番茄非生物脅迫響應基因研究現(xiàn)狀

摘要：全球氣候及環(huán)境的變化對經(jīng)濟作物的生產(chǎn)具有較大的影響，其中干旱、極端溫度、鹽漬化等非生物脅迫嚴重制約著經(jīng)濟作物的生產(chǎn)效益。番茄是世界性的經(jīng)濟作物，在全球的蔬菜作物栽培中具有著重要的地位。然而，種植過程中各種非生物脅迫嚴重阻礙了我國番茄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。前人的研究表明，提高番茄自身的抗逆能力以及培育優(yōu)良抗逆性新品種是抵御非生物脅迫最有效的手段之一，而優(yōu)質(zhì)抗逆種質(zhì)的利用是抗逆育種的必要前提。因此，深入挖掘番茄抗逆基因及其逆境響應機制已經(jīng)成為當前科研人員研究的熱點問題。隨著分子生物技術、高通量測序技術的飛速發(fā)展，越來越多的基因被證實參與了番茄對逆境的響應。但是，截至目前，抗逆基因的挖掘及機制的研究始終圍繞某一逆境因子，缺乏系統(tǒng)性闡述。本文聚焦于番茄在干旱、高溫、低溫及鹽脅迫等非生物逆境下的響應機制，通過綜述現(xiàn)有的研究成果，系統(tǒng)梳理番茄在這些脅迫條件下的生理變化、基因表達調(diào)控及信號轉(zhuǎn)導途徑，旨在為未來的番茄抗逆育種研究提供科學參考。

關鍵詞：番茄；非生物脅迫；抗逆基因；干旱脅迫；低溫脅迫；鹽脅迫

中圖分類號：S641.201" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0001-07

收稿日期：2024-05-13

基金項目：國家自然科學基金（編號：32302542）；河北省自然科學基金（編號：C2024402002）；河北省高等學校科學技術研究項目（編號：QN2022062）；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系創(chuàng)新團隊建設項目（編號：HBCT2024140206）。

作者簡介：鄭亞妮（1997—），女，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事蔬菜抗逆機制研究。E-mail：15032007273@163.com。

通信作者：王 星，博士，講師，碩士生導師，主要從事蔬菜遺傳育種及高效栽培研究。E-mail：wangxing@hebeu.edu.cn。

在全球氣候變化的大背景下，干旱、低溫、高溫及鹽漬化等非生物脅迫因素日益加劇，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構成了嚴峻挑戰(zhàn)，顯著降低了包括番茄在內(nèi)的多種經(jīng)濟作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，進而影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的整體效益。番茄（Solanum lycopersicon）作為茄科番茄屬的重要經(jīng)濟作物，以其豐富的營養(yǎng)價值、廣泛的食用方式及較高的經(jīng)濟價值，在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。然而，其生長過程中面臨的非生物脅迫問題不容忽視，這些脅迫不僅限制了番茄的種植區(qū)域，還增加了生產(chǎn)成本，降低了番茄產(chǎn)量和品質(zhì)。培育出能夠抗干旱、高溫、低溫、鹽脅迫等抗逆品種已成為當下亟需研究的課題之一［1-2］。鑒于化學藥劑在應對非生物脅迫時可能帶來的環(huán)境污染和作物殘留問題，探索并培育具有自然抗逆性的番茄品種成為當前農(nóng)業(yè)科學研究的重要方向［3-4］。通過分子生物學手段挖掘番茄中的非生物脅迫響應基因，不僅有助于深入理解番茄在逆境條件下的生理機制，更為培育新型抗逆番茄品種提供了寶貴的基因資源和理論依據(jù)。本文綜述了近年來番茄非生物脅迫相關基因的研究進展，深入剖析這些基因在抗逆性中的分子作用機制，包括其表達調(diào)控、信號傳導途徑及最終對植株抗逆能力的提升作用。本綜述旨在為減輕番茄在逆境中的受害程度、提高番茄產(chǎn)量與品質(zhì)提供科學依據(jù)和技術支撐，同時也為進一步探索基因功能、推動植物逆境生物學及番茄抗逆分子品種研究奠定堅實基礎。

