四川省九龍縣中國特有種大理白前的群落特征和種間聯結

大理白前（Cynanchum forrestii Schltr.）為中國特有種藥用植物，在橫斷山區高寒草甸中占據一定的優勢地位.為了探究大理白前所在群落的穩定性和種間關系，采用樣方調查法，研究橫斷山區九龍縣尼乃溝大理白前的群落多樣性以及大理白前與草本層19個種的種間聯結性.結果表明：九龍縣尼乃溝大理白前所在群落共有維管植物38科76屬95種，2種國家二級重點保護野生植物和16種中國特有植物，屬分布區類型以溫帶成分為主;灌木層和草本層優勢種分別為小檗和禾草類.灌木層種類稀少，蓋度小，草本層Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數均大于灌木層;草本層方差比率RV=2.43gt;1，統計量Ｗ檢驗的顯著性結果表明，草本層20個物種整體表現為顯著正關聯.大理白前與13個種群呈正聯結，與7個種群呈負聯結，其中與花錨呈極顯著正聯結，與禾草類呈極顯著的負聯結.九龍縣尼乃溝大理白前適生地的群落穩定，特有種豐富，但是大理白前與禾草類牧草之間具有排斥性，對放牧生態系統具有一定的負面影響.

大理白前; 群落特征; 物種多樣性; 種間聯結性

Q948.1

A

0375-08

03.008

橫斷山脈是中國最長、最寬和最典型的南北向山系，唯一兼有太平洋和印度洋水系的地區^[1].位于青藏高原東南部，通常為四川、云南兩省西部和西藏自治區東部南北向山脈的總稱^[2].橫斷山脈氣候四季變化明顯，主要受到來自太平洋的東南季風、印度洋的西南季風和青藏高原高空西風環流南支急流三股氣流的交匯影響，整體表現為冬干夏雨，且干濕季交替非常明顯^[3].橫斷山區自然環境復雜多樣，為物種形成和演化提供了得天獨厚的條件，加快了常駐物種進化形成新物種的速度，是世界上高山植物區系最豐富的區域^[4].四川省甘孜藏族自治州九龍縣地處青藏高原向云貴高原和四川盆地過渡地帶，屬于橫斷山系北段^[5]，海拔落差大，地形地貌類型、氣候類型、土壤類型和植被類型復雜多樣，動植物種類十分豐富.大理白前（Cynanchum forrestii Schltr.）為中國特有種^[6]，別名狗毒、白薇、白龍須、蛇辣子等，為蘿藦科（Asclepiadaceae）鵝絨藤屬（Cynanchum）的多年生直立草本，主要分布于西藏、甘肅、四川、貴州和云南等地，南界約在北回歸線附近，東南界約在昆明-昭通-奉節一線，北至甘肅南部.生長于海拔1 000～3 500 m的高原或山地、灌木林緣、干旱草地或路邊草地上，有時也生長在林下或溝谷林下水邊草地上^[7].大理白前因其根與同屬植物白薇（Cynanchum atratum Bunge）、變色白前（Cynanchum versicolor）極為相似，被作為中藥“白薇”的代用品^[8]，廣泛用于退熱、利尿和鎮痛等^[9-10].本項目組在開展第四次全國中藥資源普查工作中發現，九龍縣呷爾鎮的尼乃溝和熱枯溝分布有大理白前種群，尤以尼乃溝分布較為集中，大理白前在群落中維持著較高的種群適合度，植株具有叢生特性，不同株叢呈均勻分布格局，在群落中占據優勢地位^[11].群落特征是物種保育研究的基礎，群落的物種組成是區域內物種的相互作用和多種生態過程共同作用的結果^[12].種間聯結性是不同種群在空間分布上的相互關聯，是植物種群間相互聯系和相互影響的綜合反映，通常是由群落生境的差異影響了物種的分布而引起的^[13].大理白前在群落中的地位無疑是其在高寒草甸環境長期選擇和與群落其他物種彼此影響下而形成的，因此研究大理白前所在群落的特征及其種間關系，對解析包括大理白前在內的特有種對橫斷山區環境的生態適應性具有重要的作用，同時也能夠為高寒草甸牧場生態系統的管理提供理論依據.然而，目前有關大理白前的研究主要集中在藥理^[10]、化學成分組成及定量分析^[9，14-15]以及葉綠體基因組和系統發育^[10]、形態結構^[16]等方面，很少涉及生態學特性方面的研究.本研究在野外樣方調查的基礎上，分析了九龍縣尼乃溝大理白前所在群落的種類組成、結構和種間關聯，旨在揭示大理白前的生態適應性，為揭示橫斷山區特有種對高寒環境的適應策略提供證據，同時為大理白前中藥資源的利用和高寒草甸牧場生態系統的管理提供理論依據.

