莎車縣10 個扁桃品種光合特性分析

摘 要：【目的】為篩選出適合喀什地區推廣栽培的優良品種提供依據。【方法】以莎車縣扁桃種質資源圃中10 個當地品種為試驗對象，對葉綠素含量、光合指標及葉綠素熒光參數進行測定并進行方差分析、相關性分析。【結果】不同扁桃品種間葉綠素含量、光合指標及葉綠素熒光參數間存在差異。10 個品種，‘大巴旦’的葉綠素a質量比、葉綠素b 質量比、凈光合速率、蒸騰速率均是最高，分別為2.61 mg/g、0.86 mg/g、5.60 mmol/（m2·s） 和21.90 μmol/（m2·s）；‘克西’的最大熒光、PS Ⅱ最大光化學效率和光化學猝滅系數均是最高，分別為1 926.67、0.86 和0.71，‘大巴旦’次之。相關性分析發現，葉綠素a 質量比與葉綠素b 質量比、蒸騰速率、胞間CO2 濃度呈極顯著正相關，與凈光合速率、氣孔導度呈顯著正相關；凈光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關，與最大熒光值呈顯著正相關。根據平均隸屬函數值，‘大巴旦’排名第1，在10 個當地品種中適應性最強。【結論】10 個扁桃品種光合特性存在一定的差異，其中‘大巴旦’和‘克西’的平均隸屬函數值分別排第1 和第2，其光合特性要優于其他扁桃品種。

關鍵詞：扁桃；葉綠素；光合生理；葉綠素熒光

中圖分類號：S662.9 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0104—08

扁桃Amygdalus communis L. 系薔薇科Rosaceae李亞科Prunoideae 李屬Prunus 桃亞屬Amygdalus植物，至今約有6 000 年的栽培歷史[1-3]。扁桃作為世界上最受歡迎的堅果，多年來總產量始終位居四大干果（扁桃、核桃、榛子、阿月渾子）之首[4-8]。扁桃集營養、藥用和生態等多重價值于一身，不僅美味可口，且富含蛋白質、脂質、膳食纖維及微量元素[9-10]。

扁桃為喜光樹種，促進光合作用是增產的重要手段，也是影響植株形態發育與生理功能正常進行的重要保障[11]。光照可以影響扁桃的樹冠形態、枝葉特性、結果習性和核仁品質；光照不良會造成樹冠外圍枝條旺盛，冠內枝條營養不良，細弱枝增加，影響葉片的光合作用和果實產量，同時光照和熱量的不足會對扁桃花期授粉受精、果實發育和花芽分化等生長發育過程不利，使其成活率下降[12-13]。近年來，隨著生活水平的提高，人們對扁桃的價值也愈發重視。但目前學界對扁桃的研究大多集中在其果實品質上，對光合作用的研究相對較少。光合參數和葉綠素熒光參數是衡量植物光合作用能力和環境適應能力的重要指標[14]，在植物生長發育、逆境生理和品種選育等研究中具有重要的參考價值。植物光合能力的強弱直接影響其生長發育和形態建成，葉綠素熒光能更精準地反映植物內部結構對光能的吸收、傳遞、轉化和耗散過程[15]。研究植物光合與葉綠素熒光參數對揭示植物與其生存環境的生態適應性機制具有重要意義。植物光合生理與種源之間具有密切聯系，種源間光合特性的差異在一定程度上可以反映不同植株生長能力的高低。殷德懷等[16]在對6 種扁桃光合特性的研究中發現，‘蒙特瑞’的凈光合速率明顯高于其他品種。Felicidad 等[17]對8 個品種扁桃光合速率研究發現‘Nonpareil’的光合速率要高于‘Lauranne’‘Garrigues’等品種。基于此，本試驗以10 個莎車縣當地扁桃品種為試驗材料，測定其葉綠素含量、光合指標和葉綠素熒光參數，探討不同扁桃品種間各指標間的相關性，初步篩選出光合特性良好的扁桃品種，為篩選出高產優質的扁桃品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于新疆喀什地區莎車縣阿斯蘭巴格鄉扁桃種質資源圃（37°27′30″N，76°1′57″E）， 資源圃占地規模為6.67 ha。該地區屬暖溫帶大陸性干旱氣候，夏季高溫少雨，氣候干燥。日照時間長，水分蒸發量大。年平均氣溫11.4 ℃，日溫差12 ～ 15 ℃，年日照2 965 h，年無霜期220 d，年平均降水量56.6 mm。自然條件非常利于扁桃種植。

