小麥TaOEE1-2D基因的生物信息學(xué)及表達(dá)分析

摘要：放氧增強(qiáng)蛋白1（oxygen-evolving enhancer protein 1，OEE1）是光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）中由PsbO基因編碼的蛋白，在光系統(tǒng)的放氧活動(dòng)中起到重要作用。為了進(jìn)一步研究其生物學(xué)功能，對(duì)TaOEE1基因進(jìn)行生物信息學(xué)、組織表達(dá)模式和逆境脅迫下的表達(dá)分析。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，TaOEE1-2D基因的表達(dá)量在小麥籽粒灌漿過程中呈下調(diào)趨勢，并且在不同脅迫條件下呈現(xiàn)差異表達(dá)。生物信息學(xué)分析結(jié)果表明，TaOEE1-2D蛋白的氨基酸長度為328 aa，相對(duì)分子量為34 428.93，總平均親水性為-0.264，不穩(wěn)定系數(shù)為37.05，為親水性不穩(wěn)定蛋白；TaOEE1-2D屬于MSP超家族。二級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，TaOEE1-2D由β-轉(zhuǎn)角、α-螺旋、延伸鏈片層、無規(guī)則卷曲等二級(jí)結(jié)構(gòu)組成，其中無規(guī)則卷曲占比最高，有153個(gè)氨基酸，占46.65%。TaOEE1-2D定位于葉綠體中，不具有跨膜結(jié)構(gòu)域。順式作用元件分析結(jié)果顯示，TaOEE1-2D基因啟動(dòng)子區(qū)包含ABRE、MBS等相關(guān)順式作用元件。進(jìn)化樹分析結(jié)果表明， TaOEE1-2D 和TdOEE1-2B的親緣關(guān)系最近，序列相似度為99.70%。組織特異性表達(dá)分析結(jié)果顯示，TaOEE1-2D在葉中的相對(duì)表達(dá)量最高，在根中的相對(duì)表達(dá)量最低。PEG 6000與鹽脅迫均能夠顯著下調(diào)TaOEE1-2D的相對(duì)表達(dá)量，表明TaOEE1-2D能響應(yīng)非生物脅迫。

關(guān)鍵詞：小麥；TaOEE1；生物信息學(xué)；表達(dá)分析；非生物脅迫

中圖分類號(hào)：S188；S512.101；S512.103.2" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）04-0154-07

收稿日期：2024-01-05

基金項(xiàng)目：貴州省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：黔科合支撐［2021］一般272）；貴州省科技計(jì)劃（編號(hào)：黔科合基礎(chǔ)［2020］1Z018號(hào)）。

作者簡介：趙鵬鵬（1997—），男，貴州遵義人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：920848894@qq.com。

通信作者：徐如宏，教授，從事小麥遺傳育種研究工作。E-mail：xrhgz@163.com。

小麥?zhǔn)鞘澜缟蠌V泛種植的糧食作物，是人類重要的食物來源之一。在作物的整個(gè)生育期內(nèi)，若作物遭受到高溫、低溫、干旱、鹽漬等逆境脅迫，都會(huì)使其產(chǎn)量及品質(zhì)嚴(yán)重下降［1-4］。在小麥的各個(gè)生育期內(nèi)，花后籽粒灌漿期遭遇逆境脅迫對(duì)其籽粒品質(zhì)的影響最大［5］。在鹽脅迫下，小麥籽粒蛋白質(zhì)、淀粉產(chǎn)量降低，造成小麥減產(chǎn)嚴(yán)重［6］，致使小麥產(chǎn)量下降。因此可見，小麥的抗逆性對(duì)于保證小麥的產(chǎn)量至關(guān)重要。

