土壤中微囊藻毒素的污染特征及其對作物的危害

摘要：在藍藻水華發生過程中常伴隨著微囊藻毒素（MCs）的產生。MCs經灌溉、溢流、藻肥施用等方式進入土壤后可被農作物吸收富集，并通過食物鏈進入人體，嚴重威脅環境和人體健康。本文分析了土壤中MCs的來源和污染特征，發現灌溉是MCs進入土壤的主要途徑，土壤中MCs的累積量高達276 μg·kg-1，而且土壤中MCs污染具有普遍性、穩定性以及難去除等特點。本文探究了MCs在農田土壤與糧食、蔬菜作物中的累積、遷移及危害，發現土壤中MCs在作物生長的各個時期均可被吸收累積，其在青菜、油菜中的累積量較高，尤其在成熟作物的可食用部位。MCs在作物體內的累積呈現根gt;葉gt;莖的規律。MCs會降低作物種子的發芽率，抑制個體生長，使個體形態發生改變，以及通過降低超氧化物歧化酶、過氧化物酶等酶的活性使生理生化性質發生改變。此外，MCs對作物幼苗的影響大于成熟植株。文章提出了根際效應可能是影響MCs從土壤到作物遷移的主要原因，是未來值得關注的研究方向，該研究為探索MCs的污染問題以及減少其環境風險提供了新的思路。

關鍵詞：藍藻水華；土壤污染；蔬菜；根際效應；遷移

中圖分類號：X53；X503.231 文獻標志碼：A 文章編號：1672-2043（2025）03-0594-11 doi：10.11654/jaes.2024-1146

近年來，全球經濟的快速發展，導致生活和工業廢水排放量不斷增加，加之農藥、化肥的大量使用及全球氣候變暖的影響，水體富營養化問題日益嚴峻[1-2]。水體富營養化可能會引起有害藍藻水華的暴發[3]，導致水體的微囊藻毒素（MCs）污染，破壞生態環境，造成生態系統失調。我國MCs的污染主要集中在湖泊和水庫中。研究表明，過去20 a中，我國59個湖泊和37 個水庫中檢測到MCs，湖泊的檢測率為100%，水庫為84%，這些水體主要分布在東南地區。且湖泊中MCs的平均濃度顯著高于水庫，濃度在夏季和秋季較高[4]。國際富營養化工作組的研究報告顯示，全球30%～40%的湖泊和水庫存在著不同程度的水體富營養化問題[5]。此外，全球氣候變暖導致的有害藍藻快速生長也是造成有害藻華暴發的原因之一[6]。不僅如此，紫外線強度、光照強度以及CO2濃度等也會影響藍藻的生長及污染程度[7-9]。而有害藍藻水華暴發常伴隨著各種藻毒素及其衍生物的產生，其中就包括MCs。MCs是一類具有生物活性的環狀七肽物質，且具有很明顯的肝細胞毒性。其毒性特征主要表現為抑制生物體酶活性、影響細胞正常代謝、造成機體細胞內氧化應激、誘導DNA損傷和細胞凋亡等一系列生理生化改變。人類攝入過多被MCs污染的水和食物會導致肝細胞壞死并引發肝癌等[10]。MCs有多種異構體，目前已發現300多種[11]，其中MCLR、MC-RR、MC-YR 這3種亞型存在最廣泛。當在農田中使用被MCs污染的地表水、地下水或藻肥時，MCs會隨著水與土壤環境之間的物質交換進入陸生生態系統。李彥文的研究發現，云南省玉溪市星云湖周邊的農田土壤中MCs含量可達65.7 μg·kg-1[12]。國外土壤中MCs的檢出率及含量也較高，甚至在沙漠地區，因季節性降雨導致了土著藍藻的迅速生長，其中有毒植株就會產生MCs，例如卡塔爾沙漠中MCs含量高達56 μg·m-2[13]。

土壤是一個大的生態系統，也是環境中有毒有機物的傳播介質，在MCs累積及遷移轉化過程中起到了關鍵的作用[12]。土壤中殘留的MCs會隨著植物根部對水分和養分的吸收作用進入植物體內，再通過蒸騰作用轉運到地上部[1]。研究人員在實驗室用被MCs污染的土壤種植作物發現，MCs在種植的幾種根菜、葉菜等蔬菜作物及玉米、小麥、豌豆等糧食作物中均有不同程度的累積，累積量高達39 480 μg·kg-1[14]。累積在植物體內的MCs會對植株產生毒害作用，影響各生長周期的生理生化性狀，主要表現為根尖及葉片壞死、酶活性及生長受到抑制等。而且MCs在農作物可食用部分的高度累積也會造成農產品安全等問題。MCs也會隨著食物鏈進入人體和動物體內，嚴重威脅人類和動物健康。

目前，國內外對MCs 的研究主要集中在水體污染、水環境危害等方面，本文綜述了土壤中MCs的來源及其污染特征，根據現有研究重點評述了MCs從土壤到蔬菜和其他作物中的遷移、積累特征及其危害，以期為研究污染土壤中MCs的控制與遷移轉化機制提供參考。