1.2 試驗材料

2023 年7 月采樣。供試扁桃品種為莎車縣主要栽培品種‘紙皮’‘多果’‘大巴旦’‘阿曼尼莎’‘鷹嘴’‘英吉沙’‘小葉爾羌’‘克西’‘矮豐’‘雙果’‘白薄殼’，共10 個。樹齡7 ～ 8 a，株行距為3 m×7 m。采集1 年生枝末端成熟葉片，每個品種3 個方位取3 ～ 5 片葉。設置3 次重復。

1.3 試驗方法

1.3.1 葉綠素含量測定

采用乙醇提取法測定[18] 扁桃葉片中葉綠素含量。除去葉脈，剪碎葉片并混勻研磨，每個重復稱取0.1 g，分別裝入50 mL 離心管中，加入25 mL 96% 乙醇，充分搖勻后避光放置24 h；然后用酶標儀（Multiskan GO 全波長酶標儀，美國熱電）在665 和649 nm 的波長下測定其吸光度，并按下列公式計算葉綠素a 和葉綠素b 含量。

Ca=（13.95×A665-6.88×A649）

Cb=（24.96×A649-7.32×A665）

C′a=Ca×V×n/m

C′b=Cb×V×n/m

C′=C′a+C′b

ω=C′a/C′b

式中，Ca、Cb 分別代表葉綠素a 和b 的質量濃度；A665 和A649 分別為葉綠素提取液在波長665 和649 nm 下的吸光度；C′a 和C′b 分別為葉綠素a、b的質量比；V 為提取液體積；n 為稀釋倍數；m 為樣品鮮質量。

1.3.2 光合指標與葉綠素熒光參數測定

7 月初選擇晴朗無風天氣，當日11：00—13：00，各品種選取向陽面同一節位的功能葉片，使用LI-6400 光合儀系統（LI-COR，美國）測定，采用開放式氣路，在葉片溫度25 ℃、光合有效輻射為400 ～ 600 μmol/（m2·s）、葉室內空氣流量設定為500 mL/min、室內CO2 濃度為（380±20）μL/L的條件下，測定不同品種葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（E）。

葉綠素熒光參數與光合指標測定同步進行。采用FMS-2 便攜式脈沖調制式熒光儀（Hansatecha，英國）進行測定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm），計算出PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）以及光化學猝滅系數（qp），Fv 為可變熒光。在測定之前，將每片待測葉片表面的灰塵擦拭干凈，夾上測定葉夾，使其暗適應20 min。

1.4 數據分析

使用Excel 2019 軟件進行數據整理， 采用SPSS 29.0 軟件進行方差分析（Duncan 法，P ＜0.05）、主成分分析和聚類分析，使用Origin 2021軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同扁桃品種葉綠素含量

如表1 所示，不同扁桃品種間C′a、C′b、C′ 以及ω 存在差異，變幅分別為1.21 ～ 2.61、0.47 ～0.80、1.68 ～ 3.47 mg/g 以及2.44 ～ 3.05，其中‘大巴旦’的C′a、C′b、C′ 以及ω 均為最高，分別為2.61、0.80、3.47 mg/g 和3.05，‘紙皮’的C′a、C′b 以及C′均為最低，分別為1.21、0.47、1.68 mg/g；‘小葉爾羌’的ω 最低， 為2.44。

