蔬菜作物育種研究進展

摘要" 本文綜述了當前用于蔬菜作物的傳統育種和現代育種技術。傳統育種包括廣泛雜交、近親繁殖等，能改良作物性狀，存在效率較低、成本較高等局限性。引入誘變、基因編輯等現代育種技術可有效提高育種效率和精準度；基因組測序和功能基因組學的進步，為解析蔬菜基因組提供了可能，并促進性狀精準改良；分子標記技術和轉基因技術也為提高蔬菜產量、品質和耐逆性提供了新手段。通過這些技術進行蔬菜作物育種，能夠提升作物的適應性和經濟價值，確保食品安全和營養需求。未來將繼續探索基因組輔助育種的潛力，將大數據和人工智能等技術應用于蔬菜育種，為開發高產、抗病害且耐脅迫的蔬菜品種提供參考。

關鍵詞" 蔬菜作物；育種；基因編輯；性狀改良

中圖分類號" S63 """文獻標識碼" A """文章編號" 1007-7731（2025）05-0033-06

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.05.008

Advances in vegetable crop breeding research

WANG Mengqi1 REN Yongpan2 FENG Lihuan1 PANG Zhonghua1

（1Kashi Vocational and Technical College， Kashi 844000， China;

2Taishan Vocational and Technical College， Taian 271000， China）

Abstract" An overview of traditional and modern breeding techniques currently used for vegetable crops was provided. Traditional breeding includes extensive hybridization， inbreeding， etc. Although it can improve crop traits， it has limitations such as low efficiency and high cost. The introduction of modern breeding techniques such as mutagenesis and genome editing can effectively improve breeding efficiency and accuracy; the progress of genome sequencing and functional genomics has provided the possibility for a profound understanding of vegetable genomes and promoted precise improvement of traits; molecular marker technology and transgenic technology have also provided new means to improve vegetable yield， quality， and stress tolerance. By using these technologies for vegetable crop breeding， the adaptability and economic value of crops can be enhanced， ensuring food safety and nutritional requirements. In the future， we will continue to explore the potential of genome assisted breeding and apply technologies such as big data and artificial intelligence to vegetable breeding， providing references for the development of high-yield， disease resistant， and stress tolerant vegetable varieties.

Keywords" vegetable crop; breeding; gene editing; trait improvement

全球氣候變化以及不利的非生物和生物因素在一定程度上限制了農業產出率，與不斷增長的糧食供應需求存在矛盾[1-3]。蔬菜作物作為保護性食品，富含多種維生素、礦物質、膳食纖維和植物化學物質，為人類飲食提供必需營養素。與其他糧食作物一樣，蔬菜作物也易受到許多生物和非生物因素脅迫，因此需要開發能夠抵御環境脅迫的作物。通過植物育種將應用遺傳學引入農業生產，傳統育種通過選擇、組合和挑選具有理想性狀的植物，以提高作物的質量和數量，但這種育種方式只有在植物可以有性交配的情況下才能實現[4]。利用傳統育種方法對植物基因組進行改造，從而產生點突變、基因缺失和基因重組。這些方法雖然能改良作物，但耗時較長、成本較高，還可能導致基因組意外重排。為解決這些問題，育種方式逐漸向分子育種、基因組輔助育種發展[5]。基因編輯技術CRISPR/Cas9作為現代育種中的常用工具之一，具有高效、簡單等優勢，可以消除目標基因；且基因變化穩定，可用于編輯理想性狀，并穩定遺傳[6]。隨著測序技術的快速發展，精確操縱其基因組以實現所需的性狀成為可能[1]。

蔬菜種類繁多，可作為食物食用的部分包括葉、莖、塊莖、根、球莖和果實等，目前廣泛種植的蔬菜有30余種[7]。經過較長時間的馴化以及栽培技術的優化，蔬菜作物的產量得到較大提升[8]。大多數蔬菜的產量低于小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays L.）和水稻（Oryza sativa L.）等主要糧食作物，且只在有限的區域內供應[9]。蔬菜產量受干旱、極端氣候和病蟲害等諸多因素影響[10-11]。蔬菜品質也是評價其產量的一個因素，包括抗病性、果實風味、果實形狀和植株結構等[8，12]。分子育種技術被用于提高蔬菜作物的產量和改善其品質，以滿足消費者日常需求。目前，大部分綜述集中在蔬菜品種的非生物或生物脅迫，或對其育種方法進行深入研究，而對蔬菜傳統育種和現代分子育種技術的綜合評述較少。本文綜述了當前用于蔬菜作物的傳統和現代育種技術，為促進抗病害、耐非生物脅迫的高產蔬菜作物的開發提供參考。