1 土壤中MCs的污染特征

1.1 污染來源

MCs主要由微囊藻（Microcystis）、魚腥藻（Anabae?na）、顫藻（Oscillatoria）、念珠藻（Nostoc）、束絲藻（Aph?anizomenon）、擬柱胞藻（Clindrospermop ? sis）、膠刺藻（Gloeotrichia）、節球藻（Nodularia）和浮絲藻（Plankto?thrix）產生[15]，在水中主要以溶解態（游離態）、細胞內結合態和吸附態存在[16-17]。在藍藻水華暴發期間，水中溶解態MCs含量較低，但有害藍藻藻細胞死亡后會快速破裂，從而釋放出大量的MCs毒素，并表現出一定的毒性。而且機械打撈會加速藻細胞的死亡和毒素的釋放[18]。地表水中MCs 濃度通常在1～100 μg·L-1，有的甚至高達10 000 μg·L-1[19]。例如新西蘭霍羅范努瓦湖中MCs 濃度達36 500 μg·L-1[20]。環境中MC-LR的存在構成了生態和人類健康風險，因為其濃度水平可能超過世界衛生組織（WHO）要求的飲用水（1 μg·L-1）和娛樂水域（10 μg·L-1）的指導值。

MCs分子結構中同時具有親水性和疏水性基團，因此其在水及多數有機溶劑中都具有較高的溶解性，在水中的溶解度大于1 g·L-1，且不具有揮發性。而且MCs的化學性質非常穩定，在自然條件下降解比較困難，自來水廠常用的混凝沉淀、過濾、加氯、氧化、活性炭吸附等處理方法也不能使MCs從水體中完全去除。此外，MCs分子結構中含有的羧基、氨基和酰氨基，使其在不同pH 值下會產生不同的離子化傾向，因此，MCs對pH 的變化也有較強的抗性[21]，所以有害藻華污染水體中常含有高濃度的MCs[22]。

水環境中存在的MCs可以通過多種途徑轉移到土壤中，如使用被有害藻華污染過的水體灌溉農田，將打撈上來的藍藻制成藻肥施入田中，以及人工濕地和河岸過濾富營養化水體后表面漂浮的藍藻的不當處理等[7，12，23]。目前還沒有有效的從灌溉用水中去除MCs的方法，用地表水或地下水直接灌溉不可避免會將其中的MCs引入到土壤中。引湖水/河水灌田是全球范圍內非常常見的農業生產灌溉方式之一，因此灌溉是MCs向土壤遷移的主要途徑。MCs在農田土壤中的累積量可達到186 μg·kg-1[24]。土壤中的MCs除了來自灌溉接收溶解在水中的那部分溶解態MCs，還有很大一部分細胞內結合態MCs是由進入土壤的藻細胞死亡后破裂釋放而來。有研究表明，水體中的MCs還可通過氣溶膠傳輸到陸地系統[25]。不僅如此，土壤中的土著藍藻也可能產生MCs[26]。大多數MCs還具有較強的遷移能力，會通過淋溶進入更深的土層和地下水中，加大其被植物吸收進入食物鏈或由地下水直接進入人體的風險[27]。另外，洪澇災害的發生也會將有害藍藻細胞和MCs帶入土壤系統中，造成土壤中MCs的污染[28]。

為了對MCs的風險進行評估，通常采用風險商值法（HQ）來評估其對人體的非致癌健康風險[29]。具體的計算公式為：

根據HQ 值，MCs的非致癌健康風險分為極低風險（HQ≤0.03）、低風險（0.032.86）[29]。MCs風險評估有助于識別飲用水源中潛在的健康威脅，為制定水質標準、加強水源保護和監測提供科學依據。

1.2 污染特征

土壤中MCs 污染具有普遍性和穩定性等特點。目前，我國土壤中MCs的分布主要集中在受藍藻水華影響的湖泊周邊土壤和農業灌溉區。有研究報道，在MCs 污染水灌溉土壤中檢測到MCs 的含量達24.8μg·kg-1，太湖周邊土壤中MCs 的累積量為65～276μg·kg-1，農田中MCs的含量為2.12～6.6 μg·kg-1[30]。滇池周邊大部分農田土壤中3 種MCs（MC-LR、MCRR、MC-YR）的含量在0～7.8 μg·kg-1 之間[27]，其中，MC-RR檢出率高達82.9%，含量為ND（未檢出）～5.3μg·kg-1，檢出率和含量均為三者中最高；其次為MCLR，檢出率為31.43%，含量在ND～1.5 μg·kg-1 之間；最后是MC-YR，檢出率為25.7%，含量在ND～1.7 μg·kg-1之間。而在滇池草海周邊農田土壤中，MCs的檢出率高達100%，平均含量為2.4 μg·kg-1。Chen 等[31]對我國江蘇太湖、云南星云湖、廣東大沙河水庫的采樣調查發現，周邊農田土壤中3種MCs的含量分別為65～276、ND～65.7、0.8～186.3 μg·kg-1。國外許多地區也存在MCs污染情況，如加拿大魁北克受污染農田土壤中檢測出MC-LR 的含量為0.3 μg·kg-1[32]；Metcalf等[13]在卡塔爾沙漠土壤中檢測出MCs的含量為3～56μg·m-2。此外，北極地區土壤中也有MCs檢出，含量為0.1～11.1 μg·kg-1[33]。總體上看，全球范圍內諸多水域及土壤中均存在不同程度的MCs污染。而水中存在的MCs經灌溉及藻肥施用進入土壤環境也是其重要的環境歸宿。MCs的污染會降低土壤生態系統的生態服務功能，影響生態系統的穩定性和可持續性。長期來看，土壤MCs的積累可能導致土壤退化，增加農業生產的環境成本和治理難度，阻礙農業產業的可持續發展[34]。因此，土壤MCs污染問題是一個急需解決的問題，需要得到足夠的關注。