2.2 不同扁桃品種光合指標參數特征

對不同扁桃品種葉片的光和參數（圖1）分析可知，10 個扁桃品種葉片的Pn、Ci、Tr、Gs 以及E 存在差異，這說明不同扁桃品種間光合能力有差異。Pn 為14.37 ～ 21.90 μmol/（m2·s），‘大巴旦’最大，‘英吉沙’最小，‘大巴旦’是‘英吉沙’的1.52 倍。Tr 為2.92 ～ 5.60 mmol/（m2·s），‘大巴旦’最大，‘小葉爾羌’最小，‘大巴旦’是‘小葉爾羌’的1.92 倍。Gs 為0.11 ～ 0.21 mol/（m2·s），‘矮豐’最大，‘英吉沙’最小，‘矮豐’是‘英吉沙’的1.91 倍。Ci 為168.11 ～ 280.25 μmol/mol，‘英吉沙’最大，‘紙皮’最小，‘英吉沙’是‘紙皮’的1.67 倍。E 為3.39 ～ 6.65 mmol/mol，‘小葉爾羌’最大，‘雙果’最小，相差3.26%。

2.3 不同扁桃品種葉綠素熒光特性

對不同扁桃品種葉綠素熒光參數分析可知（圖2），不同扁桃品種Fo、Fm、Fv/Fm 以及qp 存在差異。‘矮豐’Fo 最高，為273.33，與‘克西’‘多果’‘阿曼尼沙’差異不顯著，與‘英吉沙’差異顯著。‘克西’Fm 最高，為1 926.67，相較其他扁桃品種差異顯著；‘小葉爾羌’Fm 最低，為1 060.00；‘克西’Fm 是‘小葉爾羌’的1.82 倍。‘克西’qp 最高，為0.71，與‘矮豐’‘大巴旦’差異不顯著，但顯著高于其他扁桃品種；‘小葉爾羌’qp 最低，為0.36，與‘英吉沙’‘多果’差異不顯著。‘克西’（Fv/Fm）‘最高，為0.86，相較于‘大巴旦’差異不顯著，但相較其他扁桃品種差異顯著；‘小葉爾羌’（Fv/Fm）顯著低于其他品種，為0.76。

2.4 不同扁桃品種光合生理指標相關性分析

對不同扁桃品種光合生理指標進行相關性分析（表2）。結果表明，C′a 與C′b、Tr、Ci 呈極顯著正相關，與Pn、Gs 呈顯著正相關。C′b 與Ci 呈極顯著正相關，與Tr 呈顯著相關。Fo 與qp、Gs 呈顯著正相關。Fm 與（Fv/Fm）、qp 以及Tr 呈極顯著正相關，與Pn、Gs 呈顯著正相關。（Fv/Fm）與qp 以及Tr 呈極顯著正相關，與E 呈顯著負相關。qp 與Ci 呈顯著負相關。Pn 與Gs 呈極顯著正相關，與E 呈顯著正相關。Tr 與E 呈極顯著負相關。

2.5 不同扁桃品種隸屬函數綜合評價

對不同扁桃品種生長及光合特性指標進行隸屬函數綜合評價（表3），結果表明不同扁桃品種生長及光合特性指標由高到低依次為‘大巴旦’‘克西’‘矮豐’‘多果’‘阿曼尼沙’‘雙果’‘小葉爾羌’‘鷹嘴’‘英吉沙’‘紙皮’。

