥千粒重密切相關的數量性狀基因座（QTL）位點，這些位點分布在小麥的21條染色體上，對千粒重的貢獻大小不同^[1，3]。但這些QTL位點目前用于小麥輔助育種的很少，究其原因，主要有以下幾點：第一，QTL定位群體親本多是遺傳材料，很多不利性狀與目標QTL連鎖，即使可以通過標記輔助選擇等方法打破連鎖關系，但轉育也需很長時間；第二，小麥千粒重受多基因控制，大部分被定位的相關QTL位點表型解釋率低，利用價值不大，累積和聚合的效率低；第三，部分QTL定位沒有按照生產或育種要求的栽培條件進行分析，導致定位的QTL多數只在單次試驗中出現，重復性較差，很難在生產實踐中使用。因此，有必要采用一些育種骨干親本構建遺傳分析群體，開發和定位更多與小麥千粒重密切相關的基因或主效QTL，直接用于以骨干親本組配的雜交組合的后代標記輔助選擇，進一步提高優質、高產小麥品種的選育效率。

本研究擬采用長江中下游曾經大面積推廣的小麥品種揚麥158以及寧麥13的父本西風為親本，構建重組自交系群體，采用55K芯片技術分析群體基因型，按照育種要求的栽培條件測定千粒重表型資料，定位與小麥千粒重密切相關且能重復檢測到的穩定QTL位點，以期為今后開展長江中下游麥區標記輔助育種提供指導和幫助。

1材料與方法

1.1重組自交系群體的創制和遺傳連鎖圖的構建

重組自交系群體母本為長江中下游麥區曾經大面積推廣的小麥品種揚麥158，由江蘇里下河地區農業科學研究所提供；父本為引進品種西風，由江蘇省農業科學院種質資源與生物技術研究所提供，該品種也是目前長江中下游麥區仍大面積推廣小麥品種寧麥13的父本。父母本雜交后采用單粒傳方法構建重組自交系群體，該群體含有281個家系，其中270個家系用于本研究分析。

采用中玉金標記（北京）生物技術股份有限公司55K單核苷酸多態性（SNP）芯片進行重組自交系群體及其親本的基因型檢測，遺傳連鎖圖的構建參照周淼平等^[4]的方法，該連鎖圖含有3830個SNP標記。構建了24個連鎖群，這些連鎖群分布于21條染色體，其中染色體3D含2個連鎖群，染色體6A含3個連鎖群，其他染色體均為1個連鎖群，全部連鎖圖覆蓋小麥基因組的2784.9cM。

1.2重組自交系群體及其親本千粒重的測定和分析

重組自交系群體及其親本按育種株行播種密度分別于2016-2017年度（2017年）、2017-2018年度（2018年）和2018-2019年度（2019年）種植于江蘇省農業科學院六合試驗基地（南京市竹鎮鎮金磁村），行長1.60m，行距0.25m，每行均勻播種80粒種子，田間管理按常規方法進行，種子成熟時收獲、曬干，隨機挑選1000粒稱重，重復3次，取平均值作為該行家系千粒重。

重組自交系群體及親本千粒重數據處理、相關性分析以及方差分析和t檢驗均采用Excel2016進行。千粒重的遺傳力參照Boehm等^[5]的方法計算。

1.3重組自交系群體的千粒重QTL定位和分析

采用MapQTL5.0軟件進行千粒重QTL定位分析，根據軟件推薦，先采用區間作圖分析方法進行千粒重QTL的初步定位，對可能存在QTL的區域再用復合區間作圖方法（MQMmapping）進行詳細分析，共因子（Cofactor）由軟件輔助篩選，定位結果采用置換檢測推薦的最大似然值（LOD）判定是否存在QTL。

對能夠重復檢測的千粒重QTL進行記錄分析，對3年均能檢測到的穩定QTL采用WheatOmics網站的工具，根據與千粒重QTL緊密連鎖SNP的基因組定位信息，與已克隆的千粒重相關基因或已報道的千粒重相關QTL的染色體物理位置進行比較，分析是否為相同QTL。