謝雨思，等：四川省九龍縣中國特有種大理白前的群落特征和種間聯結

1 研究區域概況和研究方法

1.1 研究區概況 研究區位于四川省九龍縣尼乃溝溝谷地帶，距離九龍縣縣城東部5 km，地理坐標為E101°32′～101°35′，N28°59′～29°1′，海拔2 900～3 700 m.溝域最高點為尼茨村，最低處為尼乃村，坡度7°～30°，土壤潮濕，其植被覆蓋面積大，受人為因素影響較小.主要植被類型為高寒草甸、灌叢、針葉林和櫟林.大理白前主要分布于海拔3 200～3 500 m林緣地帶.

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查和樣地設置 在全面踏查的基礎上，于2020年8月在研究區選擇大理白前生長的林緣高寒灌叢草甸作為樣地，在海拔3 200～3 500 m高度隨機設置30個樣方套，每個樣方套間隔50 m以上.先設置5 m×5 m灌木樣方1個，在灌木樣方左上角再設置2 m×2 m草本樣方1個.記錄樣方套編號、經緯度、坡度、坡向、坡位、海拔高度;灌木樣方記錄植物名稱、株高和株數;草本樣方記錄植物名稱、株高、株（叢）數、蓋度.

1.2.2 植物區系分析 按照恩格勒系統列出尼乃溝高寒草甸的維管植物名錄.按照吳征鎰等^[17]劃分的分布區類型確定種子植物屬的分布區類型，按照臧德奎^[18]的文獻確定蕨類植物的分布區類型.保護植物及其保護等級按照國家林業和草原局、農業農村部公布的《國家重點保護野生植物名錄》^[19]確定;中國特有植物按照《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》確定^[6].

1.2.3 重要值的計算 以重要值（important value，IV）作為評價群落中各物種相對重要性的綜合數量指標.分別計算每個樣方中灌木層和草本層的重要值^[20]：

重要值=（相對頻度+相對密度或相對蓋度）/2，

（1）

相對頻度=（某個種在統計樣方中出現的次數/所有種出現的總次數）×100%，

（2）

相對密度=（某個種的株數/所有種的總株數）×100%，

（3）

相對蓋度=（某個種的蓋度之和/所有種的蓋度之和）×100%.

（4）

1.2.4 物種多樣性指數 Shannon-Weiner指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數計算公式如下^[20]：

H=-∑[DD（]s[]i=1[DD）]PilnPi，

（5）

D=1-∑[DD（]s[]i=1[DD）]Ni（Ni-1）N（N-1），

（6）

Jws=-∑PilogPilog S，

（7）

其中，H、D、Jws分別為Shannon-Weiner指數、Simpson指數、Pielou指數，S為樣方中所有物種個體總數，Pi=Ni/N，Ni為種i的重要值;N為樣方中所有物種的重要值之和;Pi為種i的相對重要值，i=1，2，…，n.

1.2.5 群落聯結性測定 本研究將草本層重要值排序前20位的物種作為研究對象分析群落的種間聯結性.

總體聯結性測定：采用Schulter提出的方差比率法（VR，用RV表示）檢驗物種整體相關性，按照方差比率基于物種的存在與否，檢驗大理白前群落中優勢種間的總體聯結性^[21]：

δ²T=∑[DD（]S[]i=1[DD）]Pi（1-Pi）， Pi=niN，

（8）

S²T=1N∑[DD（]N[]j=1[DD）]（Tj-t）²，

（9）

RV=S²Tδ²T，

（10）

其中，S為總物種數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的物種數，ni為物種i出現的樣方數，t為樣方中種的平均值.RV=1時總體種間關聯獨立，RV＞1時總體種間關聯為正聯結，RV＜1時總體種間關聯為負聯結.采用統計量W（W=N×RV）進行χ²檢驗聯結的顯著性，若總體種間聯結獨立，則χ²0.05（N）≤W≤χ²0.95（N）.