2 土壤中MCs的降解和遷移

2.1 MCs的降解和遷移

MCs是一種含有極性和非極性基團的兩性分子，而土壤膠體對于陽離子和陰離子都有一定的吸附作用，所以進入土壤中的MCs部分會被吸附在土壤介質中[6]。有報道稱農田土壤對MCs的吸附量達到9 940μg·kg-1[18]。土壤中一些黏土礦物及生物質炭對MCs的吸附量最高可達3 g·kg-1，可使土壤中游離MC-LR降低33.9%[35]。目前，MCs在土壤中的降解主要依賴于土壤微生物，而mlr 基因介導的降解途徑是微生物降解的主要途徑。該途徑由至少3種細胞內水解酶（MlrABC）和一種特定的轉運蛋白（MlrD）組成。跨膜微囊藻毒素酶MlrA首先在周質內將環狀MCs裂解成線性形式，導致毒性顯著降低，其他酶[例如線性化微囊藻酶（MlrB）、四肽酶（MlrC）等]隨后將線性化的MCs裂解成較短的肽，最終代謝成CO2。在MCs存在的環境中，mlr 基因型和非mlr 基因型降解微生物通常共存，非mlr 基因型降解微生物被認為是歐洲和北美一些湖泊中的主要降解微生物[36]。

研究表明，土壤特性通過直接或間接的方式影響土壤微生物進而影響MCs 的降解[37]。土壤pH 值對MCs的降解速率有顯著影響。土壤pH值越低，微生物活性受到抑制，陽離子交換量越大，MCs（如MCLR）的降解速率越慢[38]。例如，Paucibacter sp.CH菌株在25～30 ℃和pH 6～9 的條件下表現出最佳降解效率[39]。有機質是土壤微生物的重要碳源和能源，土壤有機質含量越高，越有利于微生物的生長和繁殖，從而促進MCs的降解。溫度和土壤含水率是影響MCs降解的重要環境因素。研究表明，25 ℃和30%、60%的含水率最有利于MCs的降解。偏低溫和低含水率（如10%）則顯著延長了毒素的降解半衰期[27]。另有研究表明，土壤動物也會對MCs的降解發揮作用。例如蚯蚓可以通過其生命活動改變土壤性質，增強土壤微生物的生物活性和豐度，從而促進土壤中MCs的微生物降解[40-41]。

基于吸附與降解作用，土壤對MCs具有一定的凈化能力。然而，MCs在完全降解之前仍然會在土壤中滯留一段時間[42]。Chen 等[43]研究發現，MC-RR 亞型在土壤中的半衰期為7.9～17.8 d，MC-LR亞型為6.0～17.1 d，（Dha7）MC-LR 為7.1～10.2 d。在有機質含量較高的土壤中，MCs降解速度加快，半衰期縮短。藻細胞直接施入土壤中時，由于藻細胞破裂，毒素被釋放進入土壤需要一定時間，半衰期將延長。MC-RR和MC-LR在土壤中的標化分配系數（Koc）分別為224和46.3，表明其移動性較強。因此將有毒藍藻作為肥料直接施進土壤可能會危害作物生長并污染地下水。有研究表明，進入土壤中的MC-LR僅有不到14%會被土壤顆粒吸附，73.2%～88.9% 會被解吸出來，極易進入深層土壤或地下水以及被作物吸收[37]。詹曉靜[27]研究發現，在3種MCs中，MC-LR在土壤中的遷移能力最強，MC-YR次之，MC-RR最弱。

2.2 根際效應對土壤中MCs降解和遷移的影響

種植作物的根際土壤的pH、氧化還原電位、微生物數量和活性、養分及污染物濃度等與非根際土壤存在差異。植物在光合作用過程中吸收的碳約有40%以根系分泌的化合物的形式傳遞到土壤中，從而導致土壤根際環境發生變化。根系分泌物對根際土壤中微生物的種群、數量和活性等有很大影響，根際土壤中的微生物群落數量往往比周圍土壤大得多[44]。自然界中MCs的消減主要是通過微生物降解的方式進行，而pH、有機質含量和氧化還原電位等條件均會影響微生物的數量和活性，進而影響微生物對MCs的降解效率。此外，根際微生物的群落結構和功能在MCs暴露下會發生顯著變化，這些變化有助于MCs 的降解[45]。因此，植物的根系分泌物及根際效應對MCs在土壤中的積累和降解有很大影響，不同植物的根際分泌物存在差異，影響作用可能也不同。