3 討 論

3.1 不同扁桃品種間葉綠素含量對比分析

葉綠素是參與光合作用的色素分子，其含量與光合速率有極強的相關性，同時也是植物適應和利用環境因子的重要指標[18]。陳天笑等[19] 研究頂果木Acrocarpus fraxinifolius Wight ex Arn. 的光合及熒光特性發現，凈光合速率與葉綠素a、葉綠素b 質量比呈極顯著正相關。林曉坤[20] 在對不同種源刺龍牙Aralia elata 的研究中發現，葉綠素a質量比與凈光合速率、氣孔導度呈顯著正相關關系，與本研究發現一致。本研究發現，葉綠素a質量比與葉綠素b 質量比、蒸騰速率、胞間CO2濃度呈極顯著正相關，與凈光合速率、氣孔導度呈顯著正相關，葉綠素b 質量比與胞間CO2 濃度呈極顯著正相關，與蒸騰速率呈顯著相關，這說明光合色素是影響植株有機物儲備和生長速率的重要因素。

3.2 不同扁桃品種間光合參數對比分析

光合作用是植物生長發育的基礎，光合參數可反映植物本身的光合能力和對環境的適應能力，較強的光合能力是產量的物質基礎[21]。凈光合速率是影響植物生長的主要因子，蒸騰速率和氣孔導度均與其有密切關系[22]。葉片蒸騰速率是植物對水分和營養物質運輸、吸收的拉力，在蒸騰過程中，植物根系把從土壤中吸收的水分輸送給葉片以保證蒸騰作用的有效進行[23]。水分利用率是耦合植物蒸騰作用與光合作用的指標，可用于評價植物對環境的適應能力[24]。魏曉蕓等[25] 探究不同種源紅砂Reaumuria songarica Maxim. 的光合能力時發現凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、水分利用率呈正相關，王順利等[26] 對不同種源高山栲Castanopsis delavayi Franc 的光合潛能分析發現光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關，仇春辰等[27]對羊草Leymus chinensis Tzvelev 的光合特性研究發現光合速率與水分利用率呈顯著正相關。本試驗發現，扁桃凈光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關（P＜ 0.01），與水分利用率呈顯著正相關（P＜0.05），與前人研究發現一致。這說明光合速率與氣孔導度、蒸騰速率之間有較好的協同效應。

3.3 不同扁桃品種間葉綠素熒光參數對比分析

葉綠素熒光特性可反映植物光合生理狀況及其對環境的適應能力，多被用于研究植物的響應機制[28]。PS Ⅱ最大光化學效率反映葉片光化學反應的能力，其值越低表明葉片受到光抑制的程度越高[29-30]。本試驗發現，不同扁桃品種間PS Ⅱ最大光化學效率差異明顯，其中‘克西’‘大巴旦’的PS Ⅱ最大光化學效率較高，受光抑制程度較低，這與張翔飛[31] 在對扁桃葉綠素熒光特性上的研究一致。光化學猝滅系數值越高光能的利用率越高，有利于提高植株的光合效率[32]。蔡齊飛等[33] 對不同種源山桐子Idesia polycarpa Maxim. 的葉綠素熒光研究發現，當山桐子光化學猝滅系數越高時，其光合作用效率也較高，與本研究結果相似。本研究發現PS Ⅱ最大光化學效率與光化學猝滅系數呈現顯著正相關，這與楊江山等[34] 的研究成果一致。最大熒光與PS Ⅱ最大光化學效率、光化學猝滅系數、蒸騰速率呈極顯著正相關，與凈光合速率以及氣孔導度呈顯著正相關，這與德木其格等[35]的研究成果一致，表明扁桃光合生產系統中各指標具有高度的協調一致性。

4 結 論

在新疆喀什地區莎車縣相同栽培條件下種植的10 個扁桃品種在其生長階段葉綠素質量比，光合指標參數以及葉綠素熒光參數存在差異。‘大巴旦’葉綠色a 質量比、葉綠色b 質量比、凈光合速率、蒸騰速率均為10 個扁桃品種中最高，‘克西’最大熒光、PS Ⅱ最大光化學效率以及光化學猝滅系數均高于其他扁桃品種。以上結果表明，‘大巴旦’‘克西’光合性能優于其他扁桃品種，適合大面積推廣種植。

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[ 本文編校：張雨朦]

基金項目：2024 年度自治區重點研發任務專項（2024B02018，2024B02018-2）。