1 番茄干旱脅迫響應基因

干旱作為威脅植物可持續(xù)性的關鍵因素，對植物的形態(tài)結構、生理生化過程以及產(chǎn)量特性均可產(chǎn)生深遠影響，嚴重時甚至導致植物死亡。在雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，干旱所引發(fā)的產(chǎn)量損失遠超其他環(huán)境脅迫因素［5］。由于干旱條件下土壤水分匱乏，番茄植株的水分吸收能力受到顯著抑制，導致葉片逐漸黃化并萎縮，莖稈干癟，表皮皺縮［6］。這些不良生理反應最終反映在番茄果實的品質(zhì)上，表現(xiàn)為口感變差、營養(yǎng)價值降低以及裂果、變形、變色等外觀缺陷。因此，番茄抗旱品種選育已成為當前農(nóng)業(yè)科研的熱點與重點，對于提升番茄在干旱條件下的生存能力和產(chǎn)量品質(zhì)具有重要意義。

近年來，經(jīng)過國內(nèi)外學者的深入研究，從分子層面系統(tǒng)探討了番茄在干旱脅迫下的應答機制。研究顯示，多個基因在番茄應對干旱脅迫過程中發(fā)揮著關鍵作用，證實了這些基因參與番茄干旱脅迫應答的重要性（表1）。Ahammed等的研究結果表明，SIWRKY81充當SIP5CS1轉(zhuǎn)錄，從而減少脯氨酸生物合成，降低番茄植物的耐旱性［7］。Jian等的研究表明，SINAC6在番茄發(fā)育、果實成熟及干旱脅迫反應過程中發(fā)揮重要作用，部分通過調(diào)節(jié)ABA介導的途徑［8］。Li等所研究的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，即SIMBP22，在農(nóng)藝性狀的控制、對非生物脅迫的耐受性以及生長素和赤霉素信號傳導的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用，RNA-Seq結果顯示，一系列與葉綠體發(fā)育、葉綠素代謝、淀粉和蔗糖代謝、激素信號傳導和應激反應相關的基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了變化，總的來說，研究數(shù)據(jù)表明SIMBP22在調(diào)節(jié)番茄生長和抵抗干旱脅迫中起著重要作用［9］。Liu等的研究表明，在番茄中過表達SIGRAS4可提高植株對干旱的耐受性，抑制SIGRAS4的表達則使植株對干旱脅迫高度敏感。因此SIGRAS4可能通過SnRK2-AREB途徑賦予干旱耐受性［10］。Gao等的研究結果顯示，對干旱脅迫下沉默植株的表型觀察和基因表達模式及生理指標（Pro含量、POD活性、SOD活性、MDA含量）的相關分析顯示SLZF57基因沉默植株的抗旱性下降，表明SLZF57在干旱脅迫下發(fā)揮了重要作用［11］。Zhao等所做PAL酶活性測定結果證實，SIGATA17基因通過調(diào)節(jié)苯丙素生物合成途徑的活性來調(diào)節(jié)番茄植株的抗旱性［12］。Zhao等采用病毒誘導基因沉默（VIGS）方法下調(diào)番茄植株中SL-ZH13的表達，并研究了SL-ZH13基因在番茄植株中的表達情況，結果表明沉默SL-ZH13基因影響了番茄植株對干旱脅迫的響應，降低了番茄植株的耐旱性［13］。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，與野生型植物相比，在缺乏SISNAT2催化的rbcL乙酰化的情況下，敲除品系在干旱脅迫下Rubisco活性更強。這表明SISNAT2作為耐旱性的負調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用［14］。Mushtaq等研究發(fā)現(xiàn)，下調(diào)細胞分裂素受體基因SIHK2可產(chǎn)生細胞分裂素信號通路，從而提高植物對干旱、熱和聯(lián)合脅迫的耐受性［15］。Wu等的研究結果表明，SICER1-1沉默提高葉子和果實角質(zhì)層通透性，因此，SICER1-1在耐旱和果實耐貯性中發(fā)揮重要作用［16］。此外Liu等統(tǒng)計失水率及正午葉片水勢，結果表明敲除SILBD40可有效提高番茄在干旱條件下的保水能力，即參與JA信號轉(zhuǎn)導的SILBD40是番茄耐旱性的負調(diào)控因子，敲除SILBD40可增強番茄的耐旱性［17］。Li等發(fā)現(xiàn)新基因SIGT-26，其在調(diào)節(jié)植物結構及應對干旱和鹽脅迫中起著至關重要的作用［18］。Devkar等研究發(fā)現(xiàn)，SITAF1在分子、代謝及生理水平上調(diào)節(jié)對鹽脅迫的各種反應，并在耐鹽性中發(fā)揮重要作用［19］。SIRECA2是一種對線粒體DNA重組和修復起到重要作用的線粒體重組酶A。SIWHY2在體內(nèi)及體外與該酶直接相互作用，在維持番茄線粒體功能和增強番茄耐旱性方面發(fā)揮著重要作用［20］。