放氧增強(qiáng)蛋白1（oxygen-evolving enhancer protein 1，OEE1）是大小為33 ku的蛋白，在光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中由PsbO基因編碼，對(duì)PSⅡ的錳簇具有保護(hù)作用，又被稱為錳穩(wěn)定蛋白，是與放氧關(guān)系最為密切的PSⅡ外周蛋白［7］。高等植物中的PSⅡ有3個(gè)外周蛋白（OEE1、OEE2、OEE3）結(jié)合于PSⅡ囊腔側(cè)，在PSⅡ的放氧活動(dòng)中起到重要作用［8］。

光合系統(tǒng)對(duì)逆境反應(yīng)極其敏感，極易引發(fā)活性氧的產(chǎn)生，從而對(duì)光合系統(tǒng)造成破壞，形成光抑制現(xiàn)象［9］。研究發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)光下，植物發(fā)生的光抑制主要在PSⅡ部位，造成PSⅡ的量子效率降低及 PSⅡ 反應(yīng)中心的D1蛋白降解［10］。低溫暗處理會(huì)導(dǎo)致PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、天線轉(zhuǎn)化效率（Fv′/Fm′）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等顯著降低［11］。水分虧缺會(huì)使得棉花葉片PSⅡ的光化學(xué)效率明顯下降，PSⅡ熱耗散的量子效率明顯增加［12］。PSⅡ由多個(gè)亞基組成，其中包括葉綠素結(jié)合蛋白CP47、CP43反應(yīng)中心D1/D2蛋白等［13］。有證據(jù)表明，33 ku 大小的蛋白（OEE1）與CP47結(jié)合后，會(huì)使其受限制性蛋白酶的降解作用得到緩解。在去除 33 ku 大小的蛋白后，CP43的α亞基易被降解［14-15］。PSⅡ含有的3個(gè)外周蛋白的比例為 1 ∶1 ∶1［16］，其中的OEE1對(duì)錳簇具有保護(hù)作用，而錳簇的穩(wěn)定與否對(duì)PSⅡ的光抑制產(chǎn)生活性氧的過程具有重要影響。

綜上可知，OEE1蛋白可能在光脅迫、溫度脅迫等逆境脅迫中起到重要作用。但是近年來，關(guān)于該基因在植物逆境脅迫中的研究較少，在小麥中的研究更是鮮見報(bào)道。本研究從轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中挖掘出TaOEE1基因，選用筆者所在實(shí)驗(yàn)室的小麥貴紫麥1號(hào)為材料，對(duì)小麥TaOEE1基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析，檢測其在根、莖、葉、籽粒不同組織中的表達(dá)模式，以及在PEG-6000模擬干旱、高鹽脅迫下的表達(dá)情況，以期為小麥育種工作挖掘優(yōu)良候選基因，并為進(jìn)一步研究TaOEE1基因提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用材料為筆者所在研究中心選育的性狀表現(xiàn)優(yōu)良的貴紫麥1號(hào)，該材料于2023年種植于國家小麥改良中心貴州分中心科研基地（貴州貴陽）與室內(nèi)人工氣候箱（貴州貴陽，地理位置為 26°23′N，106°40′E）內(nèi)，取3葉1心期苗齡期的根、莖、葉與花后10 d的籽粒，以及脅迫處理后的地上部分，在液氮中快速冷凍并保存于-80 ℃，作為RNA提取的材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 引物設(shè)計(jì) 從貴紫麥1號(hào)前期轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中篩選出TaOEE1-2D基因，根據(jù)基因登錄號(hào)，從Ensembl Plants數(shù)據(jù)庫中下載目的基因的核苷酸序列，用Primer 5.0設(shè)計(jì)特異性引物（表1），用于TaOEE1-2D基因的熒光定量PCR，所有引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1.2.2 總RNA的提取與cDNA的合成 利用植物總RNA提取試劑盒（天根生化科技有限公司）提取植物中的總RNA，分別用紫外分光光度計(jì)及1%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的濃度和質(zhì)量。選取可用的RNA，使用試劑盒FastKing gDNA Dispelling RT SuperMix（天根生化科技有限公司）進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，獲得目標(biāo)樣品的cDNA。

