薄殼山核桃不同品種授粉對‘波尼’坐果及果實品質的影響

摘 要：【目的】研究不同品種授粉對薄殼山核桃‘波尼’坐果和果實品質的影響，篩選出‘波尼’的最佳授粉品種，為生產過程中植物配置、良種選育提供參考。【方法】根據花期觀測結果，選用與‘波尼’雌花可以相遇的13 號、64 號、35 號、‘馬罕’、C10 號、C12 號、C21 號7 個品種花粉與‘波尼’授粉，通過花期觀測以及人工控制授粉試驗，研究不同授粉處理對‘波尼’坐果率、果實性狀及品質的影響。【結果】參試的7 個品種3 年內均能與‘波尼’雌花相遇，但相遇的時間和天數均不相同。7 個處理均有坐果，坐果率存在一定差異。13 號授粉處理的坐果率最高（40.23%），C12 號坐果率最低（22.62%），其他授粉處理的坐果率在30.53% ～ 38.89%。不同品種授粉對‘波尼’果實及果核的性狀存在明顯影響。授粉組合雜交果實性狀和種仁品質指標中，鮮核縱徑、青皮厚度、亞油酸含量、多不飽和脂肪酸含量屬于高度變異指標，鮮核質量、出核率、干核質量、核殼厚度、種仁質量、可溶性糖含量、蛋氨酸含量、α - 亞麻酸含量、油酸含量、單不飽和脂肪酸含量屬于中度變異指標，其余指標屬于低度變異指標。7 個處理的種仁含油率在73.29% ～ 75.69%，不飽和脂肪酸含量為91.05% ～ 92.39%，差異較小。【結論】C21 號、35 號、64 號、13 號花粉授粉表現較好，適宜同時配置為‘波尼’的授粉雄株。在實際生產中，授粉樹可以按照20% ～ 30% 的比例與‘波尼’均勻混栽，或每3 行‘波尼’配置1 行授粉樹，3 種授粉樹可按照35 號（C21 號）、13 號、64 號種植比為2：5：3 的比例均勻栽植于授粉樹行內。

關鍵詞：薄殼山核桃；授粉；坐果率；果實品質

中圖分類號：S664.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0161—11

薄殼山核桃Carya illinoensis 又名美國山核桃、長山核桃、碧根果，為胡桃科Julandaceae 山核桃屬Carya 落葉喬木，是世界著名的干果油料樹種之一。薄殼山核桃為雌雄同株異花植物。在長期演化過程中，為避免自花授粉影響果實品質及產量，大多數品種表現為雌雄異熟，這種開花模式使其高度雜合以提高遺傳多樣性[1-2]。薄殼山核桃雌雄異熟的特性，在造林過程中如果沒有進行品種配置或配置不合理，往往會出現花期不遇、授粉不充分等現象，造成落果嚴重、果實品質差、大小年明顯等問題[3]，從而影響優良樹種的應用推廣。因此，薄殼山核桃授粉品種的選擇對改善其果實品質、提高產量以及獲得雜交新品種等具有重要意義。