1 傳統育種技術

蔬菜作物育種目的是培育出適應不同環境條件和市場需求的高產、優質和抗逆品種。傳統育種方法通過人為干預和選擇，對種質資源進行觀察、篩選和配組，逐步選育出符合要求的品種，在一定程度上加速了植物遺傳變異的過程[13]。該育種方法主要包括廣泛雜交、近親繁殖、野生作物引種、突變育種、雙單倍體技術以及組織培養等[14-15]。通過親本間的遺傳多樣性，可以培育出具有良好綜合能力和特異組合能力的近交系，然后利用這些近交系培育出優質雜交種[16]。辣椒（Capsicum annuum L.）生產中常受到許多生物因素威脅，如細菌性枯萎病、植物根腐病、黃瓜花葉病毒、根結線蟲、蚜蟲和薊馬等[17]。Li等[18]研究了2種辣椒類型，其中小果型印度辣椒‘Perennial’對多種病毒的抗性特征明顯，對黃瓜花葉病毒具有耐受性或部分抗性；另一個小果型辛辣辣椒品種‘BG2814-6’具有比‘Perennial’更完全的抗性等位基因，2種辣椒雜交，獲得具有更強抗黃瓜花葉病毒的品系。傳統育種方法在一定程度上解決了蔬菜作物育種中的一些問題，如改良品種的產量、抗病性和適應性等，提高了蔬菜的品質和經濟效益。然而，傳統育種方法在實際育種實踐中也存在一些不足，如通常依賴純系，需經過6～7代自交才能獲得純合的同源品系，勞動密集且費時費力；自交育種易導致基因型的固定和遺傳瓶頸，雜交育種需解決親本雜交障礙和品種間遺傳不穩定等問題，變種育種則面臨變異穩定性和市場認可度有待提高等挑戰[16，19]。

2 現代育種技術

現代育種技術可有效克服傳統育種方法的局限性，提高育種效率和精準度，為蔬菜作物的品種改良和產業發展帶來新的機遇和挑戰。物理、化學和生物（T-DNA插入/轉座子）誘變等基因操作技術在基因的功能研究和確定作物物種改良的生物機制方面具有重要作用[20]。

2.1 基因編輯技術

基因編輯作物可攜帶所需性狀的編輯DNA，其得到的品種可直接應用，可接受性和消費問題較少[21]。第一代基因編輯工具包括鋅指核酸酶、轉錄激活子樣效應因子核酸酶，因其可能出現誘變結果不良、編輯效率低、過程耗時以及選擇和篩選過程煩瑣，受到一定程度的限制[20-22]。第二代基因編輯工具Cas9的出現在很大程度上解決了這些問題，其有針對性地破壞、添加或替換大部分基因，實現精確改變基因組中的一個堿基或刪除一長段染色體[23]。這些位點特異性核酸酶可用于一系列作物的育種技術應用中，將單個基因或完整的代謝途徑引入作物基因組以賦予其新性狀的能力也即將實現。建立一個通用且有效的蔬菜作物遺傳轉化和再生系統需要考慮編輯效率以及多種因素影響，如sgRNA和GC的數量以及sgRNA和Cas9的表達水平等。