1.2.3 生物信息學(xué)分析 使用在線軟件對(duì)TaOEE1-2D基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析，包括氨基酸多重序列的比對(duì)、進(jìn)化樹的構(gòu)建、蛋白的理化參數(shù)分析、磷酸化位點(diǎn)和亞細(xì)胞定位預(yù)測、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的預(yù)測等，具體分析網(wǎng)址及項(xiàng)目見表2。

1.2.4 組織表達(dá)特異性分析 選用貴紫麥1號(hào)3葉1心期幼苗的根、莖、葉，以及灌漿期花后10 d的籽粒為材料，用特異性引物（表1）進(jìn)行qRT-PCR，檢測TaOEE1在各組織中的表達(dá)情況。以反轉(zhuǎn)錄得到的cDNA為模板，進(jìn)行qRT-PCR檢測。20 μL反應(yīng)體系包括：1 μL cDNA，10 μL 2×Talent qPCR PreMix（SYBR Green），7.8 μL ddH2O，0.6 μL上游引物（10 μmol/L），0.6 μL下游引物（10 μmol/L）。反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性2 min；95 ℃變性15 s，62.5 ℃ 退火30 s，72 ℃ 延伸20 s，40個(gè)循環(huán)。每個(gè)樣本的待測樣設(shè)置3個(gè)重復(fù)。以Actin為內(nèi)參基

因，目的基因表達(dá)量采用2-ΔΔCT方法計(jì)算。

1.2.5 TaOEE1-2D在PEG-6000、NaCl脅迫下的相對(duì)表達(dá)量 選用貴紫麥1號(hào)3葉1心苗期的植株，進(jìn)行20%PEG-6000模擬干旱和200 mol/L NaCl處理，并在0、1、2、4、8、24 h時(shí)取樣，以地上部為材料，提取RNA并反轉(zhuǎn)錄為cDNA，用特異性引物（表1）進(jìn)行qRT-PCR，檢測處理0、1、2、4、8、12、24 h時(shí)的植株中TaOEE1-2D的表達(dá)情況與趨勢。20 μL反應(yīng)體系：1 μL cDNA，10 μL 2×Talent qPCR PreMix（SYBR Green），7.8 μL ddH2O，0.6 μL上游引物（10 μmol/L），0.6 μL下游引物（10 μmol/L）。反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性2 min；95 ℃變性15 s，62.5 ℃ 退火30 s，72 ℃延伸20 s，40個(gè)循環(huán)。每個(gè)樣本的待測樣設(shè)置3個(gè)重復(fù)。以Actin為內(nèi)參基因，目的基因相對(duì)表達(dá)量采用2-ΔΔCT的方法計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 TaOEE1在貴紫麥1號(hào)灌漿期及脅迫數(shù)據(jù)分析

基于筆者所在實(shí)驗(yàn)室貴紫麥1號(hào)在花后10、25、35 d以及干旱、甘露醇、去葉物理損傷處理下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)貴紫麥1號(hào)中有3個(gè)OEE1基因（TaOEE1-2A、TaOEE1-2B、TaOEE1-2D）。3個(gè)TaOEE1基因的熱圖分析結(jié)果（圖1）表明：（1）在花后10～35 d內(nèi)，隨著灌漿的進(jìn)行，OEE1基因持續(xù)下調(diào)表達(dá)，直到灌漿后期。（2）在干旱處理下，OEE1表現(xiàn)出下調(diào)表達(dá)，而在去葉的物理損傷下，OEE1基因則明顯上調(diào)表達(dá)。

