菲律賓蛤仔先天免疫反應響應鰻弧菌侵染的研究進展

摘要：為探究蛤仔對鰻弧菌的免疫防御機制，綜述了其先天免疫系統(tǒng)的組成，以及在識別、應答和清除鰻弧菌侵染中的作用，分析了免疫基因、免疫因子及細胞免疫反應的變化。研究發(fā)現(xiàn)，蛤仔先天免疫系統(tǒng)能夠通過多種途徑有效響應鰻弧菌侵染，但其具體機制仍需深入研究。

關鍵詞：菲律賓蛤仔（Ruditapes philippenarum）；先天免疫反應；鰻弧菌（Vibrio anguillarum）；免疫分子

中圖分類號：S917.4文獻標志碼：A文章編號：1004-6755（2025）03-0035-03

菲律賓蛤仔Ruditapes philippenarum又稱蛤仔，是我國傳統(tǒng)四大養(yǎng)殖貝類和單種產(chǎn)量最高的養(yǎng)殖貝類，現(xiàn)已成為世界性的養(yǎng)殖貝類品種之一[1]。2023年，蛤類產(chǎn)量超過444.9萬噸，其中蛤仔產(chǎn)量約320萬噸，有巨大的商業(yè)價值[2]。然而，隨著全球環(huán)境污染的加劇，蛤仔面臨著由各種病原體引起的威脅，其中弧菌類對蛤仔的生存有巨大影響[3]。

鰻弧菌作為自然界中常見的致病性菌類，普遍分布于近岸海域，可在多種水生生物間傳播感染且造成大面積死亡，其中海洋貝類尤其易感[4]。在一些高密度的養(yǎng)殖環(huán)境中鰻弧菌對養(yǎng)殖生物體具有顯著影響，與長牡蠣[5]（Crassostrea gigas）和貽貝幼蟲[6]（Mytilus coruscus）的大規(guī)模死亡有關。由于貝類缺乏適應性免疫系統(tǒng)，其抗病能力幾乎完全依賴于先天免疫反應[7]。因此，研究蛤仔的先天免疫反應調(diào)控機制，對于鰻弧菌的防控具有重要意義。

1菲律賓蛤仔先天免疫系統(tǒng)

作為抵御各種有害病原體的第一道防線，先天性免疫可以利用模式識別受體來區(qū)分自我和非我成分，并啟動免疫級聯(lián)反應來消除有害的入侵者[8]。蛤仔作為軟體動物的主要成員，先天性免疫應答方式分為物理防御、體液免疫和細胞免疫三種[9]。

1.1物理防御

菲律賓蛤仔的外殼由堅硬的鈣質成分構成，具有較強的抗機械破壞能力，能夠有效地隔離外界的物理性傷害和病原體的侵襲[10]。當出現(xiàn)潛在的病原威脅或環(huán)境發(fā)生變化時，蛤仔能夠通過緊閉外殼來減少身體暴露，同時分泌大量黏液，起到黏附外界病原、捕捉有害微生物的作用，進而避免病原的入侵。外套膜和鰓組織也會起到防御作用，外套膜通過分泌黏液和其他化學物質，限制病原體入侵[11]。但外套膜和鰓的防御效果較外殼略差，是對整體免疫防御起到的補充作用。外殼、黏液、外套膜、鰓等組成了蛤仔先天免疫反應的第一道防線。

1.2體液免疫

當病原菌跨過蛤仔的第一道防線后，體液免疫機制能夠迅速響應并提供防御。體液免疫主要依賴于蛤仔體液中的各種免疫分子來進行防御，防止病原體的入侵和擴散，如抗菌肽（cecropin）、溶菌酶（LZM）等。當體液免疫激活時，抗菌肽會迅速釋放到體液中，通過直接殺滅或抑制病原的生長，防止病原的進一步擴散[12]。此外，溶菌酶也會分解細菌細胞壁，幫助清除感染源，同時體液免疫反應也為后續(xù)的細胞免疫反應提供了環(huán)境支持。

1.3細胞免疫

菲律賓蛤仔的細胞免疫反應由多種免疫細胞協(xié)同完成，在病原識別、吞噬、清除以及免疫反應的調(diào)節(jié)中起著核心作用。細胞免疫主要依賴其免疫細胞——類吞噬細胞（hemocytes）通過識別病原相關分子模式（PAMPs）進行免疫反應[13]。當病原被識別后，類吞噬細胞會發(fā)生形態(tài)學變化，通常表現(xiàn)為細胞體積增大、細胞膜伸展，從而增加與病原體接觸的表面積，并能夠分泌多種免疫因子。這些免疫因子具有吞噬病原體、分泌免疫分子、參與凝血和修復組織等多種功能[14]。

2菲律賓蛤仔抗鰻弧菌感染的免疫反應

2.1病原識別與免疫細胞激活

菲律賓蛤仔的免疫細胞通過識別鰻弧菌的病原相關分子模式（PAMPs），如脂多糖（LPS），能夠迅速激活免疫反應[14]。這一識別過程依賴于蛤仔體內(nèi)的模式識別受體（PRRs），如Toll樣受體（TLRs）和清道夫受體（SRs），它們能夠特異性結合PAMPs并觸發(fā)下游信號通路，啟動先天免疫反應。此外，類吞噬細胞通過產(chǎn)生反應性氧種（ROS）和一氧化氮（NO）等活性分子，破壞病原體的細胞結構，抑制其增殖和擴散。研究發(fā)現(xiàn)，當蛤仔接觸到鰻弧菌后，其類吞噬細胞的數(shù)量比正常蛤仔顯著增加0.8倍左右，這表明免疫細胞被激活并參與了對病原的防御[15]。這一現(xiàn)象可能與蛤仔體內(nèi)細胞因子的調(diào)控有關，例如腫瘤壞死因子（TNF）和白細胞介素（IL）等信號分子的表達上調(diào)，促進了類吞噬細胞的增殖和分化。這些結果表明，菲律賓蛤仔通過高效的病原識別和免疫細胞激活機制，能夠迅速應對鰻弧菌的入侵，從而有效保護自身免受感染。

