木豆OFP蛋白基因家族鑒定與表達分析

摘要：了解OFP卵型家族蛋白（OVATE family proteins）在木豆中的特征，為木豆OFP基因的應用提供參考。利用生物信息學方法對木豆OFP蛋白基因進行全基因組鑒定及表達模式分析。結果表明，木豆含有21個OFP蛋白基因，家族成員間理化特性差異不大，均屬于不穩定親水性蛋白，且均含有保守基序；進化樹分析中木豆和擬南芥二者的OFP蛋白相互交錯聚類在一起，親緣關系較近的OFP蛋白可能具有相似的功能；啟動子順式響應元件分析表明木豆OFP基因可能在逆境脅迫響應、激素調節和生長發育方面發揮重要作用；蛋白二級和三級結構均以α-螺旋和無規則卷曲結構為主要組成成分；組織特異性表達表明OFP基因在頂芽中的表達量較大，在根和葉中的表達量較小，具有組織表達差異；啟動子順式響應元件結合熱脅迫表達分析表明，高溫脅迫下CcOFP1表達量上調，CcOFP9、CcOFP11表達量下調。研究結果為探索OFP蛋白基因在木豆生長發育和非生物脅迫響應方面的生物學功能提供依據。

關鍵詞：木豆；OFP蛋白基因家族；表達分析

中圖分類號：S188；S529.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0209-09

收稿日期：2024-04-26

基金項目：福建省科技計劃-省屬公益類科研院所基本科研專項（編號：2024R10300010）；福建省農業科學院對外合作項目（編號：DWHZ-2024-18）；福建省農業科學院科技創新團隊（編號：CXTD2021011-2）；福建省人民政府、中國農業科學院“5511”協同創新工程（編號：XTCXGC2021019）。

作者簡介：李程勛（1991—），男，福建南安人，碩士，助理研究員，主要從事作物遺傳育種及農產品天然產物提取研究。E-mail：1219513539@qq.com。

通信作者：李愛萍，研究員，主要從事作物遺傳育種及農產品天然產物提取研究。E-mail：apl909@163.com。

木豆（Cajanus cajan），豆科木豆屬，是一種多年生木本作物，別稱鴿豆、樹豆、柳豆等。木豆是世界第六大食用豆類，也是唯一的木本食用豆，木豆含有較高的蛋白質，被稱為“窮人的肉食”，是半干旱地區重要的食用豆類作物［1-2］。木豆還含有豐富的淀粉、氨基酸、纖維素、脂肪、維生素等［3-5］，具有較高的營養價值。木豆葉具有清熱解毒、補腎健骨、止痛止血、降低血液中膽固醇含量等功效［6］，能夠治療骨頭壞死、心血管疾病、肺病、口腔潰瘍等［7-8］。木豆具有良好的耐旱、耐瘠等抗逆性［9］，能適應各種類型的土壤，包括沙土、鹽漬土、壤土等［10］，研究木豆生長發育中抗逆響應因子，可為木豆優良品種的選育提供參考依據。熱脅迫會影響植物生物量的累積，造成產量下降，這種現象在熱帶、亞熱帶地區尤為明顯。當前溫室效應越來越嚴重，氣溫升高速度變快，前人研究表明，氣溫每升高3～4 ℃作物產量會下降15%～35%［11］。栽培木豆最佳溫度為25～35 ℃，在木豆生長的季節中，最高溫度每上升 1 ℃，會造成木豆減產20.8%［12］。因此研究木豆高溫脅迫響應因子，為木豆耐熱品種選育打下基礎。

OFP（OVATE family proteins）卵形家族蛋白是植物所特有的一類轉錄因子，在番茄中首次被報道［13］，其C端有1段約70個氨基酸的保守結構域，該結構域被命名為OVATE結構域。

目前OFP蛋白的研究在擬南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）和番茄（Solanum lycopersicum）等中均有報道［14-17］，OFP蛋白具有調控植株生長發育的多種功能，比如能調控果實形態［13］、次生細胞壁形成［18］、胚囊和維管束發育等［19］。擬南芥中AtOPF1通過抑制赤霉素生物合成途徑中關鍵酶基因AtGA20ox1的轉錄活性，抑制細胞伸長，造成植株矮小［20］，同時AtOPF1與BLH3（bel1-like homeodomain 3）互作調控擬南芥從營養生長階段轉變到生殖生長階段，與ATH1（homeobox gene 1）互作調控擬南芥莖的生長、開花時間和花基邊界形成［21］，與KNAT5（knotted1-like homeobox gene 5）互作調控擬南芥側根數目和根長［22］；AtOPF5蛋白和BLH1-KNAT3蛋白復合物互作負調控擬南芥早期胚囊的發育［23］；AtOFP4與KNAT7互作調控次生壁的形成［24］；AtOFP15和AtOFP16可能參與調控擬南芥莢果形態［25-26］。

