澳洲堅果不同成熟度葉片的光合特性及養分積累分配

摘 要：【目的】探討澳洲堅果葉片在不同發育階段的光合效率及營養積累規律，從而為澳洲堅果的高效栽培及管理提供理論依據。【方法】選取了澳洲堅果新葉、中等成熟葉、成熟葉及老葉4 組不同成熟度的葉片為試驗材料，對葉片的葉綠素熒光參數和光合參數、總葉綠素和類胡蘿卜素質量比，以及礦質營養成分進行測定。【結果】不同成熟度葉片對澳洲堅果幼苗葉片的總葉綠素質量比、類胡蘿卜素質量比、光合參數及礦質元素積累具有不同的影響。結果表明，成熟葉的總葉綠素質量比、類胡蘿卜素質量比最高，分別為1.45 和0.24 mg/g，而新葉的最低，分別為0.99 和0.18 mg/g。凈光合效率最高的是成熟葉片，為14.69 μmol/（m2·s），最低的是新葉，僅為2.63 μmol/（m2·s）。水分利用效率最高的是中等成熟葉片，為5.74%。老葉的最大光化學量子產量最高，為0.70；而實際光化學量子產量最高的是新葉和中等成熟葉，均為0.39。葉片中礦質元素質量比最高的是鈣元素，且老葉中的鈣質量比顯著高于其他葉片，為17.15 mg/g；其次是氮、鉀、磷、鎂，其質量比分別為13.53、0.97、4.15、0.96 mg/g。氮、鉀、磷、鎂質量比均是成熟葉片顯著高于其他葉片?！窘Y論】澳洲堅果葉片在不同發育階段具有不同的功能分化：新葉專注于生長發育；中等成熟葉和成熟葉是光合作用的核心，在水分利用效率方面具有明顯的優勢；而老葉則在光保護和礦質元素重新分配中發揮作用。

關鍵詞：澳洲堅果；葉片；成熟度；光合特性；礦質元素

中圖分類號：S664 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0112—08

澳洲堅果Macadamia integrifolia 是原產于澳大利亞的重要木本油料樹種，其高品質和豐富的營養價值廣受消費者青睞[1-2]。近年來，隨著農業科技的進步和市場需求的增加，澳洲堅果種植面積逐漸擴大[3]。然而，在提高其產量和品質的過程中，如何優化光合作用及養分積累成為關鍵的研究方向[4]。

光合作用是植物生長發育的核心生理過程，直接影響了植物生物量的積累和最終產量[5]。葉片作為光合作用的主要器官，其光合能力受到葉片發育狀態和環境條件的顯著影響[6]。特別是不同發育階段的葉片，由于其結構、功能以及對環境因子的響應能力不同，表現出差異化的光合特性[7]。葉片成熟度不僅影響光合效率，還與礦質養分的積累密切相關[8]。礦質養分，特別是氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素的供應，直接關系到植物的光合作用效率、能量轉化和抗逆性[9-10]。因此，研究不同成熟階段葉片的光合特性及其礦質養分積累規律，有利于澳洲堅果在栽培過程中的剪枝塑形，對于優化澳洲堅果的種植管理具有重要的指導意義。

目前，關于澳洲堅果的光合特性及礦質養分積累的研究尚不多見，尤其是針對不同成熟度葉片的比較研究更為稀缺。本研究分析了葉片不同發育階段的光合效率及營養積累規律，可以為不同樹齡的澳洲堅果針對性地開展修剪、培育豐產樹形及葉片養分管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2024 年7 月28 日在貴州省亞熱帶作物研究所澳洲堅果基地選取5 年生的澳洲堅果A4（HVA4）為試驗材料。試驗基地位于貴州省興義市萬峰林街道（104°53′23″E，24°58′30″N），海拔1 250 m，土壤類型為鈣質石灰土，pH 值為7.8，年均溫度17.5 ℃，年降水量1 200 mm。從樹體東、西、南、北4 個方向選取1 年生的成熟枝條作為試驗對象，分別測定枝條上正常生長的不同成熟度葉片的光合和熒光參數，同時采集相應的葉片測定其礦質元素含量。每個方向選擇5 個枝條，共20 個枝條，每個枝條選擇3 片不同成熟度的葉片測定。不同成熟度葉片表型見圖1，分別為新葉、中等成熟葉、成熟葉和老葉。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 光合參數測定