2.2 TaOEE1-2D編碼蛋白的氨基酸序列分析

根據(jù)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的基因登錄號(hào)，從Ensembl Plants數(shù)據(jù)庫中下載TaOEE1-2D基因的序列信息，發(fā)現(xiàn)TaOEE1-2D具有2個(gè)轉(zhuǎn)錄本，分別為TaOEE1-2D1、TaOEE1-2D2。通過序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，TaOEE1-2D2更能代表TaOEE1-2D，因此使用TaOEE1-2D2序列進(jìn)行相關(guān)分析。使用在線網(wǎng)站ExPASy-ProtParam對(duì)該蛋白進(jìn)行理化性質(zhì)分析。結(jié)果表明，其原子式為C1 514H2 414N408O484S11，原子總數(shù)為4 831，帶負(fù)電荷的氨基酸殘基（Asp+Glu）總數(shù)為37，帶正電荷的氨基酸殘基（Arg+Lys）總數(shù)為37，等電點(diǎn)（PI）為5.75，分子量為 34 428.93，氨基酸長度為328 aa，其中丙氨酸數(shù)量最多，為38個(gè)，占氨基酸總數(shù)的11.9%（圖2），脂肪指數(shù)為70.58，不穩(wěn)定系數(shù)為37.05，總平均親水性為 -0.264，表明該蛋白為親水性穩(wěn)定蛋白。

2.3 TaOEE1-2D編碼蛋白的二、三級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測分析

借助SOPMA在線網(wǎng)站（https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=npsa_sopma.html）分析TaOEE1-2D編碼蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)，結(jié)果見圖3。TaOEE1-2D分析結(jié)果顯示，該蛋白由β-轉(zhuǎn)角（beta turn）、α-螺旋（alpha helix）、延伸鏈片層（pleated sheet）、無規(guī)則卷曲（random coil）等二級(jí)結(jié)構(gòu)組成，其中β-轉(zhuǎn)角有19個(gè)氨基酸，占

5.79%，延伸鏈片層有77個(gè)氨基酸，占23.48%，α-螺旋有79個(gè)氨基酸，占24.09%，無規(guī)則卷曲有153個(gè)氨基酸，占46.65%。

利用在線工具SWISS-MODEL（https：//swissmodel.expasy.org/）進(jìn)行TaOEE1-2D編碼蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測，結(jié)果（圖4）顯示，該蛋白與來源于豌豆的放氧增強(qiáng)蛋白OEE1序列的一致性為86.67%，表明以其為基礎(chǔ)建模是可信的。

2.4 TaOEE1-2D編碼蛋白質(zhì)的功能結(jié)構(gòu)域與亞細(xì)胞定位分析

用NCBI中CD search對(duì)TaOEE1-2D編碼蛋白的保守功能結(jié)構(gòu)域進(jìn)行預(yù)測，結(jié)果（圖5）顯示，該蛋白含有MSP超家族（MSPsuperfamily）的保守結(jié)

構(gòu)域，屬于錳穩(wěn)定蛋白，與OEC的錳復(fù)合物相關(guān)，并且可以提供該復(fù)合物的配體。運(yùn)用在線工具Cell-PLoc 2.0、CELLO v.2.5（http：//cello.life.nctu.edu.tw/）對(duì)TaOEE1-2D進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測，結(jié)果表明，TaOEE1-2D定位于葉綠體。

2.5 TaOEE1-2D編碼蛋白質(zhì)的跨膜結(jié)構(gòu)域

借助工具TMHMM、NetPhos 3.1 Server對(duì)TaOEE1-2D的蛋白質(zhì)序列進(jìn)行跨膜結(jié)構(gòu)域預(yù)測，發(fā)現(xiàn)TaOEE1-2D不具有跨膜結(jié)構(gòu)域，表明該蛋白不具備轉(zhuǎn)運(yùn)功能的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)（圖6）。