OFP蛋白在植物非生物逆境脅迫中也具有很重要的作用，擬南芥中AtOFP8對干旱和高溫敏感，過量表達AtOFP8增強了擬南芥對干旱的耐受性；水稻OsOFP6正向調控水稻耐冷性［14］；油桐（Vernicia fordii）VfOFP7在低溫下被明顯誘導［27］；在小麥冷馴化研究中得出需要多個TaOFP基因來維持細胞穩態，表明TaOFP在小麥抗寒性的獲得中起到重要作用［28］；多個蘋果（Malus pumila Mill.）OFP家族基因在低溫中表達上調，OFP家族基因在高低溫、干旱和鹽脅迫中均有一定的響應［29］。

OFP基因家族在植物生長發育和非生物逆境脅迫中起著重要的調控作用，尤其在高低溫、干旱等非生物脅迫中發揮著重要的作用，目前有關木豆OFP基因家族的相關研究未見報道。本研究通過生物信息學方法鑒定木豆全基因組中的OFP成員（稱為CcOFP），進一步分析其蛋白理化性質、基因結構、保守基序、家族進化關系、蛋白質二級結構、蛋白質三級結構和蛋白互作網絡，并利用轉錄組數據分析基因組織表達特性和高溫脅迫下的表達模式，為后續進一步解析CcOFP基因生長發育調控機制和耐逆功能提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

本試驗于2023年5月在福建省農業科學院科研綜合實驗樓作物研究所實驗室內完成。

1.2 CcOFP基因家族成員鑒定

從NCBI數據庫下載木豆基因組和蛋白質組數據。利用數據庫下載OFP的隱馬爾可夫模型，利用hmmsearch得到候選基因家族成員，利用已發表的擬南芥OFP蛋白基因家族成員的氨基酸序列為探針，進行BLASTp比對獲得同源蛋白序列，結合hmmsearch和BLASTp結果，利用NCBI-CDD數據庫進一步確認鑒定的OFP蛋白序列中的OFP結構域。利用ExPASy數據庫分析蛋白質的理化特性。

1.3 系統進化樹比對

提取擬南芥和木豆OFP蛋白氨基酸序列，利用MEGA 7.0軟件構建木豆和擬南芥OFP蛋白系統進化樹，采用MUSCLE方法進行多序列比對，采用Neighbor-Joining方法構建進化樹，Bootstrap值設定為1 000，其他參數采用默認值，利用iToL軟件對進化樹進行美化。

1.4 CcOFP基因結構與氨基酸保守基序分析

利用MEME數據庫分析木豆OFP蛋白的氨基酸保守基序，motif值設為11，其他參數采用默認值，利用TBtools軟件繪制基因結構和保守基序圖。

1.5 CcOFP基因啟動子順式作用元件分析

利用Plant CARE對木豆OFP基因轉錄起始位點上游2 000 bp序列的順勢作用元件進行預測，利用TBtools軟件繪制啟動子順式作用元件結構圖。

1.6 木豆OFP蛋白質二級結構和三級結構分析

利用SOPMA和SWISS-MODEL數據庫分別對木豆OFP蛋白二級結構和三級結構進行預測。

1.7 木豆OFP蛋白互作網絡分析及可視化

利用String數據庫以擬南芥OFP蛋白模型構建木豆OFP蛋白互作網絡［30］，并利用Cytoscape軟件繪圖。

1.8 CcOFP基因組織表達差異和高溫脅迫響應分析

通過NCBI數據庫下載木豆根、莖、頂芽、葉及42 ℃脅迫下的RNA-Seq數據，登錄號見表1和表2，利用TBtools中的Trimmomatic對原始數據進行質量控制，通過Kallisto分析得到OFP基因的表達量矩陣，利用TPM值進行熱圖繪制［31］。

2 結果與分析

2.1 木豆OFP蛋白基因家族成員鑒定及其理化特性分析

由表3可知，共鑒定到木豆OFP蛋白基因21個，依次命名為CcOFP1～CcOFP21，CcOFP蛋白序列長度為155～403個氨基酸（aa），根據數據庫中基因位置信息得出，2、3、7、11號染色體上各分布有2個CcOFP基因；1、4、8號染色體上各有1個CcOFP基因，還有10個CcOFP基因未定位。