根際效應也可能影響MCs在土壤中的存在形態以及從土壤到作物中的遷移。土壤中的有機污染物一般以結合態和可提取態兩種形式存在，可提取態不用改變原有的化學結構且可以用溶劑提取出來，進而又以有機溶劑提取態和可脫附態兩種形式存在于土壤中；而結合態則難于直接萃取，需要一定條件將其釋放才可進行萃取[38]。進入到土壤中的MCs，由于其本身的水溶性、土壤的機械組成、土壤酸堿度及土壤溫度等因素可以溶解在土壤溶液中，有一部分與土壤黏粒和土壤有機質產生吸附作用只能暫時呈吸附態或者懸浮態賦存在土壤表面，還有一部分則會進入到土壤有機質的內部結構中形成不容易萃取的結合態。

目前已經有較多關于根際分泌物活化土壤中雌激素和多環芳烴（PAHs）的研究。根系分泌物中的有機酸（如乙酸、草酸、檸檬酸等）可以降低土壤的pH值，從而影響土壤中雌激素和PAHs的化學形態和溶解度。這些有機酸還可以與土壤中的金屬離子形成絡合物，改變土壤的吸附特性，使結合態的雌激素和PAHs更容易被解吸出來。同時，根系分泌物為根際微生物提供了豐富的碳源和能源，從而刺激微生物的生長和代謝活動。這些微生物可以分泌胞外酶，如過氧化氫酶、漆酶等，這些酶能夠直接作用于雌激素和PAHs，將其分解為更小的分子，從而增加其可提取性[46-47]。例如，小麥根系分泌物可以調節漆酶催化的雌激素腐殖化過程，形成低毒或無毒的共聚物沉淀物，從而降低雌激素在根際溶液中的生物利用度[48]。根系分泌物還可以促進根際土壤中活性氧的生成，如超氧陰離子、過氧化氫和羥基自由基等。這些活性氧具有很強的氧化能力，能夠氧化PAHs，使其從結合態轉變為可提取態[46]。此外，植物根系分泌的酶可以直接參與雌激素的氧化、還原和水解等反應，生成含有功能團的轉化產物。這些轉化產物可能具有更低的分子量和更高的溶解性，從而更容易被植物吸收或提取[47]。不僅如此，根系分泌物還可以促進植物根系對雌激素和PAHs的吸收[46-47]。

MCs與雌激素和PHAs都含有苯環結構，因此在化學性質上具有一定的相似性。三者都具有不同程度的疏水性和較高的有機溶劑溶解性，這使得它們在環境中的遷移和富集行為具有相似性。此外，MCs與雌激素還有相近的分子量。因此，MCs 與雌激素和PHAs在物理和化學性質上有一定的相似性，或許作物根際存在某種活化機制可能會影響到土壤中MCs的存在及遷移轉化。但目前，關于作物根系分泌物對MCs活性的研究幾乎沒有，在根際以及距離根系不同距離土壤范圍內關于MCs的遷移累積和活化機制還需進一步探索。

3 MCs的作物危害

3.1 MCs的作物污染特征

土壤中的有效態MCs易通過作物根的吸收作用進入根系及地上部分，從而在作物體內積累，甚至MCs在作物體內的累積量遠大于在土壤中。人類及動物食用作物后會使得MCs轉移到體內并富集。我國南方藍藻污染水域附近農田蔬菜中MCs的檢出率在90.9%～100%之間，MCs含量在0～381.4 μg·kg-1之間[35]。Cao等[49]將菠菜暴露于10 μg·L-1 MC-LR污染的土壤中12 d 后，檢測到MC-LR 的累積量達138.5μg·kg-1（鮮質量）。用含有12 μg·L-1 MC-LR的水灌溉種植蘿卜64 d后，在蘿卜的主根中檢測到MC-LR的累積量為600～700 μg·kg-1（鮮質量），葉片中的累積量為350～450 μg·kg-1（鮮質量）[50]。用MCs污染水灌溉番茄、生菜、胡蘿卜和青豆等作物，一段時間后土壤中的MCs含量僅為作物中的1.7%～98.0%[51]。

種植不同蔬菜時，MCs從土壤到蔬菜中遷移的量不同，如星云湖地區種植芹菜和白菜的土壤中MCs的平均含量（10.6～19.3 μg·kg-1）高于種植辣椒、青豆、茄子和胡蘿卜的土壤（3.8～7.5 μg·kg-1）；大沙河庫區種植生菜、白菜和芹菜的土壤中MCs 平均含量（12.3～22.8 μg·kg-1）高于種植茄子、胡蘿卜和蘿卜的土壤（10.5～12.6 μg·kg-1）[52]。