花粉來源對果實品質產生影響的現象廣泛存在于水果（蘋果、葡萄、柑橘、藍莓、梨）、蔬菜（黃瓜、番茄）等農作物中[4]。陳慶紅等[5] 首先發現不同花粉授粉對金魁獼猴桃的果形、單果質量、可溶性固形物含量、維生素C 含量、貯藏期等均有影響。邱燕萍等[6]發現不同品種花粉對桂味荔枝的縱徑、果形指數、單果質量、可食率、可溶性固形物、總糖、酸、維生素、果皮花青苷、葉綠素含量等方面花粉直感表現明顯。黃晗羽等[4] 研究表明不同品種獼猴桃花粉對軟棗獼猴桃湘獼棗的坐果率和果實品質有明顯影響，并篩選出湘獼棗的最佳授粉品種。目前國內外對薄殼山核桃授粉特性的研究主要集中在新、優品種選育和適宜授粉組合的篩選，有關不同授粉品種對其結實及品質的影響研究較少。‘波尼’（‘Pawnee’）是美國1984 年選育的優良品種，具有早實豐產、堅果品質佳、抗病性強等特點，在美國被大面積種植，同時也被許多國家廣泛引種[7]。我國的江蘇[8-9]、云南[10]、湖北[11]、湖南[12]、安徽[13]、浙江[14-15]、河南[16]、山東等[17] 省份已引種栽培，表現均較好。‘波尼’在美國有多個品種適宜作授粉品種，如Forkert，Gloria Grande，Kiowa，Schley，Stuart，Sumner，Sioux 等[18]，而在國內則少見報道。因此開展不同種植區域的品種授粉試驗，篩選最佳授粉組合對提高‘波尼’的產量和質量非常有必要。通過花期觀測以及人工控制授粉試驗，探討不同品種授粉對‘波尼’坐果及果實性狀、品質的影響，為生產過程中植物配置、良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在河南省信陽市林業科學研究所（32°7′N，114°1′E）和平橋區查山鄉（32°24′N，113°55′E），屬北亞熱帶向暖溫帶的過渡區，雨熱同季，氣候溫和，四季分明。2021—2023 年降水量1 000 ～ 1 100 mm，年均氣溫15.8 ℃，最冷月（信陽市通常為1 月）平均氣溫1.8 ℃，極端最低氣溫-6.0 ～ -4.0 ℃，最熱月（信陽市通常為7 月）平均氣溫28.5 ℃，無霜期約為245 d。土壤為黃棕壤，土層厚度在50 cm 以上，pH 值為6.5 左右，呈微酸性。低山丘崗區，平均海拔100 m，地勢稍有起伏。

1.2 試驗材料

根據前期研究成果[16]，選擇11 年樹齡的‘波尼’‘馬罕’（‘Mahan’）、13 號、35 號、64 號、C10 號、C12 號、C21 號為本試驗材料。試驗材料為2013 年從中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所引進的薄殼山核桃無性系嫁接苗，栽植密度6 m×6 m。樹木生長健康，已開始結果，并逐步進入豐產期。

以生長健壯、結果良好的‘波尼’優樹為母本，以‘馬罕’、13 號、35 號、64 號、C10 號、C12 號、C21 號為父本，設置7 個授粉組合，分別為：‘波尼’×13 號、‘波尼’×35 號、‘波尼’×64 號、‘波尼’ב馬罕、‘波尼’×C10、‘波尼’×C12和‘波尼’×C21 號，人工授粉并收獲成熟果實，進行果實性狀和果實品質測定。每個處理重復3 次。

1.3 試驗方法

1.3.1 開花物候期觀察

2019—2023 年，參考章理運等[19]、張瑞等[20]的調查方法對薄殼山核桃的花期物候進行觀察。在試驗林中挑選生長健壯、發育正常、長勢基本一致的5 ～ 6 株作為標準株，每隔1 d 調查1 次，記錄標準樣株的雄花散粉和雌花開花的情況。

1.3.2 花粉采集與生活力測定

薄殼山核桃雄花序4 月下旬開始逐漸成熟。觀察并采集少量散粉的雄花序，帶回室內將其平攤在硫酸紙上，陰干靜置1 ～ 2 d 等花粉大量散出。收集花粉過篩后用濾紙包起，放入裝有硅膠干燥粒的密封盒中，存入2 ℃冰箱內備用。

生活力測定采用液體培養法[21]， 在NikonYS100 光學顯微鏡下觀察花粉萌發情況。每個載玻片隨機選取3 個不同的視野，每個視野花粉粒數量不少于50 個。以花粉管的長度超過花粉粒直徑作為花粉萌發的判斷標準，計算該品種花粉的萌發率。各品種花粉的生活力測定均在花粉采集后5 d 內完成。