蛋白質的理化性質與蛋白質功能息息相關，利用ExPASy數據庫的ProParam工具對CcOFP蛋白質的理化性質進行分析，結果見表2。CcOFP蛋白等電點在4.55～9.87之間，其中偏堿性（等電點＞7）的CcOFP蛋白有11個，偏酸性（等電點＜7）的有10個；不穩定系數為41.01～75.24，均屬于不穩定蛋白；脂溶指數為52.59～83.45；總平均親水性均＜0，均為親水性蛋白。

2.2 OFP蛋白基因家族的進化分析

將木豆OFP基因家族成員（21個）和擬南芥OFP基因家族成員（18個）的蛋白質序列進行系統發育樹構建，結果見圖1。結果顯示，39個OFP蛋白成員被分為3個類群，分別為GroupⅠ、GroupⅡ和GroupⅢ。GroupⅠ由2個擬南芥OFP蛋白和1個木豆OFP蛋白組成，GroupⅡ由7個擬南芥OFP蛋白和9個木豆OFP蛋白組成，GroupⅢ由9個擬南芥OFP蛋白和11個木豆OFP蛋白組成。在進化樹中CcOFP16蛋白和AtOFP14蛋白的親緣關系較近，CcOFP7蛋白和AtOFP13蛋白的親緣關系較近，CcOFP12蛋白和AtOFP8蛋白的親緣關系較近，CcOFP17蛋白和AtOFP5蛋白的親緣關系較近，推測他們可能具有相似的基因功能，在OFP進化樹的分支中木豆和擬南芥二者相互交錯聚類在一起，說明OFP的進化速度較快，且在進化過程中產生了較大的分化。

2.3 CcOFP的基因結構域Motif分析

基于CcOFP基因組和編碼區序列繪制基因結構圖，結果見圖2；利用MEME軟件對木豆OFP蛋白保守基序進行預測，繪制Motif結構圖，結果見圖3。在CcOFP基因家族中，CcOFP13、CcOFP18各有1個內含子，CcOFP17沒有3′和5′非編碼區，CcOFP1、CcOFP8沒有3′非編碼區。

保守基序的分析有利于探索蛋白質的結構組成，分析結果表明，木豆OFP蛋白家族具有3～9個保守基序（motif），全部成員均含有motif1、motif2、motif3保守基序，且先后順序都一致，說明OFP蛋白

家族在木豆中比較保守。

2.4 CcOFP基因啟動子順式響應元件分析

通過對CcOFP基因啟動子的順式響應元件進行分析，得到圖4。CcOFP基因家族啟動子序列含有17類順式響應元件，包括4類脅迫響應元件：低溫響應、厭氧脅迫響應、防御和壓力響應、干旱響應；5類激素響應元件：赤霉素響應、茉莉酸甲酯響應、脫落酸響應、水楊酸響應、生長素響應；8類生長相關順式作用元件：光響應、胚乳表達調控、晝夜節律調控、分生組織表達、種子特異性調控、柵欄葉肉細胞分化調控、類黃酮生物合成基因調控、根特異性元件。其中豐度最大的為光響應元件，共有214個響應元件，厭氧脅迫響應元件和茉莉酸甲酯響應元件豐度也較大，分別有31個和30個。表明CcOFP基因在逆境脅迫響應、激素調節和生長發育方面發揮重要作用。

2.5 木豆OFP蛋白的二級結構和三級結構分析

對木豆OFP蛋白的二級結構進行預測分析，結果見表4。21個木豆OFP蛋白質的二級結構均含有α-螺旋、β-轉角、延伸鏈和無規則卷曲結構，其中α-螺旋結構數量比例為20.37%～56.77%，β-轉角結構數量比例為0.80%～9.03%， 延伸鏈

結構數量比例為6.72%～20.44%，無規則卷曲結構數量比例為26.45%～69.00%。可見木豆OFP蛋白的二級結構是以α-螺旋和無規則卷曲結構為主要組成成分。

對木豆OFP蛋白的三級結構進行預測分析，結果見圖5。由圖5可見，木豆OFP蛋白的空間結構主要由α-螺旋和無規則卷曲結構組成，β-轉角和延伸鏈結構較少。

2.6 木豆OFP蛋白互作網絡分析

利用string數據庫以擬南芥OFP蛋白模型構建木豆OFP蛋白互作網絡（圖6）。結果顯示CcOFP6、CcOFP8、CcOFP9、CcOFP10、CcOFP14、CcOFP16、CcOFP17、CcOFP18、CcOFP19、CcOFP20、CcOFP21共11個蛋白參與互作，存在23條互作關系。