上午9：00—11：00 測定光合參數。采用LI-6400（LI-COR Biosciences，USA）便攜式光合儀測定澳洲堅果葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）等參數，計算水分利用效率（E，Pn 和Tr 的比值）。測定條件：LED 光源，PAR 為1 000 μmol/（m2·s）。

1.2.2 葉綠素熒光參數測定

使用便攜式葉綠素熒光測定儀（Heinz WalzGmbH，Germany）測量以下葉綠素熒光參數。1）初始熒光（F0）：在葉片經過20 min 暗適應后測定，每次測量6 株；2）最大熒光（Fm）：在葉片經過20 min 暗適應后，使用脈沖瞬態熒光測定；3）最大光化學量子產量（Fv/Fm）：Fv/Fm=（Fm-F0）/Fm，反映PSII 的最大光化學效率；4）實際光化學量子產量（ΦPSII）：在自然光下測量，ΦPSII=（F′m-Fs）/Fm，其中Fs 為穩態熒光；5）非光能轉化效率（qN）：qN=（Fm-Fs）/（Fm-F0），反映光能被以熱的形式耗散的比例；6）光化學猝滅（qP）：qP=（Fm-F0）/（Fm-F），F 是在當前光照條件下測得的熒光強度。

1.2.3 葉綠素和類胡蘿卜素質量比測定

將采集的新鮮葉片去掉葉脈后，剪取葉片中間部位0.1 g，與2 ～ 3 mL 的95% 乙醇置于預冷的研缽中，加入少許石英砂和碳酸鈣粉末，迅速研磨成勻漿。然后以4 000 r/min 離心15 min，取上清液，轉至10 mL 的容量瓶中定容。使用分光光度計（721，上海精華科技儀器有限公司）分別在665、649、470 nm 波長下測量葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素的吸光度A，并計算總葉綠素質量比和類胡蘿卜素質量比。

葉綠素a 質量濃度：Ca=13.95×A665-6.88×A649

葉綠素b 質量濃度：Cb=24.96×A649-7.32×A665

類胡蘿卜素質量濃度：Cx.c=（1 000×A470-3.27×Ca-104×Cb）/229

總葉綠素質量比：C=[（Ca+Cb）×Vt]/（m×103）×n

類胡蘿卜素質量比：Cx=（Cx.c×Vt）/（m×103）×n

式中，Vt 為提取液總體積，m 表示新鮮葉片質量，n 為稀釋倍數。

1.2.4 礦質養分測定

植物葉片烘干后粉碎，然后進行H2O2-H2SO4消煮。采用原子分光光度計（島津AA-688，日本）測定P、K、Ca、Mg 等礦質營養元素質量比。N質量比采用凱氏定氮儀（雷磁KDN-1，廣州市澳漪進出口有限公司）進行測定。

1.3 數據處理

EXCEL 2021 進行數據整理，SPSS 19.0 統計軟件對所有測量數據進行單因素方差分析，采用Origin 2021 作圖。

2 結果與分析

2.1 不同成熟度葉片的光合效能分析

從表1 來看，不同成熟度葉片在凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、水分利用效率（E）和胞間CO2 濃度（Ci）方面大部分存在顯著差異。