2.6 TaOEE1-2D基因的啟動(dòng)子順式作用元件分析

使用植物啟動(dòng)子數(shù)據(jù)庫Plant CARE對(duì)啟動(dòng)子序列進(jìn)行分析，表3結(jié)果顯示，基因啟動(dòng)子中存在典型的CAAT-box原件，還有許多應(yīng)答光響應(yīng)的原件，如ARE、G-box、Sp1和Box4等。此外還發(fā)現(xiàn)了響應(yīng)激素ABA的ABRE元件、響應(yīng)水楊酸的TCA-element元件、參與防御和應(yīng)激反應(yīng)的TC-rich respeats元件以及具有MYB結(jié)合位點(diǎn)并參與干旱誘導(dǎo)調(diào)控的MBS元件。這些順式作用元件的核心序列與逆境應(yīng)答和激素誘導(dǎo)相關(guān)，推測該基因可能參與植物的激素誘導(dǎo)與逆境脅迫應(yīng)答。

2.7 TaOEE1-2D基因的進(jìn)化樹分析與氨基酸序列比對(duì)

在NCBI數(shù)據(jù)庫中獲取野生二粒小麥（Triticum dicoccoides）、高粱［Sorghum bicolor （L.） Moench］等15個(gè)物種OEE1基因編碼的蛋白序列，用MEGA 7.0進(jìn)行同源性聚類分析，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。圖7結(jié)果顯示，TaOEE1-2D基因與小麥TdOEE1-2B、HvOEE1-2H、HvOEE1、LcOEE1、TaOEE1的同源性較高。

用DNAMAN將TaOEE1-2D與TdOEE1-2B、HvOEE1-2H、HvOEE1、LcOEE1基因編碼的蛋白質(zhì)序列進(jìn)行同源性序列比對(duì)，圖8結(jié)果顯示，它們的同源性分別99.70%、99.39%、99.09%、99.39%、95.43%。綜合多重序列比對(duì)和系統(tǒng)進(jìn)化樹分析，可知TaOEE1-2D與野生二粒小麥的TdOEE1-2B基因在生物學(xué)功能上更為接近。

2.8 TaOEE1-2D基因的組織表達(dá)模式分析

利用qRT-PCR對(duì)TaOEE1-2D基因在小麥中的表達(dá)模式進(jìn)行分析，結(jié)果表（圖9）明，TaOEE1-2D基因在小麥各組織中存在特異性表達(dá)，在根、莖、葉、籽粒中均有表達(dá)，但在葉片中的相對(duì)表達(dá)量最高，其次是在莖、籽粒中的相對(duì)表達(dá)量，在根中的相對(duì)表達(dá)量最低。

2.9 NaCl與PEG-6000處理下TaOEE1-2D的表達(dá)分析

為了了解TaOEE1-2D在非生物脅迫（高鹽及PEG-6000模擬干旱）下的表達(dá)情況，對(duì)3葉1心期小麥在PEG-6000處理1、4、8、24 h后和NaCl處理1、4、8、12、24 h后的TaOEE1-2D相對(duì)表達(dá)量進(jìn)行檢測。結(jié)果（圖10）表明，在PEG-6000與NaCl處理下，TaOEE1-2D基因的相對(duì)表達(dá)量均顯著降低且趨勢一致，都在處理1 h時(shí)下降，隨后略微上升，4 h 后又逐漸降低。

3 討論

小麥為六倍體植物，1個(gè)基因在不同染色體組上具有不同的等位基因，而且還有不同轉(zhuǎn)錄本或發(fā)生選擇性剪切，因此小麥的基因組十分龐大且復(fù)雜。近年來，通過應(yīng)用轉(zhuǎn)錄組技術(shù)，在小麥生長發(fā)育、品質(zhì)形成和抗逆境等方面成功挖掘出許多重要基因，在指導(dǎo)分子育種中起到了重要作用［17-18］。

