群體均勻度同時提升水稻產量和品質的研究進展

收稿日期：2024-04-07

基金項目：浙江省農業重大技術協同推廣計劃項目（2023ZDXT01）;國家重點研發計劃項目（2023YFD2301404、2023YFD2301304）;2022年度拱墅區“大運英才”創新創業項目;國家水稻產業技術體系項目（CARS-01-02）;云南省科技廳科技計劃項目（202402AE090007-1）

作者簡介：唐承翰（1999-），男，廣西玉林人，碩士研究生，研究方向為水稻機械化栽培。（E-mail）tangchenghancaas@163.com

通訊作者：王亞梁，（E-mail）wangyaliang@caas.cn

摘要：水稻群體均勻度是用來衡量水稻植株個體間生長發育差異對群體生長影響的指標，反映植株分蘗發生、穗粒形成和籽粒灌漿等方面的一致性。水稻產量和品質能否同時提升與群體生長密切相關，提高種植均勻度能夠有效提高群體均衡性，進而實現產量和品質同時提高。產量和品質同時提高的矛盾與氮素利用密切相關，增加氮肥施用量雖然能提高水稻產量，但也提高了籽粒蛋白質含量，進而導致米飯食味變差。減少氮素穗肥施用是改善稻米品質的重要措施，在減少氮素穗肥施用條件下，高種植均勻度群體的個體發育優勢明顯，群體氮素吸收利用效率增加，達到少施氮肥也能形成大穗、多穗的高產群體的目的。圍繞提高群體均勻度的目標，生產上可以采取培育健壯秧苗，合理分布種植空間，定量施用氮肥，培育花后高光效群體等方面的栽培措施更有效地實現水稻產量與品質同時提升。

關鍵詞：水稻;群體均勻度;產量；品質;栽培措施

中圖分類號：S511文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2025）01-0184-08

Researchprogressoncoordinatedimprovementofriceyieldandqualitybypopulationuniformity

TANGChenghan，CHENHuizhe，ZHANGYuping，XIANGJing，WANGZhigang，ZHANGYikai，WANGYaliang

（ChinaNationalRiceResearchInstitute/StateKeyLaboratoryofRiceBiology，Hangzhou311400，China）

Abstract：Ricepopulationuniformityisanindexusedtomeasuretheeffectofgrowthanddevelopmentdifferencesbetweenindividualriceplantsonpopulationgrowth，reflectingtheconsistencyoftillering，panicleformationandgrainfilling.Thecoordinationofriceyieldandqualityiscloselyrelatedtoricepopulationgrowth，andimprovingplantinguniformitycaneffectivelyimproveuniformityofricepopulation，soastoachievetheequalincreaseinriceyieldandquality.Thesynergisticcontradictionbetweenyieldandqualityiscloselyrelatedtonitrogenutilization.Althoughincreasingnitrogenapplicationcanincreasericeyield，itincreasesgrainproteincontent，whichleadstopoorricetastequality.Reducingapplicationofnitrogenatpanicleinitiationstageisanimportantmeasuretoimprovericequality.Underconditionsofnitrogenapplicationreduction，thepopulationwithhighplantinguniformityhasobviousadvantagesinindividualdevelopment，thenthenitrogenuptakeandutilizationefficiencyofthepopulationisincreased，sothatthecoordinatedincreaseofthepanicleandgrainsinhighyieldpopulationcanbeformedevenwithlessnitrogenapplication.Focusingonimprovingthepopulationuniformity，cultivationmeasuressuchascultivatingrobustseedlingswithreasonableplantingspatialdistribution，quantitativenitrogenapplication，andcultivatinghighphotosyntheticefficiencypopulationsshouldbetakeninproductiontoachieveaneffectiveimprovementinriceyieldandquality.