2結果與分析

2.1重組自交系群體及其親本的千粒重

表1顯示，在2017年、2018年、2019年，重組自交系群體母本揚麥158千粒重的變化范圍為48.53～51.07g，父本西風千粒重的變化范圍為37.62～40.37g，同年度父本和母本的千粒重相差9.85～11.60g，t檢驗結果表明兩者存在極顯著差異（P＜0.01）。由于親本間差異明顯，組配的重組自交系家系間千粒重性狀應該分離明顯，有利于群體千粒重相關QTL的定位。群體方差分析結果也表明，群體家系間千粒重的差異極顯著（F=4.47，df=269，P＜0.01）；家系千粒重的分布存在超親現象，千粒重變化范圍為29.94～56.93g。從群體分布的偏度和超額峰度看，3個年度基本都接近正態分布，表明千粒重是多基因控制的數量性狀。

對不同年份群體千粒重進行相關性分析，2017年群體千粒重與2018年、2019年群體千粒重的相關系數分別為0.51和0.52；2018年群體千粒重與2019年群體千粒重的相關系數稍高，為0.60。相關性分析結果表明，各家系千粒重雖受不同年份環境因素的影響，但影響相對較小，較為穩定，根據方差分析結果計算，千粒重的遺傳力為0.54，與已報道結果^[1]基本相似。

2.2重組自交系群體千粒重相關QTL的定位

采用軟件MapQTL5.0，綜合3個年度小麥群體千粒重表型資料以及遺傳連鎖圖信息，對與小麥千粒重密切相關的QTL進行定位，共檢測到22個可重復的QTL，這些QTL分布于小麥除染色體6A外的其他20條染色體上，染色體3A和染色體7A各含有2個QTL，其余染色體均只有1個QTL（表2）。12個QTL在2個年度可檢測到，這些QTL受一定環境因素影響，可能只在特定條件下才能發揮作用；另外10個QTL在3個年度均可檢測出，受環境影響小，為穩定QTL，可在小麥育種中發揮重要作用。

穩定的QTL分布于1B、2A、4A、4B、4D、5A、5D、7A、7D這9條染色體上（圖1、圖2），染色體7A檢測到2個穩定的QTL。單個穩定QTL可解釋4.0%～19.1%的表型變異，其中位于染色體4B、5A、5D、7A、7D上的QTL為新發現的千粒重相關QTL。從增加千粒重的效應看，9個QTL來自高千粒重親本揚麥158的基因型，1個QTL來自低千粒重親本西風的基因型（表2）。

位于染色體4B、4D和5A上的穩定QTL，在3個年度的表型解釋率均超過10.0%，為主效QTL，其增加千粒重的貢獻均來自親本揚麥158的基因型。結合QTL位點群體基因型資料以及3個年度千粒重表型資料進行綜合分析，在2017年、2018年、2019年，含有3個主效QTL位點重組自交系群體的平均千粒重比不含有主效QTL位點重組自交系群體的平均千粒重分別提高了14.19%、12.90%和12.65%。含有所有穩定QTL位點重組自交系群體的平均千粒重比不含有這些穩定QTL位點的重組自交系群體的平均千粒重只提高了16.63%（表3）。表明3個主效QTL在提高重組自交系群體千粒重中發揮重要作用，可以在今后提高小麥千粒重的標記輔助育種研究中重點關注。

3討論

小麥千粒重是與小麥產量密切相關的重要農藝性狀，倍受國內外學者關注，已有研究結果^[1-2]表明，該性狀受多基因控制，迄今為止，已經克隆和定位了幾十個與千粒重緊密相關的基因和QTL，這些基因或QTL遍及小麥21條染色體，與我們的研究結果相似。本研究發現的與千粒重相關的可重復檢測的QTL分布于小麥除6A外的所有染色體上，染色體6A之所以未能檢測到與千粒重相關的QTL，極有可能與我們構建的遺傳連鎖圖染色體6A覆蓋率低有很大關系，染色體6A圖譜含有3個片段^[4]，只覆蓋了82.8cM，有可能漏檢了部分QTL。本研究也發現12個與千粒重相關的QTL只能在2個年度重復檢測到，表明小麥千粒重雖然遺傳率相對較高，但環境影響仍需重視，與千粒重相關的穩定的QTL或基因對維持小麥千粒重至關重要。

本研究定位到的在3個年度均能檢測到的與千粒重緊密相關的穩定QTL可以在今后小麥標記輔圖中加粗標注的單核苷酸多態性（SNP）標記為穩定數量性狀基因座（QTL）區間兩側標記。