種間聯結性的測定：采用χ²統計量檢驗、聯結系數（association coefficient，AC）和共同出現百分率（xPC）對群落草本層20個物種進行種間聯結性分析，種間聯結性通過HemI v1.0軟件繪制聚類熱圖分析.首先建立2×2列聯表，將原始數據轉換為0，1形式的二元矩陣.

由于取樣為非連續性取樣，因此χ2檢驗基于Yates連續校正公式進行計算^[22]：

χ²=（ad-bc-0.5N）²N（a+b）（a+c）（b+d）（c+d）.

（11）

運用聯結系數（association coefficient，kAC）進一步檢驗由χ²所測出的結果及說明種間聯結程度^[23]：

kAC=ad-bc（a+b）（a+c）， ad≥bc，

（12）

kAC=ad-bc（a+b）（a+c），ad＜bc且d≥a，[JY]（13）

kAC=ad-bc（b+d）（d+c），bc＞ad且d＜a.[JY]（14）

運用共同出現百分率（xPC）測定物種間正聯結的程度^[22]：

xPC=a/（a+b+c），

（15）

其中，N表示總樣方數，a為兩物種同時出現的樣方數，b＼，c為僅有其中1個物種出現的樣方數，d為兩樣方中均未出現的樣方數.通常p＞0.05，即χ²＜3.84（自由度為1，p=0.05時的χ²值）時2個種聯結不顯著;0.01＜p＜0.05，即3.841＜χ²＜6.635時，種間聯結顯著;p＜0.01，即χ²＞6.635時，聯結極顯著.χ²本身沒有負值，（ad-bc）＞0表示正聯結，（ad-bc）＜0表示負聯結，（ad-bc）=0表示種間相互獨立;kAC為聯結系數，值域為[-1，1].kAC值越趨近于1，表明物種間的正聯結性越強.kAC值越趨近于-1，表明物種間的負聯結性越強;kAC值為0，物種間完全獨立;xPC為共同出現百分率，值域為[0，1]，值越趨近于1，表明該物種間的正聯結越緊密.

2 結果與分析

2.1 [JP3]大理白前所在群落的種類組成和區系特征[JP] 調查樣地中共有維管植物38科76屬95種，其中蕨類植物2科2屬2種，裸子植物2科2屬2種，雙子葉植物26科63屬82種，單子葉植物8科9屬9種.菊科（Compositae）數量最多，共13屬17種，占總種數的17.89%;其次是薔薇科（Rosaceae）和唇形科（Labiatae），分別為7屬7種和6屬7種，各占種數的7.37%.在大理白前所在群落中，重要值排序前20位的植物種類見表1，對群落的結構和功能具有較大的貢獻.

區系分析表明（表2），維管植物屬的分布區類型包括9個分布區類型3個亞型，其中以北溫帶分布占絕對優勢（58.93%），共有33個屬，其他溫帶成分17個屬，占比30.36%.與群落地處高海拔地區有關;群落中分布有綬草（Spiranthes sinensis）和凸孔闊蕊蘭（Peristylus coeloceras）2種國家二級重點保護野生植物;分布有16種中國特有植物（占群落種數的16.84%），即甘西鼠尾草（Salvia przewalskii）、黃果懸鉤子（Rubus xanthocarpus）、芥形橐吾（Ligularia brassicoides）、康定翠雀花（Delphinium tatsienense）、闊柄橐吾（Ligularia latipes）、痢止蒿（Ajuga forrestii）、鈴鈴香青（Anaphalis hancockii）、凸額馬先蒿（Pedicularis cranolopha）、網脈唐松草（Thalictrum reticulatum）、西藏香青（Anaphalis tibetica）、蘚生馬先蒿（Pedicularis muscicola）、中國馬先蒿（Pedicularis chinensis）、中華老鸛草（Geranium sinense）、火棘（Pyracantha fortuneana）、云杉（Picea asperata）和大理白前.由此可見，大理白前所在群落的植物區系以溫帶成分為主，特有種類豐富.