OEE1（oxygen-evolving enhancer protein 1）大小為33 ku，是由PsbO基因編碼的蛋白，結(jié)合在光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）外緣，與放氧關(guān)系最為密切［7］。PSⅡ是1個(gè)多亞基的色素蛋白復(fù)合體，在高等植物、藻類葉綠體的內(nèi)囊體中發(fā)揮著光驅(qū)動(dòng)的水氧化和質(zhì)體醌還原的作用，而在這個(gè)過程中會(huì)產(chǎn)生活性氧（ROS）等有害物質(zhì)；在高光照下，有害物質(zhì)的積累會(huì)造成損傷，引起光抑制，從而降低植物的光合活性，影響植物的產(chǎn)量與品質(zhì)［19-20］。此外，弱光也會(huì)影響植物的光合效率，在作物灌漿期間，當(dāng)光照不足時(shí)，會(huì)造成灌漿強(qiáng)度銳減。遮光會(huì)導(dǎo)致灌漿高峰持續(xù)期與活躍灌漿數(shù)縮短，使得最大灌漿速率與平均速率下降［21］。在本研究中，隨著灌漿的進(jìn)行，TaOEE1-2D在小麥籽粒灌漿過程中的相對(duì)表達(dá)量逐漸下調(diào)，或與小麥灌漿進(jìn)行過程中葉片的逐漸衰老有關(guān)。

通過植物組織表達(dá)特異性分析，可明確基因在植物組織中的表達(dá)位置，為基因功能驗(yàn)證提供一定的方向并為后期研究提供基礎(chǔ)。目前，研究者已經(jīng)在擬南芥、水稻、煙草、青杄、雪蓮等植物中克隆出了TaOEE1基因，并進(jìn)一步對(duì)其組織表達(dá)特異性做了分析檢測。青杄的PwPsbO基因在根、莖、葉中均有表達(dá)，而在莖、葉中的相對(duì)表達(dá)量較高［22］。在本研究中，TaOEE1-2D在莖、葉中的相對(duì)表達(dá)量較高，在根與籽粒中的相對(duì)表達(dá)量較低，與前人的研究結(jié)果類似。

植物光系統(tǒng)對(duì)逆境脅迫十分敏感，研究發(fā)現(xiàn)，在金屬毒害、高溫、高鹽、低溫、干旱等不利條件下，植物的光合系統(tǒng)受到顯著影響，氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均顯著下降［23-27］。在Cd脅迫下，PSⅡ供體的蛋白表達(dá)量顯著下調(diào)，其中包括OEE1、OEE2-1、OEE2-2、OEE2-3和OEE3-2等；而在Zn脅迫下，OEEs蛋白中僅OEE3-2被顯著下調(diào)表達(dá)［23］。白骨壤在400 mmol/L鹽脅迫下的光合作用顯著降低，通過轉(zhuǎn)錄組富集分析發(fā)現(xiàn)，OEE1、PQL2、FDX3等基因的相對(duì)表達(dá)量顯著下降［28］。在熱脅迫下，黃瓜接穗嫁接到苦瓜砧木上后耐高溫性的提高與OEE1蛋白的積累有關(guān)［29］。對(duì)細(xì)葉龍須菜的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)OEE1基因的相對(duì)表達(dá)量下調(diào)［30］。LcOEE1在鹽脅迫下被顯著誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)［31］。有研究報(bào)道，從羊草葉片中檢測出39個(gè)抗性基因，其中就有OEE1［32］。而在耐寒繡線菊的低溫處理下，OEE1、OEE2等基因表現(xiàn)出上調(diào)表達(dá)的趨勢［27］。還有研究發(fā)現(xiàn)，激素同樣能誘導(dǎo)OEE1的表達(dá)，干旱脅迫下黃瓜苗中的OEE1相對(duì)表達(dá)量受到ABA顯著誘導(dǎo)而上調(diào)［33］。在本研究小麥苗期的高鹽脅迫中，TaOEE1-2D顯著下調(diào)表達(dá)，與該基因在其他植物上的部分研究結(jié)果有差異，或許是因?yàn)樾←溁蚪M龐大，同一個(gè)基因的不同等位基因具有差異。在PEG-6000模擬干旱處理下，TaOEE1-2D被誘導(dǎo)顯著下調(diào)，與前人的研究結(jié)果類似。由此可知，TaOEE1基因可以響應(yīng)逆境脅迫信號(hào)。

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