MCs在不同類型作物及同一種作物的不同部位中均有不同程度的富集。利用MCs污染水體灌溉或施用藻肥，會使陸生植物暴露于MCs污染下。土壤中MCs經作物吸收后會累積在體內，目前國內外已有諸多相關研究，如表1所示，主要包括小麥、玉米、豆類等糧食作物以及油菜、蘿卜、西蘭花等蔬菜作物對MCs的累積[14，49-50，52-63]。MCs在不同作物的根、莖、葉等部位均有不同程度的累積，其中根部的累積量普遍高于莖和葉。對于糧食作物，葉中的累積量又高于莖；而對于蔬菜作物，MCs被吸收后主要集中在根及葉片中。有研究發現，暴露于MCs的水稻和甘藍型油菜的幼苗根、莖、葉內均會累積MCs，并且在相同暴露濃度下，油菜中MCs的累積量高于水稻。油菜和水稻種子暴露在污染濃度為0.12 μg·mL-1 MCs時（低于飲用水安全標準：1 μg·L-1），其發芽和生長受到明顯抑制，最終植株中MCs殘留含量分別為8.32 μg·kg-1（鮮質量）和2.94 μg·kg-1（鮮質量）[59]。有研究人員在調查了35 種農業植物后發現，蒔蘿、歐芹和椰菜等葉菜類蔬菜在其可食用部分的MCs的生物濃縮量是其他農業植物的3倍左右[19]。J?rvenp??等[56]研究發現，用濃度為10 μg·L-1 MCs的灌溉水澆灌花椰菜和芥菜幼苗，20 d后椰菜和芥菜中MCs的暴露量分別為26 μg和23 μg，兩種菜根部MCs的含量分別為0.9～2.4 μg·kg-1（鮮質量）和2.5～2.6 μg·kg-1（鮮質量）。這些研究表明MCs可在作物體內累積，且累積量與暴露濃度和作物種類有關。

作物成熟后會被人們收獲和食用，而MCs則可順著食物鏈進入人體，具有一定的健康風險。因此，MCs對成熟作物植株的影響研究也越來越受到關注，目前對成熟作物可食用部位的MCs積累濃度和積累規律等也已有諸多報道。被MCs污染的土壤種植出來的成熟作物體內MCs累積量遠高于作物其他生長期植株，且主要集中在根、果實和莖中，而葉片中一般在中部含量最高。Chen等[64]在太湖周邊農田土壤種植的水稻谷粒中檢測到了MC-LR。Mohamed等[53]通過對沙特阿拉伯西南部的阿西爾地區調查發現，使用含0.3～1.8 μg·L-1 MCs的污染水灌溉農田，所種植的6種蔬菜在成熟期收割后均檢測到了MCs殘留，并且根據可食用部分分類，根和莖內含量最高，為360 μg·kg-1，葉片中含量最高達到260 μg·kg-1（圖1）。還有研究通過用含有MCs的水灌溉種植生菜的土壤，收獲后在生菜葉片中檢測到了MCs，葉片中部MC-LR的含量高達2 500 μg·kg-1（干質量），在葉片末梢和基部MC-LR的含量分別為833 μg·kg-1（干質量）和94 μg·kg-1（干質量）[61]。WHO設定的人體MC-LR的可接受每日攝入量為0.04 μg·kg-1，即對于一個60 kg的成年人來說，每天的安全攝入量為2.4 μg。上述生菜葉片僅食用1 g也已經超過WHO設定的指導值，而人體每次攝入量遠超過1 g。因此，長期食用被MCs污染的蔬菜顯然會給人類健康帶來嚴重危害。

3.2 MCs對作物生長的影響

MCs 對作物生長的影響機制較為復雜。首先，MCs能夠顯著影響作物體內的激素水平，進而影響其生長發育。研究表明，低濃度的MCs（如1 μg·L-1）可以增加水稻幼苗中的脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素（ZT）的含量，這些激素的增加有利于促進水稻的生長。然而，較高濃度的MCs（如10 μg·L-1及以上）會導致激素水平失衡，例如10 μg·L-1 的MCs 會使ABA 含量增加，使IAA 和ZT 含量降低，這種激素失衡會抑制作物的生長[65]。MCs對作物的營養吸收也有顯著影響。這主要是通過上調根系質膜H+-ATPase的活性以及相關基因的表達來實現的。然而，高濃度的MCs（如100 μg·L-1和1 000 μg·L-1）會抑制根系活力和質膜H+-ATPase的活性，導致營養元素吸收能力下降，從而抑制作物的生長[65]。此外，MCs可以通過引發氧化損傷來抑制細胞活性。例如，MC-LR在暴露初期會顯著上調抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）的蛋白豐度，并伴隨H2O2的過度積累，這種氧化損傷會抑制細胞的正常生理功能[66]。MCs 還能夠影響植物的光合作用效率。其對光合作用的抑制作用會直接影響作物的光能利用效率，從而限制其生長和發育。不僅如此，MCs作為一種化感物質，可能通過抑制其他植物的生長，使微囊藻在競爭中處于優勢地位，進而間接影響作物的生長環境。