2.7 OFP基因的組織表達和高溫脅迫表達分析

通過對木豆根（S1）、莖（S2）、頂芽（S3）、葉（S4）的RNA-Seq數據進行分析，得出OFP基因在不同組織部位的表達水平（圖7）。由圖7可以看出，OFP基因在頂芽中的表達量較大，在根和葉中的表達量較小，其中CcOFP7、CcOFP12和CcOFP14在頂芽中具有較高的表達量，CcOFP15在莖中也有較高的表達量，CcOFP8、CcOFP13、CcOFP21在各個組織中表達量均較低或未表達。

通過木豆42 ℃高溫脅迫下的RNA-Seq數據分析，得出OFP基因在高溫脅迫下的表達水平（圖8）。由圖8可見，在高溫脅迫下大部分OFP均有響應，其中CcOFP2、CcOFP3、CcOFP6、CcOFP12、CcOFP13、CcOFP18、CcOFP19、CcOFP20、CcOFP21的表達量較小，CcOFP1、CcOFP8具有較為明顯的上調表達，CcOFP7、CcOFP9、CcOFP10、CcOFP11、CcOFP14具有較為明顯的下調表達。

3 討論

本研究利用生物信息學方法鑒定出木豆OFP蛋白家族成員21個，OFP家族的成員數量在不同物種間存在差異，呈現出單子葉植物的OFP家族成員多于雙子葉植物的趨勢，比如單子葉植物玉米有44個［32］，谷子（Setaria italica）有34個［33］，水稻有31個［34］，雙子葉植物擬南芥有18個［16］，葡萄（Vitis vinifera）有17個［35］， 油桐有12個［27］，推測在植物

進化過程中OFP家族發生了收縮。進一步通過蛋白質理化分析和保守基序分析發現木豆OFP蛋白均為不穩定的親水性蛋白，均含有motif1、motif2、motif3保守基序，蛋白二級和三級結構均以α-螺旋和無規則卷曲結構為主要組成成分，表明木豆OFP蛋白家族成員間存在保守性，這與程欣在番茄OFP基因家族中的研究結果［36］一致。

植物逆境響應方面，AtOFP8對干旱和高溫敏感，過量表達AtOFP8增強了擬南芥對干旱的耐受性［37］，CcOFP12與AtOFP8結構相近，同時在CcOFP5、CcOFP8、CcOFP11、 CcOFP12、 CcOFP17基

因啟動子上發現干旱響應元件，因此推測CcOFP12基因可能在木豆抗旱過程中起到重要作用。在CcOFP1、CcOFP9、CcOFP11、CcOFP15、CcOFP16和CcOFP18基因啟動子上發現低溫響應元件，推測這些CcOFP基因可能在木豆高低溫脅迫過程中起到重要作用，結合高溫脅迫表達分析，得出CcOFP1基因啟動子響應高溫脅迫信號，基因表達量上調；CcOFP9和CcOFP11基因啟動子響應高溫脅迫信號，基因表達量下調，其他CcOFP高溫響應基因可能通過蛋白互作來響應高溫脅迫信號。

生長發育響應方面，本研究OFP進化樹的分支中木豆和擬南芥二者相互交錯聚類在一起，兩者有多個基因具有較近的親緣關系，因此可能具有相似的功能，比如擬南芥AtOPF5蛋白負調控擬南芥早期胚囊的發育［23］，木豆CcOFP17蛋白與AtOPF5蛋白具有較近的親緣關系，推測CcOFP17蛋白對木豆早期胚囊的發育起到調控作用。同時CcOFP基因啟動子也具有光響應、胚乳表達調控、晝夜節律調控等多種生長相關順式作用元件，可以進一步對其進行相應的功能特性研究。在組織特異性表達方面，CcOFP7、CcOFP12和CcOFP14在頂芽中具有較高的表達量，CcOFP15在莖中有較高的表達量，表明木豆OFP基因可能主要參與芽的生長調控。

4 結論

綜上，本研究利用生物信息學方法對木豆OFP蛋白基因家族進行了較為全面的分析，鑒定出21個木豆OFP蛋白家族成員，具有較高的保守性，均屬于不穩定親水性蛋白，空間結構主要由α-螺旋和無規則卷曲結構組成。啟動子順式響應元件分析結合高溫脅迫表達分析篩選出高溫響應候選基因CcOFP1、CcOFP9和CcOFP11，組織表達分析篩選出頂芽發育響應候選基因CcOFP7、CcOFP12和CcOFP14，莖發育候選基因CcOFP15。

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