2 番茄鹽脅迫響應基因

鹽脅迫是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境脅迫，嚴重影響植物正常生長。隨著蔬菜生產(chǎn)的發(fā)展，大棚蔬菜的栽培面積迅速擴大，從而引發(fā)大棚土壤次生鹽漬化問題，成為當前番茄種植面臨的主要挑戰(zhàn)［21-24］。因此，選育抗鹽品種對番茄種植有著重要影響。

近年來，國內(nèi)外學者在分子層面對番茄的鹽脅迫反應進行了全面而系統(tǒng)的研究。經(jīng)過深入探究，多個基因被證實參與到了番茄對鹽脅迫的應答過程中，這一發(fā)現(xiàn)進一步豐富對番茄鹽脅迫應答機制的理解（表2）。Xu等研究發(fā)現(xiàn)，SIAREB1直接與SIMn-SOD相互作用，提高抗氧化酶的活性并增加對過量活性氧的清除，即SIAREB1的過表達提高了轉(zhuǎn)基因番茄在鹽堿脅迫下的抗氧化能力［25］。Wang等研究確定了多種鹽應激反應基因的轉(zhuǎn)錄水平，SnRK1作為應激反應的關鍵激酶發(fā)揮作用，PpSnRK1α過表達可以通過調(diào)節(jié)活性氧（ROS）代謝或可能通過ABA介導的途徑顯著提高耐鹽性［26］。Zhu等研究發(fā)現(xiàn)，SINAC4作為脅迫響應轉(zhuǎn)錄因子在通過ABA非依賴性信號網(wǎng)絡正調(diào)節(jié)非生物脅迫耐受性中的重要作用，并在耐鹽和耐旱番茄的工程中具有廣闊的應用前景［27］。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，在轉(zhuǎn)基因植物中，氧化壓力［以過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）的濃度表示］有所降低，抗氧化酶活性水平較高。總體而言，SIWRKY8在植物抵抗病原體感染的免疫力以及植物對干旱和鹽脅迫的反應中發(fā)揮正調(diào)節(jié)作用［28］。Wang等所做表型分析表明，由于馴化過程中的選擇，SISOS1-1和SISOS1-2突變體明顯比野生型植物對鹽脅迫更敏感，SISOS1啟動子的自然變異破壞了SIDREB2結合的順式元件，導致SISOS1的表達減少，并增加了栽培番茄的鹽敏感性。這表明與擬南芥SOS1相類似，SISOS1在番茄的耐鹽性中也發(fā)揮著至關重要的作用［29］。番茄植株中的SIMAPK3通過清除ROS積累，上調(diào)乙烯信號通路相關基因的表達，正向響應鹽脅迫［30］。SIBZR1D過度表達的番茄品系表現(xiàn)出株高短、葉子較小且卷曲以及開花延遲且SIBZR1D正向調(diào)節(jié)番茄的耐鹽性并上調(diào)多個脅迫相關基因的表達［31］。Meng等研究發(fā)現(xiàn)，SISTE1-OE植物表現(xiàn)出對ABA的敏感性增加，結果表明SISTE1通過與SIPYLs和SISnRK2s相互作用促進ABA依賴性鹽脅迫響應途徑。最終得出，小SISTE1蛋白通過ABA信號傳導和ROS清除賦予耐鹽性，并改善番茄的離子穩(wěn)態(tài)［32］。Li等研究發(fā)現(xiàn)，新基因SIGT-26，它在調(diào)節(jié)植物結構和應對干旱和鹽脅迫中起著至關重要的作用［18］。Chen等的研究結果得出，SIMYB55影響ABA的生物合成，通過ABA介導的信號轉(zhuǎn)導途徑調(diào)節(jié)干旱和鹽響應，并直接或間接影響基因的表達與干旱和鹽響應、開花時間、萼片大小和花序，從而調(diào)節(jié)脅迫耐受性和花發(fā)育。最終確定了SIMYB55在調(diào)控耐鹽性中起到重要作用［33］。Guo等通過定量逆轉(zhuǎn)錄PCR（qRT-PCR）對轉(zhuǎn)基因植物的表達分析表明，與非生物脅迫反應相關基因的轉(zhuǎn)錄本在鹽脅迫條件下下調(diào)，而SIHDA3作為逆境響應基因，在非生物脅迫耐受性中發(fā)揮正調(diào)控作用，可能成為耐鹽耐旱番茄工程育種的新靶基因之一［34］。