Keywords：rice;populationuniformity;yield;quality;cultivationmeasures

水稻是中國人民的主要口糧，增加稻米產量是永恒的主題，在氮肥施用量普遍偏高的情況下，中國水稻的單產水平仍遠低于品種的產量潛力上限且產出的稻米品質較差^[1]。隨著社會經濟的發展，人民對稻米的需求從“吃得飽”向“吃得好”轉變，水稻生產目標從單一追求產量提升向產量和品質同步提升轉變^[2]。目前，水稻育種方向由單一追求高產向高產優質轉變，中國不同稻區均選育出了優質稻品種^[3]。雖然優質稻品種的產量潛力要低于高產品種，但其區試產量仍然高于當前水稻的面上單產，說明優質稻實際單產仍存在較大的提升空間。長期以來，栽培措施發展的最重要目標是高產，為此根據不同類型水稻品種配套相應的高產栽培技術。氮肥調控顯著影響著分蘗發生和穗粒發育，但由于傳統高產群體的施肥量高導致稻米品質不佳^[4]，傳統的高產栽培措施并不適用于優質稻的生產。

隨著社會經濟的發展，從事水稻生產的勞動力逐漸減少，輕簡化種植技術逐步發展，但目前粗放的種植方式在很大程度上限制了品種產量潛力的發揮^[5]。特別是在氮肥減量施用的前提下，種植均勻度低的群體產量提升難。水稻群體均勻度是指用來衡量水稻植株個體間生長發育差異從而對群體生長產生影響的指標，它反映了植株分蘗發生、穗粒形成和籽粒灌漿等方面的一致性。高均勻度的水稻群體主要表現為個體生長發育的一致性和空間布局的合理性，群體越均勻水稻對自然資源的分配、利用越充分。研究發現，通過提高群體均勻度能夠促進產量進一步提升^[6]，同時對改善稻米品質也起到一定的作用。以提高群體均勻度為核心的栽培措施，為優質稻生產量質同升提供了一條新的路徑。

本文綜述了水稻產量和品質協同提升的矛盾，闡述了種植均勻度對產量和品質造成的影響，并提出了水稻量質同升栽培的技術路徑，以期為水稻量質同升栽培技術的轉變提供依據。

1水稻產量和品質協同提升的矛盾

1.1水稻高產群體的穗粒協同

水稻品種的更新演替對產量提升起到了至關重要的作用，水稻經歷幾次品種改良，提升了品種的產量潛力。20世紀50年代高稈品種改良成矮稈品種后，密植顯著提高了有效穗數從而促進了中國水稻總產量的提升。20世紀70年代以來，隨著雜交稻的推廣和應用，產量提升依賴于多分蘗和大穗的優勢，稀播少本的雜交稻種植方式得到了大面積推廣^[7]。現階段，同一品種的產量變化主要取決于有效穗粒和每穗粒數，單季稻高產以攻取大穗為主，而雙季稻高產以攻取有效穗數為主^[8]。優化栽培措施，通過有效穗數和每穗粒數的協同提高達到高產水平，穩健的群體在高有效穗數的前提下進一步提高每穗粒數就能夠爭取更高產。

水稻群體的有效穗數取決于種植基本苗數和分蘗速率，受到秧苗素質、種植方式、種植密度以及土壤養分的影響，秧苗素質強的群體返青發棵快^[9]。在水稻產量形成過程中，水分調控在抑制無效分蘗上發揮了重要的作用，對群體的肥水調控也影響著每穗粒數^[10]。矮稈品種一般采用重施基蘗肥的方式以期達到比較高的有效穗數，而雜交稻品種不僅要通過基蘗肥施用促進返青發棵，還要在穗分化期平衡氮素穗肥促進穗發育^[11]。自20世紀90年代大穗型超級稻品種出現以來，氮素施用偏向于后移至水稻生殖生長時期，以促進大穗形成^[12]。

1.2稻米品質的影響因素

稻米品質主要由水稻品種自身遺傳特性所決定，但栽培環境因素的變化對稻米品質也具有較大的影響^[13]。稻米外觀品質堊白度受到氣溫、光照以及植株自身營養狀況的影響，灌漿過快或過慢均會導致堊白度的增加^[14-15]，堊白度高的稻米蒸煮過程中堊白粒更易斷裂，米飯外觀和綜合口感均較差。水稻的食味取決于籽粒中直鏈淀粉含量和蛋白質含量，直鏈淀粉含量受品種遺傳特性控制，受環境因素影響相對較小，而蛋白質含量受環境因素影響較大^[16]。