在光合速率方面， 成熟葉的Pn 達到14.69 μmol/（m2·s），是所有葉片類型中最高，表明其光合能力最強。相較之下，新葉的Pn 最低，僅為2.63 μmol/（m2·s），說明新生葉片在光合作用上尚未完全發育。在蒸騰速率方面，成熟葉的Tr也表現出最高值，5.34 mmol/（m2·s），顯示出較高的水分蒸發能力。而中等成熟葉的Tr 最低，為1.29 mmol/（m2·s），表明其對水分的水分蒸發能力較低。盡管成熟葉的Pn 和Tr 較高，但其E 為2.74%，低于中等成熟葉的5.47%，這表明中等成熟葉在水分利用方面表現更好。此外，氣孔導度在不同成熟度葉片間也表現出顯著差異。成熟葉的Gs 最高，達到0.18 mol/（m2·s），表明其氣體交換能力較強。中等成熟葉和新葉的Gs 相對較低，均為0.05 mol/（m2·s），低氣孔導度值限制了它們的光合效率。胞間CO2 濃度值顯示，新葉的Ci 值最高，為330.23 μmol/mol，顯著高于其他類型的葉片，可能是新葉在光合過程中CO2 的獲取能力較強而光合作用消耗CO2較少。

綜上，成熟葉在光合能力和水分蒸發上表現最佳，而中等成熟葉則在水分利用效率方面具有優勢。

2.2 不同成熟度葉片的葉綠素熒光參數分析

從表2 中可以看出，老葉的Fv/Fm 值最高，為0.70，表明其光系統II 在暗適應后的光化學效率較高。而新葉的Fv/Fm 值最低，為0.62，說明新葉的光系統II 在某種程度上受到了限制或受損。中等成熟葉和成熟葉的Fv/Fm 分別為0.68 和0.63，介于新葉和老葉之間，顯示出隨著葉片老化，光系統II 的效率有所波動。

光化學猝滅系數qP 反映了光合作用中電子傳遞的有效性。新葉的qP 值最高，達到0.86，表明其光能轉化為化學能的效率最大。老葉的qP 值最低，為0.69，顯示出老葉在捕獲和利用光能方面能力減弱。成熟葉的qp 為0.76，且顯著低于新葉和中等成熟葉，表明光化學效率在成熟葉時開始下降。

非光化學猝滅系數qN 反映了葉片光能的耗散能力。老葉的qN 值最高，達到0.77，顯示出它具有較強的熱耗散能力，以避免光抑制的傷害。新葉和成熟葉的qN 分別為0.63 和0.68，表明它們在高光下耗散多余能量的能力相對較低。

ΦPSII 值反映了光系統II 的實際光化學效率。新葉和中等成熟葉的ΦPSII 值最大，均達到0.39，表明它們在光合作用中利用光能的效率較高。相比之下，老葉的ΦPSII 值最低，為0.28，且與新葉和中等成熟葉差異顯著，說明其光合作用效率顯著降低。

綜上，隨著葉片的發育和衰老，光化學效率和光能耗散能力存在差異。新葉和中等成熟葉在光化學效率方面表現較好，而老葉則顯示出更強的能量耗散能力。

2.3 不同成熟度葉片的光合色素累積分析

光合色素是直接影響植物光合作用的重要原因之一。從表3 可以看出，不同成熟度葉片的總葉綠素和類胡蘿卜素質量比存在差異?？側~綠素質量比在新葉中含量最低，為0.99 mg/g，新葉的總葉綠素質量比顯著低于其他葉片；成熟葉片中總葉綠素質量比最高，為1.45 mg/g；中等成熟葉和老葉的總葉綠素質量比差異不顯著。成熟葉的總葉綠素質量比顯著高于其他成熟度的葉片，表明其在光合作用相關色素積累方面具有優勢。在類胡蘿卜素質量比方面，成熟葉的類胡蘿卜素質量比為0.24 mg/g，顯著高于新葉的0.18 mg/g。中等成熟葉和老葉的類胡蘿卜素質量比分別為0.21、0.22 mg/g。綜上，成熟葉的總葉綠素和類胡蘿卜素質量比均是最高。