1.3.3 人工控制授粉試驗方法

根據花期物候觀測結果，于‘波尼’雌花二裂柱頭微開時進行套袋處理，雌花柱頭張角大于90°、柱頭呈現大量突起、有大量分泌物時進行人工授粉。每隔1 ～ 2 d，用毛筆蘸取父本花粉，輕輕點在柱頭上。常規管理。授粉后待雌花柱頭均枯萎時去除紙袋。每個月調查１次坐果率。根據不同果實的成熟情況（2023 年6—9 月），陸續采收各組合所結的果實，帶回實驗室測量果實性狀和種仁品質。

1.3.4 果實性狀和種仁品質測定

果實指帶有青皮的整個果子；果核包括鮮核和干核，鮮核指去掉青皮的果核，鮮核陰干后為干核；種仁指去掉核殼的堅果仁。果實、果核、種仁質量用電子天平稱取，精確到0.01 g；果實縱徑、果實橫徑、青皮厚度、鮮核縱徑、鮮核橫徑、鮮核殼厚度、種仁縱徑、種仁橫徑用電顯游標卡尺測量，精確到0.01 mm；果（核）型指數為果（鮮核）縱經與果（鮮核）橫徑的比值；出核率為鮮核質量與鮮果質量的比值；出仁率為種仁質量與干核質量的比值。

含油率采用殘余法（《油料種籽含油量的測定》NY/T 1285-2007），蛋白質含量采用凱式定氮法（《食品安全國家標準 第一法》GB 5009.5-2016），可溶性糖含量測定采用銅還原- 碘量法（《糧食檢測》GB/T 37493-2019），氨基酸成分及含量測定參照《食品國家安全標準 食品中氨基酸的測定》GB 5009.124-2016，脂肪酸成分及含量的測定采用歸一化法（《食品國家安全標準》GB 5009.168-2016）。指標的變異程度通過變異系數（Coefficient of variation，CV） 來衡量： 當變異系數小于10% 時，屬于低度變異；變異系數在10% ～ 20% 時，屬于中度變異；變異系數大于20% 時，屬于高度變異。

1.4 數據處理方法

坐果率、出核率、出仁率等百分率數據經反正弦轉換后進行運算[3，22]。利用Excel 2013 整理數據。運用SPSS 19.0 對各性狀指標進行方差分析，多重比較采用Duncan 修復極差法分析。

2 結果與分析

2.1 不同授粉品種花期與‘波尼’花期相遇特征

從表1 可知，35 號3 年間與‘波尼’相遇的時間均在‘波尼’雌花花期的前期，相遇時段1 ～4 d。C21 號雄花2020 年末與‘波尼’雌花花期相遇，2019 年、2021 年均在‘波尼’雌花花期的前期相遇，相遇時間分別為9、1 d。13 號與‘波尼’相遇的時段均在中后期，相遇時間8 ～ 13 d。64 號在3年間基本是前中期或中后期與‘波尼’雌花相遇，相遇時間5 ～ 12 d。‘馬罕’與‘波尼’相遇的時段在前中期或中后期，相遇時間9 ～ 14 d。C10號與‘波尼’的時段均在中后期，相遇時間7 ～ 12 d。C12 號與‘波尼’相遇的時段在前中期或中后期，相遇時間6 ～ 12 d。因此，可以看出35 號、C21號可作為‘波尼’花期前期的授粉品種，64 號可作為中期的授粉品種，13 號、‘馬罕’、C10 號、C12 號可作為中后期的授粉品種。

2.2 不同授粉品種花粉萌發率及對‘波尼’坐果率的影響

不同授粉品種與‘波尼’母本組合均有坐果（表2），坐果率有一定差異。6 月10 日的坐果率，從大到小的前4 個授粉組合依次是‘波尼’×C21 號、‘波尼’×13 號、‘波尼’×64 號、‘波尼’×35號。7 月10 日的坐果率，從大到小的前4 個授粉組合依次是‘波尼’×C21 號、‘波尼’×35 號、‘波尼’×64 號、‘波尼’×13 號。8 月10 日的坐果率，從大到小的前4 個授粉組合依次是‘波尼’×13 號、‘波尼’×C21 號、‘波尼’×35 號、‘波尼’×64號。9 月23 日的坐果率，‘波尼’×13 號最高，‘波尼’×C21 號次之。根據9 月23 日的坐果率，篩選出13 號、C21 號、35 號和64 號為較優授粉品種。