2.2免疫分子的作用

在感染鰻弧菌后，菲律賓蛤仔體內(nèi)的抗菌肽（如Defensin和cecropin）顯著增加，這些抗菌肽能夠通過破壞鰻弧菌的細胞膜，抑制其生長[16]。研究表明，Defensin能夠與細菌細胞膜上的磷脂分子結合，形成孔洞，導致細胞內(nèi)容物外泄，從而殺死細菌[17]。Cecropin則通過干擾細菌的膜電位，破壞其能量代謝，進一步抑制細菌的繁殖[17]。溶菌酶的活性也在感染后增加，進一步協(xié)助清除細菌。溶菌酶能夠水解細菌細胞壁中的肽聚糖，導致細胞壁破裂，最終使細菌溶解[18]。同時，菲律賓蛤仔的免疫系統(tǒng)還會激活一系列的信號通路，如NF-κB途徑，這些途徑能夠促進炎癥反應并增強免疫細胞的功能[19]。NF-κB通路的激活能夠誘導多種免疫相關基因的表達，包括細胞因子、趨化因子和抗菌肽，從而形成一個復雜的免疫網(wǎng)絡，增強宿主對病原體的防御能力[19]。這些機制共同作用，使菲律賓蛤仔能夠有效抵御鰻弧菌的感染，展現(xiàn)了其強大的免疫防御能力。

2.3炎癥反應與免疫調(diào)節(jié)

菲律賓蛤仔在感染鰻弧菌后，會產(chǎn)生一系列復雜的炎癥反應，這是其免疫系統(tǒng)啟動和調(diào)節(jié)的關鍵環(huán)節(jié)。炎癥反應通過促進免疫細胞的激活和分化，增強對病原體的識別和清除能力[20]。研究表明，鰻弧菌感染后，蛤仔的鰓和肝胰腺組織會出現(xiàn)明顯的病理損傷，如細胞水腫、組織壞死等。同時蛤仔體內(nèi)的溶菌酶活性會顯著上升，這種酶能夠破壞細菌的細胞壁，從而增強蛤仔的先天免疫反應，有效清除入侵的鰻弧菌[21]。此外，蛤仔的免疫系統(tǒng)還通過一系列精細的調(diào)節(jié)機制來平衡炎癥反應的強度和持續(xù)時間，以避免過度的免疫反應對自身組織造成損傷。例如，蛤仔體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)（如超氧化物歧化酶SOD和過氧化氫酶CAT）會被激活，以清除炎癥過程中產(chǎn)生的過量活性氧，從而減輕氧化應激對細胞的損傷[22]。值得注意的是，蛤仔的免疫調(diào)節(jié)能力還與其環(huán)境適應性和健康狀況密切相關。例如，在環(huán)境壓力（如溫度變化、鹽度波動或污染物暴露）下，蛤仔的免疫調(diào)節(jié)機制可能會受到影響，導致其對病原體的抵抗力下降[23]。因此，深入研究蛤仔的炎癥反應和免疫調(diào)節(jié)機制，不僅有助于理解其免疫防御的分子基礎，也為水產(chǎn)養(yǎng)殖中病害防控提供了重要的理論依據(jù)。

3結論

本文系統(tǒng)綜述了菲律賓蛤仔抗鰻弧菌感染的先天免疫響應機制。蛤仔通過物理防御（外殼、黏液）、體液免疫（抗菌肽、溶菌酶）和細胞免疫（類吞噬細胞）協(xié)同作用，形成多層次的免疫防御體系。研究表明，蛤仔通過模式識別受體（PRRs）識別鰻弧菌的病原相關分子模式（PAMPs），激活免疫反應；類吞噬細胞通過吞噬、分泌免疫分子和產(chǎn)生反應性氧種（ROS）等方式抑制病原擴散；抗菌肽和溶菌酶則通過破壞細菌細胞膜和細胞壁發(fā)揮直接抗菌作用。此外，蛤仔通過NF-κB和MAPK等信號通路調(diào)控炎癥反應，避免過度炎癥導致的自身損傷。本文揭示了蛤仔先天免疫的分子機制，為理解其免疫防御提供了理論基礎，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中病害防控策略的制定提供了重要參考。

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The research progress on the innate immune response

of Ruditapes philippenarum to Vibrio anguillarum infection

GUO Hong， JIA Jianxin， CUI Yuwei， LI Binghui， GAO Changsheng， ZHANG Yunze

（Dalian Ocean University， Dalian 116023， China）

Abstract：To explore the immune defense mechanisms of Ruditapes philippinarum against Vibrio anguillarum， the components of its innate immune system and its roles in recognizing， responding to， and eliminating V. anguillarum infection were summarized， changes were analyzed in immune genes， immune factors， and cellular immune responses. It was revealed that the innate immune system of R. philippinarum can effectively respond to V. anguillarum infection through multiple pathways， although the specific mechanisms still require further research.

Key words：Ruditapes philippinarum; innate immune response;Vibrio anguillarum; immune molecules

（收稿日期：2025-02-16）