本文對不同種類MCs及濃度暴露下常見蔬菜作物和糧食作物的理化、生物學性狀的變化進行了總結，結果如表2所示[52，59，63-64，67-86]。目標MCs主要包括MC-LR、MC-YR、MC-RR、MC-LA、MC-AR 等亞型，含量在0.5～30 000 μg·kg-1之間。發現MCs對作物的毒性風險主要表現為影響作物種子發芽，抑制個體生長、個體形態和酶活，干擾正常光合作用等。如將胡蘿卜暴露在10 μg·L-1的MC-LR中，其生長會受到抑制，可溶性糖和維生素C含量均降低[87]。此外，土壤中MC-LR和MC-RR也會導致一些蔬菜作物葉片出現枯黃的現象。菜豆暴露在一定濃度MC-LR下會引起其細胞氧化損傷，導致脂質過氧化、谷胱甘肽減少以及超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）增加[79-80]。研究還發現MCs 對作物和對動物的影響類似，都會抑制蛋白磷酸酶1和磷酸酶2A的活性，導致作物生理和分子水平損傷[80]。MCs對作物的影響包括整個生長周期，可能導致農作物產量下降、品質降低[88]，進而影響農民收入和農業產業的經濟效益。

4 總結與展望

藻華產生的MCs可通過灌溉、藻肥施用等途徑遷移進入土壤環境中，其同時具有的極性和非極性基團等特殊性質使其極易在土壤中累積并能穩定存在、難以去除。根際土壤中的MCs殘留會隨作物的吸收進入作物體中，不同作物類型對MCs 的累積也存在差異，而同一作物類型對MCs的累積具有根gt;葉gt;莖的規律。MCs在作物體內會抑制作物正常生長、影響酶活以及一系列的生理生化性質，而作物可食用部分累積的MCs也會進一步通過食物鏈進入人體，嚴重危害人體健康。

目前，根際土壤中MCs從土壤到作物體遷移的根系活化機制方面的研究還有待加強：（1）研究根際活化作用下土壤中MCs賦存形態及有效性變化；（2）根際活性物質對土壤中MCs殘留釋放及向作物遷移轉化的影響；（3）探究阻控MCs進入作物的途徑和方式，為減少MCs對作物生長的危害，同時保證食品安全，阻止MCs沿食物鏈進入人體提供參考。

參考文獻：

[1] 黃繽慧. 典型微囊藻毒素MC-LR在土壤-蔬菜系統中的累積效應

[D]. 廣州：暨南大學， 2016. HUANG B H. Accumulation of

microcystin - LR in soil - vegetable system[D]. Guangzhou：Jinan

University， 2016.

[2] PAN C， QIN H X， YAN M H， et al. Environmental microcystin

exposure triggers the poor prognosis of prostate cancer：evidence from

case-control， animal， and in vitro studies[J]. Journal of Environmental

Sciences， 2023， 127：69-81.

[3] 張石文， 聶菊芬， 李明民. 星云湖藍藻水華暴發原因及治理方法[J].

中國資源綜合利用， 2023， 41（1）：159-161. ZHANG S W， NIE J F，

LI M M. Outbreak causes of cyanobacteria waterbloom in Xingyun

Lake and its control methods[J]. China Resources Comprehensive

Utilization， 2023， 41（1）：159-161.

[4] WEI H M， JIA Y L， WANG Z. Microcystin pollution in lakes and

reservoirs：a nationwide meta-analysis and assessment in China[J].

Environmental Pollution， 2022， 309：119791.

[5] 周石磊. 混合充氧強化水源水庫貧營養好氧反硝化菌的脫氮特性

及技術應用研究[D]. 西安：西安建筑科技大學， 2017. ZHOU S L.

Nitrogen removal characteristics of indigenous - oligotrophicaerobic

denitrifiers via in situ oxygen enhancement andtechnology application

research[D]. Xi′an：Xi′an University of Architecture and Technology，

2017.

[6] GOBLER C J. Climate change and harmful algal blooms：insights and

perspective[J]. Harmful Algae， 2020， 91：101731.

[7] G?RTNER G， STOYNEVA-G?RTNER M， UZUNOV B. Algal toxic

compounds and their aeroterrestrial， airborne and other extremophilic

producers with attention to soil and plant contamination：a review[J].

Toxins， 2021， 13（5）：322.

[8] VELICHKO N， SMIRNOVA S， AVERINA S， et al. A survey of

Antarctic cyanobacteria[J]. Hydrobiologia， 2021， 848（11）：2627-2652.

[9] MA J J， WANG P F， WANG X， et al. Regulatory role of microcystin in

the response of microcystin-producing cyanobacteria to elevated CO2：

insights from metabolic profiling[J]. Algal Research， 2024， 84：103760.

[10] 張赫， 徐文昌， 袁燕， 等. 環境微生物對水體中微囊藻毒素降解機

制的研究進展[J]. 漁業研究， 2024， 46（3）：215-227. ZHANG H，

XU W C， YUAN Y， et al. The research progress on the degradation

mechanism of microcystins in water by environmental microbes[J].

Journal of Fisheries Research， 2024， 46（3）：215-227.

[11] BALIU-RODRIGUEZ D， PERAINO N J， PREMATHILAKA S H，

et al. Identification of novel microcystins using high-resolution MS

and MSn with Python code[J]. Environmental Science amp; Technology，

2022， 56（3）：1652-1663.

[12] 李彥文. 典型微囊藻毒素在土壤-蔬菜系統中的污染特征與毒性

研究[D]. 廣州：暨南大學， 2015. LI Y W. Occurrence and

phytoxicity of typical microcystins in the soil -vegetable system[D].