由前期分期播種試驗結果（表1）可知，同一品種整精米率、堊白性狀和蛋白質含量受環境的影響最大。籽粒充實度在很大程度上影響了水稻出米率，且長粒型稻谷的出米率相對較低^[17]。水稻種植過程中，同一品種食味的變化，主要受到蛋白質含量的影響^[18]，蛋白質含量越高食味值越差（圖1）。對籽粒淀粉含量和蛋白質含量而言，兩者之間存在一定協作性，這和籽粒充實過程中糖代謝相關途徑介導了直鏈淀粉和蛋白質形成有關，王軍可等^[19]的研究結果表明，高溫下淀粉水解增加，α-酮戊二酸的積累增加，進而增加了蛋白質含量。

由于品種特性和各地食味習慣不一，一般而言優質粳稻蛋白質含量為6%～7%，優質秈稻蛋白質含量為8%～9%^[16]。目前以中國各地水稻施用的氮肥量而言，產出的稻米蛋白質含量普遍偏高。因此，優質稻米生產種植的主要目標是降低籽粒蛋白質含量，通過優化籽粒灌漿充實過程，起到減少籽粒淀粉水解而避免蛋白質含量增加的作用^[20]。同時，均勻的灌漿過程有利于降低籽粒堊白度，提高籽粒充實度，促進出米率和外觀品質的提升^[21]。

1.3水稻產量和品質同時提高（量質同升）存在的矛盾

籽粒充實的物質積累來自莖鞘和葉片，豐產健壯的個體莖鞘碳、氮積累多，而氮素是維持高光效最重要的營養元素。因此，個體豐富的氮“源”和流暢的氮“流”導致籽粒灌漿過程中積累較多氮素，進而導致蛋白質含量增加，因此產量和品質難以同時提高^[22]。量質同升的途徑在于水稻品種在協調有效穗數和每穗粒數達到高產水平的同時，要求籽粒蛋白質含量不上升，或低于品種遺傳特性^[23-24]。高產大穗的群體籽粒蛋白質積累多，出現高產不優質的現象，而優質稻米蛋白質積累相對較少，植株氮素積累相對少，整體干物質積累不佳，出現優質不高產的現象，這也是目前多數優質稻品種產量表現不佳的原因^[25]。

水稻群體后期灌漿充實顯著影響產量的形成，氮肥做穗肥對大穗形成具有重要作用。隨著氮肥施用總量以及氮素穗肥施用量的增加，有效穗數和每穗粒數顯著增加，然而籽粒蛋白質含量也隨著穗肥的增施顯著增加，導致水稻食味變差^[26]。為了減少氮肥施用，一些地區開始采用氮肥前移的一次性施肥方式，但穗分化始期不施氮肥容易導致水稻每穗粒數不足，同時不施氮素穗肥導致植株后期早衰，籽粒充實性變差，引起甬優538等大穗型秈粳雜交稻品種的千粒重降低（表2）。在一定有效穗數的條件下，產量和品質同時提升出現矛盾的原因在于穗肥的不合理施用，如表2所示，在氮肥施用總量相同的前提下，氮肥前移明顯降低了籽粒中的蛋白質含量，然而穗分化期不施氮肥減少了每穗粒數進而降低了稻谷產量。過量的氮素穗肥供應超過了穗發育和后期籽粒充實過程中的氮素需求，導致籽粒中氮素吸收過多，同時也對籽粒碳水化合物積累不利。

2群體均勻度對水稻產量和品質的影響

2.1群體均勻度與水稻產量的關系

群體均勻度與作物產量密切相關，以往關于均勻度的研究主要集中在小麥、玉米、棉花等作物上。薛盈文^[27]的研究結果表明，群體均勻度高，小麥個體生產性能差異小，個體發育優勢強，群體產量高。李福建^[28]的研究結果表明，小麥早期幼苗的均勻度與單穗產量和籽粒產量呈正相關，條播較撒播提高了幼苗的均勻度從而使群體產量提高。于慧玲等^[29]的研究結果也表明，立體勻播條件下能提高小麥葉面積指數，促進干物質積累從而使產量提高。張麗華等^[30]的研究結果表明，群體均勻度提高能夠促進玉米有效利用自然資源，抑制雜草生長，改善玉米生長的生態環境，個體分布均勻的群體具有更高的產量。黃血訓等^[31]的研究結果表明，群體均勻度提高是促進棉花產量和品質提升的關鍵因素。