2.4 不同成熟度葉片礦質營養成分分析

從表4 可以看出，不同葉片類型的氮、磷、鉀、鈣和鎂質量比存在差異，反映了葉片在生長發育過程中對礦質營養元素的吸收和分配規律。

氮質量比方面，中等成熟葉和成熟葉氮質量比較高，分別為12.57、13.53 g/kg，表明在生長旺盛時期對氮元素的需求較高，能夠支持較高的光合作用和蛋白質合成。新葉和老葉的氮質量比較低，分別為9.81、10.69 g/kg，說明這些葉片在發育早期或衰老過程中，氮的積累相對較少。磷質量比成熟葉中最高，達到0.97 g/kg，表明磷在葉片成熟過程中積累較多，支持其代謝活動和能量傳遞。新葉的磷質量比最低，為0.60 g/kg，這可能與其生長初期對磷的需求較少或轉運能力不足有關。新葉的鉀質量比最低，為2.86 g/kg；成熟葉的鉀質量比最高，為4.15 g/kg。表明葉片在初期發育階段對鉀的需求相對較低，隨著葉片的發育，對鉀的需求逐漸增加。鈣質量比方面，老葉的鈣質量比顯著高于其他葉片類型，達到17.15 g/kg，這可能與鈣元素在細胞壁中的累積及葉片老化過程中組織結構的維持有關[11]。相反，新葉的鈣質量比最低，為9.30 g/kg，說明其在快速生長期鈣的積累較少。鎂質量比在成熟葉中最高，為0.96 g/kg，反映出鎂元素作為葉綠素的重要成分在成熟葉中的重要性。新葉的鎂質量比最低，為0.53 g/kg，這可能與其光合活性尚未完全發揮有關[12]?？傊?，隨著葉片的發育，氮、磷、鉀和鎂的質量比呈先增加后降低的趨勢，且各元素質量比在成熟葉中達到最高；鈣質量比則呈逐漸增加的趨勢，在老葉中質量比最高。

3 結論與討論

光合作用是植物利用光能將CO2 和水轉化為葡萄糖和氧氣的過程[13-14]。本研究發現，從凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度來看，成熟葉在凈光合速率和蒸騰速率上均顯著高于其他葉片類型，而老葉和新葉的凈光合速率較低，表明成熟葉是植物光合作用的主要貢獻者[15]，能夠更高效地進行光合作用。其原因可能在于成熟葉的光合細胞結構更為完善，葉綠體的數量和功能較為充分。這一結果與許多植物研究的結論一致[16]。相比之下，新葉的光合速率較低，這可能與其尚未完全發育的葉片結構、較低的葉綠素含量及光合作用相關酶活性較弱有關[17-18]。中等成熟葉表現出較高的水分利用效率和較低的細胞間CO2 濃度，說明其在維持較低水分損失的同時能夠保持較高的CO2 利用效率[19]。隨著葉片的成熟，植物可能在水分利用上做出了權衡，即在高光合效率下保持較高的水分蒸騰，而中等成熟葉則通過較低的水分蒸騰維持較高的水分利用效率，體現了其對水分的優化管理。安靜[20] 在閩楠的研究上也發現，不同樹齡段的閩楠光合作用強度不同，表現出隨閩楠齡級的增加其光合能力在提高，蓄光能力也在增加。

葉綠素熒光是植物在光合作用過程中發出的熒光信號，主要用于研究光合作用效率和植物健康[21-23]。在本研究中，老葉的Fv/Fm 值較高，這可能反映出其光系統II 在暗適應后的穩定性和效率較好。新葉的Fv/Fm 值最低，表明其光合作用可能受到某些限制，可能是由于葉片未完全發育或光合系統尚未成熟[24]。成熟葉和中等成熟葉的Fv/Fm值介于新葉和老葉之間，表明葉片的光化學效率隨成熟度的不同而波動[25]。新葉和中等成熟葉的實際光系統II 效率較高，說明它們在正常光照條件下能更有效地進行光合作用。然而，老葉的qP和ΦPSII 值較低，表明其光能轉化效率顯著下降，這可能與葉片衰老和光合功能退化有關[26]。成熟葉的qP 值也較低，反映出其光化學效率略有下降，這可能與葉片衰老過程中的一些光合作用受損機制相關[27]。這些結果表明，葉片在不同發育階段對光能的利用和自我保護機制存在差異，新葉和中等成熟葉更注重光能的利用，而老葉則更注重光保護。