Guangzhou：Jinan University， 2015.

[13] METCALF J S， RICHER R， COX P A， et al. Cyanotoxins in desert

environments may present a risk to human health[J]. Science of the

Total Environment， 2012， 421：118-123.

[14] 耿志明， 顧迎迎， 王澎. 微囊藻毒素對小白菜、番茄生長發育影響

及其在它們體內積累的研究[J]. 江西農業學報， 2011， 23（9）：21-

24. GENG Z M， GU Y Y， WANG P. Effects of microcystin on growth

and development of pakchoi cabbage and tomato and its accumulation

in them[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2011， 23（9）：21-24.

[15] 茅錢博， 方昊， 丁程成， 等. 微囊藻毒素在水環境中的分布及與微

生物之間的相互關系[J]. 環境科學與技術， 2024， 47（10）：97-108.

MAO Q B， FANG H， DING C C， et al. Distribution of microcystin in

water environment and interaction with microorganisms[J]. Environmental

Science amp; Technology， 2024， 47（10）：97-108.

[16] SHAHMOHAMADLOO R S， ORTIZ ALMIRALL X， SIMMONS D B

D， et al. Fish tissue accumulation and proteomic response to

microcystins is species-dependent[J]. Chemosphere， 2022， 287：

132028.

[17] CHAMBERS C， NAGAR H， SHARMA S， et al. Elucidating

microcystin-LR adsorption on pyrolyzed hydrochars via experiments

and molecular simulations[J]. Journal of Analytical and Applied

Pyrolysis， 2023， 176：106243.

[18] 劉碧波. 微囊藻毒素的檢測及其在水、沉積物和農田中的環境行

為研究[D]. 武漢：中國科學院研究生院（水生生物研究所）， 2006.

LIU B B. Studies on the detection and environmental behavior of

microcystins in water， sediment and cropland[D]. Wuhan：Institute of

Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences， 2006.

[19] ZHANG Y Y， WHALEN J K， SAUVé S. Phytotoxicity and

bioconcentration of microcystins in agricultural plants：meta-analysis

and risk assessment[J]. Environmental Pollution， 2021， 272：115966.

[20] ABIRHIRE O， DAVIES J M， IMTIAZY N， et al. Response of

phytoplankton community composition to physicochemical and

meteorological factors under different hydrological conditions in Lake

Diefenbaker[J]. Science of the Total Environment， 2023， 856：159210.

[21] PESTANA C J， MOURA D S， CAPELO-NETO J， et al. Potentially

poisonous plastic particles： microplastics as a vector for

cyanobacterial toxins microcystin-LR and microcystin-LF[J].

Environmental Science amp; Technology， 2021， 55（23）：15940-15949.

[22] CHAFFIN J D， WESTRICK J A， FURR E， et al. Quantification of

microcystin production and biodegradation rates in the western basin

of Lake Erie[J]. Limnology and Oceanography， 2022， 67（7）：1470-

1483.

[23] GONZáLEZ áLVAREZ á， MARTINEZ I QUER A， ELLEGAARDJENSEN

L， et al. Fungal removal of cyanotoxins in constructed

wetlands：the forgotten degraders[J]. Science of the Total Environment，

2024， 929：172590.

[24] ZHANG Y Y， DUY S V， WHALEN J K， et al. Risk quick sketch：soil

captured most anatoxin-a and microcystin-RR rather than

cylindrospermopsin and microcystin-LA /-LY[J]. Science of the Total

Environment， 2024， 951：175418.

[25] OLSON N E， COOKE M E， SHI J H， et al. Harmful algal bloom toxins

in aerosol generated from inland lake water[J]. Environmental Science

amp; Technology， 2020， 54（8）：4769-4780.

[26] ZHANG Y Y， WHALEN J K， VO DUY S， et al. Improved extraction

of multiclass cyanotoxins from soil and sensitive quantification with

on-line purification liquid chromatography tandem mass spectrometry

[J]. Talanta， 2020， 216：120923.

[27] 詹曉靜. 微囊藻毒素在土壤中的污染特征及遷移轉化規律[D]. 廣

州：暨南大學， 2015. ZHAN X J. Investigation and transformation rule

of microcystins in agricultural soils[D]. Guangzhou：Jinan University，

2015.

[28] SONG L R， CHEN W. Production of microcystins in bloom-forming

cyanobacteria and their environmental fates：a review[J]. Journal of

Lake Sciences， 2009， 21（6）：749-757.

[29] 王永強， 國曉春， 盧少勇， 等. 高原富營養化湖泊杞麓湖微囊藻毒

素分布特征、相關因子及其健康風險分析[J]. 湖泊科學， 2024， 36

（1）：52 - 63. WANG Y Q， GUO X C， LU S Y， et al. Spatial

distribution， related environmental factors and health risk assessment

of microcystins in Lake Qilu， a eutrophic plateau lake[J]. Journal of

Lake Sciences， 2024， 36（1）：52-63.

[30] HUO D， GAN N Q， GENG R Z， et al. Cyanobacterial blooms in

China：diversity， distribution， and cyanotoxins[J]. Harmful Algae，

2021， 109：102106.