在不同的水稻種植方式中，手插秧的群體均勻度要好于傳統的機插秧種植模式，原因是傳統的機插秧方式下，秧盤所育秧苗素質低、秧苗分布不均勻、出苗不整齊，導致機插后每穴苗數變異系數增大，使得群體均勻度低。當前，疊盤暗出苗以及精量播種等方式的出現提高了秧苗素質和秧苗群體的均勻度^[32]，提高了水稻機械化種植的均勻度。杜永林等^[33]對江蘇高產示范方進行分析后發現，有效穗數均勻度、每穗粒數均勻度和產量呈正相關，高產田塊的二次枝梗數整齊度、單穴穗數整齊度、每穗粒數整齊度高于中低產田塊。汪建軍等^[34]的研究結果表明，適當增加早稻播種量能夠提高群體均勻度進而提高水稻產量。筆者前期的研究結果表明，同等種植規格下，群體的種植均勻度越高，群體的產量水平越高（圖2）。高均勻度群體通過增加葉面積指數和氮素吸收能力，促進了群體干物質積累，從而通過更多的高峰苗數使群體有效穗數增加，最終群體以更多的有效穗數獲得高產^[35]。同時高均勻度群體的植株生長均勻、個體間競爭小、水稻群體通風透光性好。對生長不均勻的群體而言，每穴苗數差異大，在每穴苗數多的高密度區塊，個體間競爭激烈，降低了單株分蘗能力，而低密度區塊分蘗發生不足以補齊高密度區塊的損失，進而導致群體有效穗數減少，限制了品種產量潛力的發揮^[6，36]。

水稻的源庫關系協調是其后期灌漿充實的關鍵，高均勻度群體空間布局更合理，且個體發育優勢促進了群體灌漿結實期源庫關系的協調，群體表現出更充分的灌漿過程，從而使其產量提升^[37]。

2.2群體均勻度與稻米品質的關系

對同一品種來說，個體間稻米的成分及品質存在差異，個體生長差異影響稻米品質^[38]。低位分蘗產出稻米的品質要優于高位分蘗^[39]，稻穗強勢粒的稻米品質要優于弱勢粒的稻米品質^[40]。

前期通過精準播種育秧有效構建了高機插種植均勻度的群體，發現通過提高機插群體的均勻度，可以使群體稻米的直鏈淀粉含量、堊白粒率有所降低，但也使得蛋白質含量有所提高，說明提高群體均勻度能夠在一定程度上改善稻米品質（表3）。前人研究結果表明，籽粒直鏈淀粉含量隨著種植密度的升高呈先降低后升高的趨勢^[41]，后期溫光受性好的群體支鏈淀粉酶活性要高于直鏈淀粉酶活性^[42]。高均勻度群體分蘗發生能力和空間布局的整齊性都高于低均勻度群體，所以在基本苗數相同時，高均勻度群體表現為更高的群體密度且良好的后期溫光受性，從而使產出的籽粒有更低的直鏈淀粉含量^[43-44]。而高均勻度群體籽粒蛋白質含量的提高，說明植株在生育后期氮素吸收能力較強，可通過適當的氮肥前移，讓群體在生育前期有更多有效分蘗發生的同時，在穗發育期減少對氮素的吸收，從而達到降低籽粒蛋白質含量并維持群體高產性狀的效應，最終實現群體的產量和品質的協同提升。

3群體均勻度同時提高水稻產量和品質的栽培途徑及機制

研究結果已表明通過提高種植均勻度能夠有效增加產量并改善稻米品質，但更高產量的實現還需進一步增加水稻群體有效穗數和每穗粒數，并保障籽粒灌漿順暢，同時降低籽粒蛋白質含量和直鏈淀粉含量。實現以上目標的主要栽培途徑有三條：一是培育健壯秧苗，合理分布種植空間，促進返青發棵;二是定量施用氮肥，防止氮素供應過剩;三是培育高光效群體，促進灌漿結實期碳水化合物的積累。

3.1培育健壯秧苗，合理分布種植空間，促進返青發棵

高產的基本路徑是要在足夠的有效穗數的前提下，進一步提高每穗粒數^[45]。在保障基本種植密度的條件下，提高每穴苗數均勻度能夠顯著提高有效穗數。當前，機械化種植逐步替代了人工種植，因此培育機插秧模式下水稻單穴內健壯個體的關鍵在于秧苗素質提高和農機農藝融合的實現，實現機械化種植群體的合理空間分布、早生快發和均衡生長。針對水稻機插種植，通過秧苗定向、定位、定量條播，并結合疊盤出苗，實現低播量秧苗的均勻健壯生長;通過配套定向、定量的機插技術，實現秧苗的均勻機插，顯著提高機插均勻度。