3 番茄高溫脅迫響應基因

隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已成為影響作物生長和發(fā)育的主要非生物脅迫之一。作為一種起源于南美洲的重要蔬菜作物，番茄在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。茄屬包含一年生或短生的多年生草本植物，這些植物通常具有日中性特點［35］。作為喜溫作物，番茄的生長最適溫度在 20～25 ℃。然而，當環(huán)境溫度超過35 ℃時，番茄會遭受高溫脅迫，導致生長受阻，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。因此，選育耐高溫的番茄品種已成為近年來國內(nèi)外學者研究的重點方向［36-38］。

目前，對于番茄耐高溫脅迫的相關研究已在分子水平進行系統(tǒng)探究，證實有多個基因參與番茄高溫脅迫應答（表3）。Zhuang等的研究結果表明，SIWHY1通過調(diào)節(jié)SIHSP21.5A表達來促進番茄的耐熱性［39］。SIDREBA4作為番茄DREBA4家族的轉(zhuǎn)錄因子，在熱脅迫條件下發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。SIDREBA4轉(zhuǎn)錄因子通過與滲透液和應激激素含量的相互作用、生理水平上的抗氧化酶活性和分子水平上熱休克蛋白（hsp）和鈣結合蛋白的表達相互作用，增強熱脅迫抗逆性［40］。Xu等通過轉(zhuǎn)錄組分析顯示，SIBBX17的過表達影響了GA生物合成過程、光合作用、熱脅迫、ROS等細胞過程相關基因的表達。qRT-PCR分析表明，在熱脅迫下，SIBBX17上調(diào)了多個SIHsf和SIHSP基因。這些結果表明，SIBBX17在調(diào)控番茄生長和抗熱脅迫中發(fā)揮著重要作用［41］。Zhang等所研究的SIEGY2 AS品系在熱脅迫下較為敏感，失水較多（鮮重較低），膜損傷嚴重，ROS積累較多，但APX和CAT活性較低。此外，抑制SIEGY2會降低葉綠素含量和光合活性，尤其是光系統(tǒng)Ⅱ。這些結果表明IEGY2可以通過影響ROS積累和光合活性來調(diào)節(jié)番茄的耐熱性［42］。Zhang等的研究結果表明，CPK28以APX2為靶點提高番茄耐熱性［43］。Wang等的研究結果得出，SISNAT過表達番茄植株的耐熱性顯著增強，HSP40與SISNAT相互作用，共同參與番茄褪黑素相關的耐熱性調(diào)節(jié)［44］。

4 番茄低溫脅迫響應基因

低溫條件對蔬菜種子的萌發(fā)、幼苗的生長以及最終產(chǎn)量均存在顯著的不利影響。尤其對于喜溫的番茄而言，其對低溫的耐受性相對較弱。因此，低溫環(huán)境往往導致番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的明顯下降，這已成為番茄生產(chǎn)過程中的主要制約因素之一［45-46］。鑒于這一現(xiàn)狀，深入挖掘與番茄抗寒性相關的基因及轉(zhuǎn)錄因子，并探究這些基因在低溫脅迫下的具體功能及其分子作用機制，對于推動番茄抗寒育種的研究進程，進而提升番茄在低溫環(huán)境下的生長能力和產(chǎn)量品質(zhì)，具有極為重要的科學意義和實踐價值［47］。