光合色素的含量直接影響植物的光合作用能力[28]。葉綠素是植物進行光合作用的關鍵色素，其含量的增加有助于提高光能的吸收和利用效率[29]。本研究發現，成熟葉的總葉綠素質量比顯著高于其他葉片類型，這與其較高的光合作用能力相一致。相反，新葉的總葉綠素質量比最低，這可能是因為新葉尚處于發育階段，葉綠素合成尚未達到最佳水平。類胡蘿卜素作為另一類重要的光合色素，具有保護作用，有助于保護葉片免受過量光能的損害[30]。成熟葉的類胡蘿卜素質量比較高，這可能與其在光合作用過程中對光能的高效捕捉及消耗多余光能的能力的有關。新葉類胡蘿卜素質量比較低，可能與其尚處于生長初期，對光能的利用和調節能力較弱有關。李運國等[31] 在煙草上也得出了葉片類胡蘿卜素的含量隨著葉片的成熟而增加的相似結論。

葉片礦質營養是植物生長的重要因素之一，涉及植物對礦質元素的吸收和利用[32-34]。在本研究中，氮、磷、鉀和鎂等元素的質量比隨著葉片的發育逐漸增加，成熟葉中的質量比最高。這表明植物在生長過程中，隨著葉片的成熟，其對氮、磷、鉀等元素的需求不斷增加，主要是為了支持更高效的光合作用、蛋白質合成及其他生理代謝活動[35]。中等成熟葉和成熟葉的氮、磷質量比較高，這與其處于較為活躍的光合作用期密切相關。老葉則在鈣質量比上表現出較高的積累，這可能與其衰老過程中的細胞壁增厚和結構穩定性維護有關[36-37]，也可能是鈣元素屬于難移動的元素，在葉片中很難進行二次分配[37]。此外，鎂質量比在成熟葉中最高，這與鎂作為葉綠素核心元素的特性密切相關，表明成熟葉更有效地利用鎂元素來支持光合作用[38]。

綜上所述，澳洲堅果不同成熟度的葉片發揮的功能不一樣，但本研究僅對樹冠四周的不同成熟度葉片進行了檢測，下一步我們將進一步探討澳洲堅果樹冠內部和樹冠外部不同成熟度葉片的光能捕捉特性及養分、水分利用特性，為高產樹形的培育及高效管理提供參考依據。

4 結 論

葉片在不同發育階段具有不同的功能分化。新葉專注于生長發育，在光合效率和光合色素含量方面較低，處于發育和成熟的初期階段。中等成熟葉和成熟葉是光合作用的核心；中等成熟葉在水分利用效率上具有優勢，表現出較強的適應性；而成熟葉表現出較強的光合作用能力和較高的光合色素含量，具有高效的能量轉化和光合作用需求。老葉則在光保護和營養重分配中扮演重要角色；老葉雖然在光能轉化和光合作用效率上有所下降，但其較強的光能耗散能力和礦質元素分布特點，體現了植物對不同生理需求的調節能力。

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[ 本文編校：張雨朦]

基金項目：貴州省林木種苗培育補助項目（2025-ZM-KBM-01）；農業農村部熱帶果樹生物學重點實驗室開放基金；貴州山地澳洲堅果育種長期科研基地項目（2020132540）；望謨縣油桐國家林木種質資源庫2024 年中央財政林木良種培育補助項目。