低位分蘗的有效穗能夠有效促進籽粒灌漿結實，低位分蘗快發要求秧苗種植后能夠快速返青發棵、出分蘗^[46]。當前，機插育秧由于秧盤播種密度高，分蘗發生受限制，低位分蘗蘗芽發生受到限制。通過降低機插秧盤的播種量和優化種子的空間布局，培育出帶蘗壯秧，同時減少機械化種植的損傷，有望促進機插秧苗低位分蘗的發生。生產上，缽苗擺栽和有序拋秧的效果較好，但生產效率降低，限制了它的推廣^[47-48]。直播稻低位分蘗發生多，但是由于扎根不深，影響了后期分蘗和大穗生長，對產量形成不利^[49]。

3.2定量施用氮肥，防止氮素供應過剩

基蘗肥和群體營養生長密切相關，基蘗肥不足植株分蘗發生慢、莖稈細弱，而基蘗肥施用過多又會導致無效分蘗發生過多^[50]，影響群體的生長發育，同時營養生長過旺導致群體透風、透氣性差，病害蟲害多發，不利于水稻病蟲害的防控。在雙季稻生產中，為了進一步減少氮肥的施用，采用了增密減氮的栽培方式^[51]，但目前同時提高水稻產量和品質的機制還沒有完全被解析。

氮素穗肥的施用對同時提高水稻產量和品質至關重要，研究發現籽粒蛋白質來源在品種間存在顯著差異，秈粳雜交稻籽粒灌漿過程中籽粒氮素來源主要依賴于穗肥的施用，而普通秈型雜交稻籽粒氮素主要來源于莖鞘和葉片的轉運^[52]。在優質稻生產中，穗肥施用一方面要施足量以確保水稻有適宜的每穗粒數，另一方面要防止施用過多導致籽粒蛋白質含量過高而影響其食用品質。

針對各類型水稻品種，為了同時提高水稻的產量和品質，可以利用栽培措施進行理想群體株型的設計，在快速返青發棵和均勻種植的基礎上，針對目標株型和土壤肥力狀況，控制基蘗肥的施用，根據籽粒蛋白質積累的需求，控制穗肥施用。在完善種植群體均勻性的基礎上，采用變量施肥的方式，根據植株的營養狀態，實現肥料施用的精確控制，最大化實現氮肥促進產量提高的同時，降低籽粒蛋白質含量，從而實現優質稻品種的產量與品質同時提升。

3.3培育高光效群體，促進灌漿結實期碳水化合物的積累

目前，高光效群體葉片葉綠素含量高，為了防止早衰，通常會增施氮素穗肥，但增施氮素穗肥會增加蛋白質含量^[53]。高光效群體的培育和群體均勻度密切相關，群體均勻度好的群體個體株型健壯且布局合理，使后期群體具有更高的葉面積指數的同時，具有更優的光溫通風特性，能減少病蟲害的發生。因此提高群體均勻度，有望在少施氮素穗肥的基礎上，優化群體結構，提高群體花后光合效率，促進灌漿結實期碳水化合物的積累。為進一步延長群體花后光合時間，目前可以通過部分外源調節劑的施用達到較好的抑制葉片早衰效果。研究發現，油菜素內酯外源施用能夠有效促進碳水化合物從葉片向莖鞘的轉運，對增加籽粒碳水化合物積累有比較好的效果^[54]。

4研究展望

隨著人民生活水平的提高，中國對優質稻米的需求增加。優質稻品種選育不斷實現突破，但優質稻生產存在品質潛力發揮不足、品質與產量提升協同度低的問題。在當前高產栽培技術發展的基礎上，以提高群體均勻度為核心，在種植和肥水管理2個環節提高植株生長均衡性進而提升水稻單產。結合塑造優質稻生產的株型和后期高光效均勻群體的理論基礎，利用群體營養快速診斷技術，通過定量氮素施用控制籽粒蛋白質含量，從而實現水稻產量和品質的同時提升。

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（責任編輯：陳海霞）