2.3 不同授粉品種對果實性狀的影響

不同授粉品種對‘波尼’果實的性狀有一定的影響（表3）。其中，果縱徑、單果質量、鮮核橫徑均以‘波尼’×C12 號最高，‘波尼’×13號次之；‘波尼’×C12 號與‘波尼’×13 號差異性不顯著，但顯著高于其他授粉組合。果橫徑、果型指數、鮮核縱徑、鮮核質量以‘波尼’×13號最高，‘波尼’×C12 號次之，其中果型指數、鮮核縱徑和鮮核質量均顯著高于其他組合，‘波尼’×13 號、‘波尼’×C12 號和‘波尼’×64號的果橫徑均顯著高于其他授粉組合。青皮厚度從大到小的前3 個授粉組合是‘波尼’×13 號、‘波尼’×64 號、‘波尼’×C12 號，且前3 個授粉組合差異性不顯著，但顯著高于‘波尼’ב馬罕’、‘波尼’×C10 號、‘波尼’×C21 號、‘波尼’×35 號。出核率從大到小的前2 個授粉組合是‘波尼’×C21 號、‘波尼’×35 號，且‘波尼’×C21 號和‘波尼’×35 號差異性不顯著，但顯著高于其他授粉組合。果縱徑、果橫徑、單果質量、果型指數、鮮核橫徑5 個性狀指標的變異系數在5.70% ～ 8.98%，屬于低度變異；鮮核質量、出核率的變異系數分別為18.95%、14.76%，屬于中度變異；青皮厚、鮮核縱徑的變異系數大于20%，屬于高度變異。

不同授粉品種對‘波尼’核、種仁的性狀產生一定的影響（表4）。其中，干核質量從高到低排前3 的是‘波尼’×C12 號、‘波尼’×13 號和‘波尼’×35 號，‘波尼’×C12 號顯著高于除‘波尼’×13 號外的其他授粉組合。核型指數從高到低排名前3 的是‘波尼’×C21 號、‘波尼’×13 號、‘波尼’×C12 號，且3 者之間差異性不顯著。核殼厚度以‘波尼’×C21 號授粉組合最厚，‘波尼’×35 號組合最薄，且2 者之間差異性顯著。種仁縱徑從高到低排名前3 的是‘波尼’×13 號、‘波尼’×C12 號、‘波尼’×C21號，且3 者之間差異性不顯著，但‘波尼’×13號顯著高于剩余授粉組合。種仁橫徑從高到低前3個是‘波尼’×13 號、‘波尼’×C21號、‘波尼’×C12號，且3 者之間差異性不顯著。種仁質量從高到低排名前4 的是‘波尼’×C12 號、‘波尼’×35號、‘波尼’×13 號和‘波尼’×64 號，且他們之間差異性不顯著，但‘波尼’×C12 號顯著高于剩余授粉組合。出仁率從高到低排名前3 的是‘波尼’×35 號、‘波尼’×C10 號和‘波尼’×C12 號，且他們之間差異性不顯著，但‘波尼’×35 號顯著高于剩余授粉組合。其中，核型指數、種仁縱徑、種仁橫徑、出仁率4 個性狀指標的變異系數在5.09% ～ 9.63%，屬于低度變異；干核質量、核殼厚度、種仁質量的變異系數在10.09% ～ 12.11%，屬于中度變異。

2.4 不同授粉品種對種仁品質的影響

2.4.1 含油率、可溶性糖含量、蛋白質含量

不同授粉品種對‘波尼’種仁的含油率、可溶性糖含量、蛋白質含量均有一定的影響（表5）。含油率‘波尼’×C12 號最高，‘波尼’×35 號次之。可溶性糖含量‘波尼’×64 號最高，‘波尼’ב馬罕’次之。蛋白質含量‘波尼’×64 號最高，‘波尼’×C10 號次之。含油率和蛋白質含量指標的變異系數小于10%，屬于低度變異；可溶性糖含量的變異系數為15.69%，屬中度變異。