助育種中發揮作用，根據中國春小麥參考基因組（IWGSCRefSeqv1.0）以及分子標記和基因的相關定位信息，可以將本研究發現的穩定QTL與已發現的千粒重相關QTL或已克隆的與千粒重相關的基因進行基因組位置比較，初步判斷它們之間的關系。比較結果表明，位于染色體1B、2A、4A、4D的QTL與已報道QTL位置接近，可能為相同QTL，位于染色體4B、5A、5D、7A、7D的QTL與已報道千粒重相關QTL或已克隆相關基因染色體位置均不同，為新發現QTL。在染色體1B上，已克隆了與千粒重相關的基因TaPGS1-1B-1和TaPGS1-1B-2，報道了7個與千粒重相關的QTL^[6-11]，本研究發現的QTKW.jaas-1B位于染色體1B的657.18Mb位置，與Zheng等^[8]、Cui等^[10]以及姜朋等^[11]發現的QTL位置接近，可能是同一QTL。在染色體2A上，先后克隆了TaSus2、TaCwi、TaARF12、TaSTT3b、TaCYP78A5、GW7、TaNAC100等與千粒重相關的基因，同時報道了13個與千粒重相關的QTL^{[6，10，12-20]}，本研究發現的QTKW.jaas-2A位于608.87Mb位置，與McCartney等^[13]以及劉勝男等^[17]發現的QTL位置鄰近，可能屬于相同QTL。在染色體4A上也克隆了TaCwi基因，報道了9個與千粒重相關的QTL^{[3，8，10-11，13，15-16，21-22]}，本研究發現的QTKW.jaas-4A位于621.78Mb位置，與McCartney等^[13]、Zheng等^[8]、Cui等^[15]和陳佳慧等^[16]檢出的QTL位置相鄰，可能是相同QTL。在染色體4B上先后定位了13個與千粒重相關的QTL^{[1，7，13，21，23-29]}，本研究定位的QTKW.jaas-4B位于染色體414.05～426.13Mb位置，與之前發現的QTL位置均不同，為新發現QTL。在染色體4D上發現了6個與千粒重相關的QTL^{[12-13，23，29-31]}，本研究發現的QTKW.jaas-4D位于132.96Mb位置，與我們以前報道的QTL位置重疊^[30]，為同一QTL。在染色體5A上已經克隆了TaARF25和TaGL3等與千粒重相關的基因，報道了13個與千粒重相關的QTL^{[1，6-8，18，24-25，27-28，32-34]}，本研究檢測出的QTKW.jaas-5A位于29.74～30.86Mb，與已克隆基因和QTL位置均不一致，為新發現QTL。在染色體5D上也克隆有TaARF25和TaCwi等與千粒重相關的基因，并且發現了5個與千粒重相關的QTL^{[15，21，29，35-36]}，本研究定位的QTKW.jaas-5D位于45.21Mb位置，與以往發現的千粒重相關基因和QTL位置均不一致，為新發現QTL。在染色體7A上已克隆與千粒重相關基因TaZIM、TaPIN1和TaIAA21，另定位了10個與千粒重相關的QTL^{[7，10-12，14-15，28，34，37]}，本研究定位的QTKW.jaas-7A.1和QTKW.jaas-7A.2與已克隆的基因和已報道的QTL位置均不一致，為新發現QTL。在染色體7D上也克隆了TaZIM、TaPIN1、TaIAA21同源基因以及TaGS-D1基因，另報道了4個與千粒重相關的QTL^{[12，20，28，38]}，本研究發現的QTKW.jaas-7D位于77.18Mb位置，與已克隆的基因和已報道的QTL位置均不一致，為新發現QTL。

以往定位與千粒重相關的QTL多采用粒重差異較大的品種（系）作為遺傳分析群體的親本，未考慮育種實際的需求，部分親本或配組的配合力差或攜帶有其他不利性狀，轉育較為困難，造成大部分定位到的千粒重相關QTL未能在小麥生產中發揮作用。本研究采用大面積推廣的品種或其親本來構建遺傳群體，群體母本為曾經在長江中下游麥區大面積推廣的小麥品種揚麥158，該品種廣適性好，綜合抗病性強；群體父本為引進品種西風，該品種是寧麥13的父本，寧麥13自2005年審定后推廣近20年，仍在長江中下游麥區大面積種植，該品種產量高，對赤霉病抗性強。目前，揚麥158和寧麥13仍是長江中下游麥區小麥育種骨干親本，因此本研究定位的與小麥千粒重相關的QTL可直接用于這2個親本及其衍生系組配雜交組合后代的標記輔助育種中，特別是位于染色體4B、4D、5A的主效QTL，穩定性好，提高千粒重效應高，可在今后長江中下游麥區標記輔助育種中發揮重要作用。

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（責任編輯：王妮）