2.2 群落的物種多樣性特征 根據重要值排序可知，尼乃溝大理白前所在的植物群落類型為小檗灌叢，草本層Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數均大于灌木層（表3）.灌木層種類較少（8種），較為稀疏，蓋度小于15%，優勢種為小檗屬（Berberis），柳屬（Salix）、高山柏（Juniperus squamata）、栒子屬（Cotoneaster）、火棘（Pyracantha fortuneana）等占有一定的比例.由于樣地位于云杉林的林緣地帶，云杉（Picea asperata）幼苗在群落中的優勢度僅次于優勢種小檗;草本層種類十分豐富（74種），總蓋度95%以上.重要值排序前20位的物種重要值之和74.77%（表1）.其中，禾草類（Poaceae spp.）占絕對優勢，其次是委陵菜（Potentilla spp.）、草玉梅（Anemone rivularis）、花錨（Halenia spp.）、紫菀（Aster spp.）等植物.

2.3 大理白前與草本層主要種類的種間關聯性 群落草本層方差比率RV=2.43gt;1，表現為總體正相關性，統計量Ｗ檢驗的顯著性結果表明W=72.82，表明草本層20個物種整體表現為顯著正關聯，群落處于演替的穩定階段.

χ²統計量檢驗結果表明（圖1），20個種190個種對中，122個種對呈現正聯結，占總數的64.21%;68個種對呈現負聯結，占總數的35.79%.其中，極顯著正聯結共4個種對，占總數的2.11%;顯著性正聯結共5個種對，占總數的2.63%;顯著負聯結[CM（20]共4個種對，占總數的2.11%.正負聯結比值為1.79，正聯結居多，表明樣地中絕大多數植物具有相似的生境要求.結合χ²（圖1）、kAC（圖2）和xPC（圖3）結果發現，20個物種中，大理白前與花錨、紫菀、紫花苜蓿、山野豌豆、鈍萼附地菜、狹葉委陵菜、狼毒、綬草、藏象牙參、東北蒲公英、薹草屬、棘豆屬、凸額馬先蒿13個種呈正聯結，表明大理白前與這些物種之間具有相似的生態要求，其中與花錨的正聯結性極為顯著;而與禾本科、委陵菜、草玉梅、東方草莓、頭花蓼、甘西鼠尾草6個種呈負聯結，這些物種與大理白前在生態位需求上存在一定差異，其中與禾本科的種對呈極顯著負聯結.

3 討論

群落是各個物種適應環境和彼此間適應過程[HJ2.4mm]的產物，群落特征反映了物種對環境的適應性^[24].本研究結果表明，九龍縣尼乃溝大理白前所在的植物群落屬于小檗灌叢，群落中共有維管植物38科76屬95種.屬的分布區類型包括9個分布區類型3個亞型，溫帶成分和東亞成分占89.29%，具有溫帶性質（表2），這與群落地處高海拔地區的地理位置具有極大的關系.群落擁有中國特有植物16種，國家二級重點保護野生植物2種，充分彰顯了九龍縣大理白前適生地生態環境的獨特性和優越性.群落灌木層種類稀少，蓋度較小，相對而言，草本層具有較高的物種多樣性，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數均大于灌木層，草本層蓋度在95%以上（表3）.由于地處云杉林林緣地帶，云杉幼苗發育良好，優勢度僅次于優勢種小檗.群落具有較高物種多樣性，可能與調查區地理位置相關，尼乃溝位于海拔3 000～3 500 m間的峽谷地帶，具有較顯著的生物氣候垂直變化，氣候較為寒冷而濕潤.同時該群落受人為因素影響較小，保證了群落中物種的豐富度和群落的穩定性.