2.4.2 氨基酸組分和含量

不同授粉品種對‘波尼’種仁中氨基酸含量有一定影響（表6）。氨基酸總量和16 種氨基酸組分在授粉組合中分別位于前3 位的是‘波尼’×64 號、‘波尼’×C10 號和‘波尼’×C21 號。天冬氨酸、絲氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、組氨酸、精氨酸12 種氨基酸和氨基酸總量的變異系數在均小于10%，屬于低度變異；脯氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸、酪氨酸4 種氨基酸的變異系數在10% ～ 20%，為中度變異。

2.4.3 脂肪酸組分和含量

不同的授粉組合對‘波尼’種仁中脂肪酸含量存在一定影響（表7）。各組合的種仁棕櫚酸含量之間存在差異，由大到小前3 個是‘波尼’ב馬罕’、‘波尼’×64 號、‘波尼’×C21 號，‘波尼’×C10 號最小。硬脂酸含量最高的‘波尼’ב馬罕’，‘波尼’×13 號次之，兩者之間差異性顯著，且顯著高于其他授粉組合。各組合的種仁油酸含量之間差異性顯著，由大到小前3 個是‘波尼’×C12 號、‘波尼’×13 號、‘波尼’×C10號，‘波尼’ב馬罕’最小。各組合的種仁亞油酸含量之間差異性也顯著，由大到小前3 個是‘波尼’ב馬罕’、‘波尼’×64 號、‘波尼’×C21號，‘波尼’×C12 號最小。α- 亞麻酸含量方面，‘波尼’×64 號組合顯著高于其他組合，‘波尼’×13號最低。花生酸含量方面，‘波尼’×13 號最高，且顯著高于其他組合；‘波尼’×C12 號最低。花生- 烯酸含量方面，‘波尼’×13 號最高，‘波尼’×C12 號次之，‘波尼’×35 號最低。油酸均值為68.2%，亞油酸均值為22.26%，其他脂肪酸組分均值含量在0.162% ～ 5.33%，可見油酸、亞油酸是種仁脂肪酸的主要組成成分。棕櫚酸、硬脂酸、花生酸、花生- 烯酸的變異系數在5.01% ～ 7.94%，屬于低度變異；油酸、α- 亞麻酸的變異系數分別為10.68%、19.43%，屬于中度變異；亞油酸的變異系數為29.99%，屬于高度變異。

在不同授粉組合雜交果實中，脂肪酸均以不飽和脂肪酸為主，占脂肪酸總量的90% 以上（表8）。‘波尼’×C10 號、‘波尼’×C12 號、‘波尼’×13 號、‘波尼’×C21 號、‘波尼’×35 號、‘波尼’×64 號和‘波尼’ב馬罕’不飽和脂肪酸含量分別占脂肪酸總量的92.39%、92.39%、92.25%、92.04%、91.90%、91.72%、91.05%。不同授粉品種對‘波尼’種仁中的不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸的含量均有影響；其中，‘波尼’×C12 號組合單不飽和脂肪酸含量顯著高于其他組合；多不飽和脂肪酸含量‘波尼’ב馬罕’組合顯著高于其他組合；不飽和脂肪酸含量方面，‘波尼’×C10 號最高，‘波尼’×C12 號次之。單不飽和脂肪酸的變異系數大于10%，屬中度變異；多不飽和脂肪酸的變異系數大于20%，屬于高度變異；不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸的變異系數小于10%，屬于低度變異。因此可以看出，不同授粉品種對‘波尼’種仁中單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸的影響大于對不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸含量的影響。

3 討 論

薄殼山核桃是一種優良的木本油料作物，在國內具有良好的發展潛力。研究薄殼山核桃花期物候和花粉親和力特征，對于指導品種配置組合，提高坐果率，促進薄殼山核桃增產具有重要意義[23-26]。