基因編輯技術為蔬菜育種注入了新的活力，其能準確地識別和定位基因組中的特定序列，然后改變目標序列，實現對目標性狀的精準調控以及高效的遺傳改良，為育種提供了更多可能性[24]。通過基因編輯技術可有效提高蔬菜對病蟲害的抗性，延長貨架期，改善口感和營養價值，為培育更具市場競爭力和適應性的蔬菜品種提供了新的途徑和手段。然而，基因編輯相關系統較難使用，且需耗費大量的實驗室資源和成本，因此，CRISPR/Cas9系統逐漸成為一種應用較廣泛的基因組/基因編輯方法，為培育更具市場競爭力和環境適應性的蔬菜品種奠定堅實基礎[25]。實際應用中，以CRISPR/Cas9為基礎的基因編輯技術通過組織培養產生編輯植物，通常效率低、耗時長，只適用于有限的物種和基因型，在一定程度上限制了基因編輯技術在所有植物中的應用[26]。Nelson-vasilchik等[27]研究表明，通過將發育調節劑和基因編輯試劑輸送到整株植物的體細胞中，可誘導分生組織產生具有目標DNA修飾的嫩枝，基因編輯分生組織的全新誘導避免了組織培養的需要，有望突破植物基因編輯技術的瓶頸。目前，對基因組進行定向改造的技術已經從產生隨機突變發展到精確的堿基置換，實現了小DNA片段的插入、置換和刪除，以及對大DNA片段的精確操作[28]。堿基編輯、質粒編輯和其他CRISPR相關系統的發展為植物基礎研究和精確分子育種奠定了堅實的技術基礎[29]。遺傳改良可以通過對蔬菜植物遺傳材料的改良和創新，培育出更具競爭力的新品種，以滿足市場和消費者需求。隨著基因組學、轉錄組學等技術的不斷發展與完善，將為蔬菜育種提供更為全面的遺傳信息和分析手段。

2.2 基因組學技術

基因組學技術的引入為蔬菜育種提供了新的工具和策略，使得育種過程更加高效和精準。基因組測序技術是基因組學在蔬菜育種中應用的基礎。早期的基因組研究主要集中于模式植物如擬南芥[Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.]和主要經濟作物如水稻和玉米中，這些研究為蔬菜作物基因組測序奠定了技術基礎[30-32]。隨著番茄（Solanum lycopersicum L.）基因組測序項目取得重要進展，以及擬南芥的基因組測序完成，對蔬菜作物基因組學研究具有指導意義。隨著Sanger測序技術的優化和新一代測序技術的引入，辣椒、黃瓜（Cucumis sativus L.）等蔬菜的基因組測序工作得以快速推進，提高了測序效率和數據質量[33-34]。通過高通量測序技術，可快速獲得蔬菜的完整基因組信息，這些數據為識別與性狀相關的基因提供了基礎，推動了功能基因組學的發展。完整基因組測序技術，如全基因組測序已經應用于黃瓜[34]、辣椒[35]和甜瓜（Cucumis melo L.）[36]等多種蔬菜作物；這些基因組數據不僅幫助研究人員繪制了遺傳圖譜，還識別了大量的功能基因和遺傳變異位點。近年來，功能基因組學成為研究熱點之一，重點關注基因功能、表達調控及基因與環境的交互作用等。Luo等[37]研究了冬瓜[Benincasa hispida （Thunb.） Cogn.]中的68個小輔助素上調RNA（SAUR）基因，發現BhSAUR60表現出不同的表達模式，可能在果實發育中發揮重要作用。Xiao等[38]構建了一個ChIP-Seq文庫，分析了Teosinte支鏈1/cycloidea/增殖細胞因子在茄子（Solanum melongena L.）細菌性枯萎病感染過程中的轉錄靶基因，揭示SmTCP7a對青枯菌引起的細菌性枯萎病有正向調控作用。隨著單細胞測序和表觀基因組學技術的進步，基因組測序技術將繼續在農業生產中發揮重要作用。

2.3 分子標記技術

蔬菜作物育種逐漸引入了分子標記輔助育種、基因編輯和遺傳改良等技術手段。其中，分子標記技術是基因組學在蔬菜育種中應用的重要方面，通過開發與性狀相關的分子標記，育種者可在早期篩選出優良種子，從而加速育種進程。基于基因組數據的分子標記開發包括單核苷酸多態性（SNP）標記和插入-缺失（InDel）標記，這些標記與目標性狀的關聯為輔助選擇育種提供了工具。例如，SNP標記在番茄和黃瓜的品種改良中被廣泛應用，以篩選抗病和高產的品種。而標記輔助選擇（MAS）結合了分子標記與傳統育種方法，可顯著提高育種效率。在MAS中，標記用于預測植物是否具有目標性狀，從而在育種過程中進行早期篩選，減少了對實際表型測定的依賴[39-40]。目前，相關研究通過黃瓜、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）、番茄、大白菜（Brassica rapa var. glabra Regel）和其他主要蔬菜作物的基因組序列來確定相應染色體位置，進而進行分子標記輔助選擇育種或鑒定不同種質之間的遺傳關系[41]。除此之外，形態標記（性狀特異性）、蛋白標記（同工酶）、細胞學標記（染色體特異性）和DNA標記等被用于植物育種中[42]。SSR、Indels、SNPs、基因組測序、基因型測序和microRNAs等分子育種工具也被用于作物改良中[43]。