近年來，經(jīng)過國內(nèi)外學者的系統(tǒng)研究，番茄在分子水平上對低溫脅迫的應答機制得到了深入揭示。研究顯示，多個基因在番茄應對低溫脅迫中扮演著關鍵角色，證實了這些基因參與番茄低溫脅迫應答的重要性。這一發(fā)現(xiàn)不僅有助于更好地理解番茄的逆境生理機制，也為提高番茄的低溫抗性提供了重要的理論依據(jù)（表4）。Wang等的研究表明SIMYB102過表達可以提高番茄植株對低溫脅迫的耐受性，且不會對番茄幼苗的生長產(chǎn)生不利影響。SIMYB102基因可能通過參與CBF信號通路和脯氨酸合成通路，從而調(diào)節(jié)植物的低溫脅迫響應［48］。Min等的研究結果表明，SIMYC2通過調(diào)節(jié)多胺生物合成參與MeJA誘導的采后番茄果實的耐冷性［49］。Zhuang等研究得出結論，高水平的Rubisco在番茄的低溫脅迫耐受性中發(fā)揮著重要作用［50］。SIMIPS3的沉默極大地減少了肌醇的積累并損害了LR ∶FR誘導的番茄耐冷性，最后結果揭示了SIFHY3在 LR ∶FR 誘導的番茄耐冷性中的關鍵作用，并揭示了一種通過植物整合動態(tài)環(huán)境光信號和內(nèi)部線索來誘導和控制番茄植物耐冷性的調(diào)控機制［51］。Yang等的研究結果表明，SIGGP-LIKE基因在植物抵御低溫脅迫和致病性侵染中發(fā)揮著重要作用［52］。Hu等的研究結果表明，SILC6D是冷脅迫耐受性的負調(diào)節(jié)因子，可能通過調(diào)節(jié)ROS含量和ICE1-CBF-COR通路來調(diào)節(jié)冷脅迫耐受性［53］。Zhang等的研究結果表明，HY5和MYB15的協(xié)同作用可以精確調(diào)控CBF的表達和耐寒性。這些發(fā)現(xiàn)為提高CBF轉(zhuǎn)錄調(diào)控的分子機制提供了更好的認識，并可用于提高作物的耐寒性［54］。番茄中CaCIPK13的過度表達通過增加花青素含量和活性氧清除酶的活性來提高耐冷性。此外，CaCIPK13與CaCBL1/6/7/8的相互作用是Ca2+依賴性的。這些結果表明CaCIPK13通過CBL-CIPK信號傳導在耐冷機制中發(fā)揮積極作用［55］。SIHY5參與了包括PR1、CYSb、LEA、Osmotin和ICE1在內(nèi)的冷誘導基因的調(diào)節(jié)，表明組成型過表達番茄中的SIHY5調(diào)節(jié)其他應激反應基因的表達，從而賦予耐冷性。即SIHY5增強植物對冷脅迫的耐受性，并且可用于增強番茄的脅迫耐受性［56］。

5 總結與展望

隨著“十四五”規(guī)劃對農(nóng)產(chǎn)品行業(yè)的鼓勵和支持，2022年我國蔬菜的種植面積達2 235.635萬hm2，作為全世界最重要的蔬菜作物之一，番茄在我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中具有重要的地位［57］。當前，國際上在應對非生物脅迫時，多傾向于采用物理和化學的防治手段。然而，過度依賴化學藥劑進行防治往往會對種植環(huán)境及地塊造成一定的污染，甚至引發(fā)連作障礙，進而對我國蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生負面影響。因此，尋求更為環(huán)保和可持續(xù)的防治方法，對于保障我國蔬菜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。長此以往，我國將在國際市場上處于不利地位。因此提高植物抗逆性成為當下亟需解決的問題。本研究綜述番茄在非生物脅迫下的基因響應研究現(xiàn)狀，盡管當前對番茄非生物脅迫分子育種的研究已經(jīng)取得了一定進展，但這一領域的研究尚不夠全面，仍有待進一步深入探索。因此，為了更全面地理解番茄對非生物脅迫的響應機制，我們需要加大研究力度，以推動番茄分子育種技術的不斷進步［58-59］。為了滿足番茄果實的持續(xù)需求，研發(fā)培育出抗旱、高溫、低溫、鹽脅迫等極端條件的基因種子，將成為提高番茄產(chǎn)量及品質(zhì)的有效途徑之一。隨著我國科技的日新月異以及研究力度的不斷加大，番茄基因相關研究將迎來突破性的進展。在不久的將來，我國蔬菜產(chǎn)業(yè)必將躋身國際前列，展現(xiàn)出強大的競爭力和廣闊的發(fā)展前景。

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