花粉從附著到柱頭上到最終完成雙受精，要經歷一系列復雜的過程，每個過程都涉及眾多不同類型的識別和相互作用[27]。不同品種的花粉親和力直接影響受精、胚形成及果實發育[6，28-29]。6月10 日—7 月10 日期間，7 個授粉組合均落果較多，有可能是花發育不全或未授粉[3-4] 導致。7 月10 日—8 月10 日期間的落果可能是由于受精不育或胚敗育而引起的生理落果[3，7]。Wood 等[30] 發現有相似遺傳背景的品種相互授粉會產生自交現象，而且會導致嚴重落果及果實的質量和體積下降。徐奎源等[31] 認為此期間果實開始迅速膨大，營養競爭加劇了它的落果。William[32] 研究發現在8—9 月份缺水易降低薄殼山核桃果仁飽滿度，嚴重的干旱會造成大量落果，甚至影響翌年的產量。Teveni 等[33] 評估了新墨西哥州南部一個洪水灌溉果園中成熟的“西部”栽培品種山核桃樹在果實發育階段對水分脅迫的反應，發現果實發育階段受到水分脅迫會造成大量落果。本試驗中8 月10日以后的落果，可能由于這段時間該區自然干旱，試驗地缺水引起。

父本花粉在當年內除直接影響果實大小、顏色等性狀外，有時還影響果實成熟期、風味及內在成分含量[6]。本試驗發現，授粉組合的雜交果實青皮厚、鮮核縱徑高度變異，鮮核質量、出核率、干核質量、核殼厚度、種仁質量中度變異，與毛明振等[34] 研究得出的（核）果質量、（核）果高、（核）果徑、出仁率7 個性狀指標山核桃各親本組合間存在廣泛變異的結果相似。對收獲的種仁品質檢測分析表明，授粉組合的雜交果實含油率，可溶性糖含量、蛋白質含量、氨基酸總量及組分含量、脂肪酸組分含量指標存在差異，與賀熙勇等[35] 研究不同澳洲堅果品種花粉對Kau 果仁中氨基酸組成及含量、蛋白質指標有顯著或極顯著影響，對脂肪酸組分含量、粗脂肪、總糖等指標影響不顯著的結果不同。黃春穎等[36] 研究認為山核桃SAD（Δ9- 硬脂酰-ACP 脫氫酶）和FAD（脂肪酸去飽和酶）家族基因在整個山核桃油脂合成過程中的差異表達影響山核桃油脂組分含量。也有研究表明，SAD 是不飽和脂肪酸合成代謝的關鍵酶，決定了植物油脂中的不飽和脂肪酸的總量以及飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比例[37]。本試驗中不同授粉組合種仁的不飽和脂肪酸含量均保持在脂肪酸總量的90% 以上，可能是薄殼山核桃的SAD 或FAD 基因表達的結果。

本次開展了7 個品種授粉對‘波尼’坐果及種仁品質影響的試驗，為該品種的后續栽培管理及優質高效生產奠定了基礎。隨著新品種的引入，未來可增加授粉組合，進一步開展相關研究。

4 結 論

1）C21 號、35 號配置為‘波尼’雌花開花前期授粉樹，64 號配置為‘波尼’雌花開花中期授粉樹，13 號配置為‘波尼’雌花開花中后期授粉樹。在實際生產中，授粉樹可以按照20% ～ 30% 的比例與‘波尼’均勻混栽，或每3 行‘波尼’配置1行授粉樹。3 種授粉樹可按照35 號（C21 號）、13號、64 號種植之比為2∶5∶3 的比例均勻栽植于授粉樹行內。

2）授粉組合雜交果實性狀和種仁品質指標中，鮮核縱徑、青皮厚度、亞油酸含量、多不飽和脂肪酸含量屬于高度變異指標，鮮核質量、出核率、干核質量、核殼厚度、種仁質量、可溶性糖含量、蘇氨酸含量、蛋氨酸含量、α- 亞麻酸含量、油酸含量、單不飽和脂肪酸含量、屬于中度變異指標，其余指標均屬于低度變異指標。

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[ 本文編校：張雨朦]

基金項目：河南省科技攻關項目（222102110267）；河南省科技興林項目（YLK202219）。