2.4 轉基因技術

通過對蔬菜植株的基因進行改良，可實現對蔬菜植株生長特性和產量的調控，精準編輯蔬菜的基因序列，實現對抗病性、抗逆性等重要性狀的改良；同時，利用具有高抗逆性、高營養、高風味和高經濟價值的蔬菜作物，來滿足對食物和營養的多樣化需求[9]。該技術為蔬菜育種提供了新的手段，使目標性狀的改良更加高效和精準。轉基因技術在初期階段主要依賴于農桿菌介導法和基因槍法。第一批轉基因蔬菜品種（如轉基因番茄）在實驗室中開發，其研究重點是技術的建立和優化[28]。隨著轉基因技術逐漸成熟，應用范圍也明顯擴展，多種抗病蟲害、抗旱以及品質提升的轉基因蔬菜品種被生產，其中，轉基因番茄的商業化標志著該技術在蔬菜育種中得到突破[29]。

隨著高通量測序技術的發展，轉基因技術的應用進一步深化。相關學者利用CRISPR/Cas9等基因編輯技術對蔬菜作物進行精準改造，實現了多種蔬菜抗逆境、營養價值提高和保鮮期延長的轉基因改良。經過基因改良的番茄品種，其糖分含量增加，口感更加甜美；通過改良蔬菜的色澤和形狀，可增強其市場競爭力[41]。蕓薹屬作物包括油菜（Brassica napus L.）、芥菜[Brassica juncea （L.） Czern.]等油料作物，甘藍（Brassica oleracea var. capitata L.）等根、葉和莖類蔬菜。這些作物均有彩色變種，除了增加美感之外，其還可能在營養成分和抗逆性方面具有優勢[44]。高效的基因編輯手段不僅可以加速育種進程，還可以改善蔬菜的口感、營養成分等，使其在市場上更具競爭力[45]。然而，該育種技術的應用也面臨一些挑戰，如遺傳改良可能導致基因污染，對生態系統造成影響；公眾對轉基因食品的生物安全性、接受度有待提高。因此，在推進蔬菜遺傳改良過程中，需嚴格評估風險和利弊，確保改良品種的安全性和可持續性。

3 結論與展望

完成部分主要蔬菜作物的基因組測序，加速了分子育種的進程。參考基因組信息、基因組重測序和基因分型，開發出一系列新穎的鑒定方法，以鑒定重要的農藝性狀，并應用于多數蔬菜作物的遺傳改良[8]。CRISPR/Cas9的開發為植物基因組編輯帶來了較大改變[46]，在開發抗病和耐非生物脅迫作物、提高產量、提升營養價值和延長保質期方面取得了長足進展。了解新的基因功能和控制植物重要農藝性狀基因的調控機制，將有助于進一步推進基因組編輯技術在作物改良中的應用。通過鑒定和編輯涉及抗逆性和提高產量的基因，將可能培育出適應氣候變化的優良作物[42]。除了基因編輯技術，還有一些新的育種方法也在不斷涌現，為蔬菜育種的發展帶來了更多可能性。如利用大數據和人工智能技術來加速育種進程、挖掘潛在的優良基因；利用基因組學技術揭示蔬菜作物的遺傳特性和代謝途徑，為育種提供更多的信息和資源[42]。未來，隨著科技的不斷發展和創新，蔬菜作物育種領域將迎來更好的發展前景，為推動相關產業的可持續發展和滿足人們對健康生活的需求做出貢獻。

綜上，本文綜述了傳統育種與現代技術結合、基因組學技術、分子標記和基因編輯技術以及轉基因技術在蔬菜作物育種中的應用，為加強抗病害、耐非生物脅迫的高產蔬菜作物開發提供參考。未來將繼續探索基因組輔助育種的潛力，將大數據和人工智能等技術應用于蔬菜育種中，以開發更多適應性強、產量高的蔬菜品種。

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（責任編輯：李媛）