種間關聯體現物種間的依賴性與排斥性，正聯結種對對環境或資源有相互依存的相似需求，負聯結種對生境或資源具有相互排斥的不同需求^[25].表現為正聯結的種對在同一生境中出現的概率較大，在長期的生長演化過程中，能適應相似的資源和干擾有相似的響應，生態位重疊較大^[26].相反，負聯結的種對可能對資源環境具有不同的生態適應性，或者因物種間具有相似的資源需求而被排斥，使物種間共同出現的概率較小^[27].種間相關性不完全與物種間生境相似程度有關還可能與物種分布頻度有關.種間存在強的正聯結性在一定程度上是由于2個物種多度較高導致，同時2個物種呈現強的負聯結或不聯結可能是由于物種的分布域有限造成了空間隔離^[28].本研究結果表明，尼乃溝大理白前所在群落中，草本層的物種之間整體表現正關聯，表明群落處于演替的穩定階段.綜合χ²統計量檢驗（圖1）、kAC值（圖2）、xPC值（圖3）分析表明，大理白前與花錨、紫菀、紫花苜蓿、山野豌豆、鈍萼附地菜、狹葉委陵菜、狼毒、綬草、藏象牙參、東北蒲公英、薹草屬、棘豆屬、凸額馬先蒿13個種呈正聯結，表明大理白前與這些物種之間具有相似的生態要求，其中與花錨的正聯結性極為顯著，可能與花錨種群分布較廣有關;而與禾草類、委陵菜、草玉梅、東方草莓、頭花蓼、甘西鼠尾草6個種呈負聯結，這些物種與大理白前在生態位需求上存在一定差異，其中與禾本科的種對呈極顯著負聯結.禾本科植物大多為陽生植物，野外調查發現，尼乃溝大理白前的植株高度在30 cm左右，容易對低矮的禾本科植物造成遮陰，競爭陽光的結果而導致二者產生生態位分離，呈種間負聯結.禾草類是放牧生態系統重要的功能類群，大理白前與禾草類之間存在著相互排斥性，可能會對高寒草甸的畜牧業生產造成一定的負面影響，因此要控制在牧場生態系統發展大理白前藥材種植業.

4 結論

九龍縣尼乃溝大理白前適生地的群落類型為小檗灌叢，群落處于演替的穩定階段.灌木層稀疏、種類少，草本層種類豐富蓋度較大，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數均大于灌木層;群落中共有維管植物38科76屬95種，其中包括2種國家二級重點保護野生植物和16種中國特有植物.屬的分布區類型包括9個分布區類型3個亞型，溫帶成分和東亞成分占89.29%，具有明顯的溫帶性質;在大理白前所在群落重要值排序前20位的植物中，大理白前與13個物種呈正聯結，與6個呈負聯結，充分說明大理白前與其他種群形成了較為協調的種間關系.但是，大理白前與禾草類之間排斥性對放牧生態系統可能會帶來一定的負面影響.

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Community Characteristics and Interspecific Associations of the Chinese Endemic Species Cynanchum forrestii Schltr. in Jiulong County

XIE Yusi1， CHEN Shixin^1，2， MA Danwei¹， YANG Shihui3， NIE Shenming4， ZHAXI Zeli5， TIAN Zhengyou5

（1. College of Life Science， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， Sichuan;

2. Chongzhou City Minghu Middle School， Chengdu 611230， Sichuan;

3. Nationality Hospital of Jiulong Country， Sichuan Province， Jiulong 626200， Sichuan;

4. Sichuan Jiulong Runde Chinese Herbal Medicine Technology Co.， Ltd， Sichuan Province， Jiulong 626200， Sichuan;

5. Sichuan Jiulong County Agricultural， Animal Husbandry， Rural and Science and Technology Bureau， Sichuan Province， Jiulong 626200， Sichuan）

Cynanchum forrestii Schltr.， an endemic and medicinal species in China， occupies a dominant position in alpine meadows in the Hengduan Mountains region. To explore the stability and interspecific relationships of the community where C. forrestii is located， a sample survey method was used to study the community diversity and the interspecific relationships between C. forrestii and 19 species in the herbaceous layer in Ninai valley， Jiulong County， Hengduan Mountains. The results showed that the community where C. forrestii is located had a total of 95 species of vascular plants belonging to 76 genera and 38 families， which comprised 2 National second-level key protected wild plants and 16 endemic plants of China. The geographical distribution type of the genus was mainly composed of temperate components. The dominant species in the shrub layer and the herb layer were Berberis and grass， respectively. The shrub layer had few species and low coverage， whereas the herb layer had higher values of the Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index than the shrub layer. The variance ratio （VR） of the herb layer was 2.43gt;1， and the statistical W-test showed a significant positive association among the 20 species in the herb layer. C. forrestii showed a positive association with 13 species and a negative association with 7 species. It was significantly positively associated with Halenia spp. and significantly negatively associated with grasses. These results suggested that the community where C. forrestii is located was stable and rich in endemic species， but there was mutual repulsion between C. forrestii and grasses， which may have a certain negative impact on the grazing ecosystem.

Cynanchum forrestii Schltr; community characteristics; species diversity; interspecies association

（編輯 鄭月蓉）