[31] CHEN W， JIA Y L， LI E H， et al. Soil-based treatments of

mechanically collected cyanobacterial blooms from Lake Taihu：

efficiencies and potential risks[J]. Environmental Science amp;

Technology， 2012， 46（24）：13370-13376.

[32] ZHANG Y Y， HUSK B R， DUY S V， et al. Quantitative screening for

cyanotoxins in soil and groundwater of agricultural watersheds in

Quebec， Canada[J]. Chemosphere， 2021， 274：129781.

[33] CHRAPUSTA E， W?GRZYN M， ZABAGLO K， et al. Microcystins

and anatoxin-a in Arctic biocrust cyanobacterial communities[J].

Toxicon， 2015， 101：35-40.

[34] REDOUANE E M， EL AMRANI ZERRIFI S， EL KHALLOUFI F， et

al. Mode of action and fate of microcystins in the complex soil-plant

ecosystems[J]. Chemosphere， 2019， 225：270-281.

[35] CAO Q， YOU B S， LIU W J， et al. Using soil amendments to reduce

microcystin-LR bioaccumulation in lettuce[J]. Environmental

Pollution， 2022， 292：118354.

[36] HU C L， ZUO Y X， PENG L， et al. Widespread distribution and

adaptive degradation of microcystin degrader（mlr-genotype）in Lake

Taihu， China[J]. Toxins， 2021， 13（12）：864.

[37] CAO Q， YOU B S， YAO L， et al. Behavior and fate of microcystin-LR

in soils amended with biochar and peat[J]. Environmental Pollution，

2022， 310：119913.

[38] 劉月涵， 張小雪， 劉猛， 等. 土壤中PAHs賦存形態的分級研究[J].

環境科學與技術， 2021， 44（增刊1）：88-94. LIU Y H， ZHANG X

X， LIU M， et al. Classification of PAHs occurrence in soil[J].

Environmental Science amp; Technology， 2021， 44（Suppl 1）：88-94.

[39] 游狄杰， 陳曉國， 向薈圯， 等. 微囊藻毒素降解菌Paucibacter sp.

CH菌的分離鑒定及其降解特性[J]. 環境科學， 2014， 35（1）：313-

318. YOU D J， CHEN X G， XIANG H Y， et al. Isolation，

identification and characterization of a microcystin - degrading

bacterium Paucibacter sp. strain CH[J]. Environmental Science， 2014，

35（1）：313-318.

[40] LIU B L， LI Y W， GUO J J， et al. Role and possible mechanisms of

earthworm Eisenia fetida in the elimination of microcystin-LR in soil

[J]. Geoderma， 2021， 392：114980.

[41] WANG Y F， ZHANG C L， LIN D H， et al. Metabolomic and gutmicrobial

responses of earthworms exposed to microcystins and nano

zero-valent iron in soil[J]. Journal of Environmental Sciences， 2025，

150：340-348.

[42] 李士杏， 付登強， 駱永明. 微囊藻毒素在土壤中的環境行為及污染

風險[J]. 生態毒理學報， 2009， 4（3）：324-331. LI S X， FU D Q，

LUO Y M. Environmental behaviour and risks of microcystins in soil

[J]. Asian Journal of Ecotoxicology， 2009， 4（3）：324-331.

[43] CHEN W， LI L， GAN N Q， et al. Optimization of an effective

extraction procedure for the analysis of microcystins in soils and lake

sediments[J]. Environmental Pollution， 2006， 143（2）：241-246.

[44] QU P， WANG B T， QI M J， et al. Medicinal plant root exudates

promote microcystin-LR biotransformation in soil[J]. Environmental

Pollution， 2022， 286：117545.

[45] REDOUANE E M， Nú?EZ A， ACHOUAK W， et al. Microcystin

influence on soil-plant microbiota：unraveling microbiota modulations

and assembly processes in the rhizosphere of Vicia faba[J]. Science of

the Total Environment， 2024， 918：170634.

[46] 武文濤， 陳希元， 王曉杰. 根系分泌物對土壤中多環芳烴降解及相

關微生物的影響[J]. 山東農業科學， 2022， 54（6）：82-92. WU W

T， CHEN X Y， WANG X J. Effects of root exudates on degradation of

polycyclic aromatic hydrocarbons and related microorganisms in soil

[J]. Shandong Agricultural Sciences， 2022， 54（6）：82-92.

[47] 陳興財， 張豐松， 李艷霞， 等. 類固醇雌激素在土壤-植物體系中的

遷移轉化及其毒理效應[J]. 生態學報， 2021， 41（6）：2525-2535.

CHEN X C， ZHANG F S， LI Y X， et al. Transport and transformation

of steroid estrogens in soil - plant systems and their toxicological

effects on plant[J]. Acta Ecologica Sinica， 2021， 41（6）：2525-2535.

[48] NIU Z Y， XIAO S H， ZHOU G N， et al. Unlocking the roles of wheat

root exudates in regulating laccase-catalyzed estrogen humification

[J]. Journal of Hazardous Materials， 2024， 479：135637.

[49] CAO Q， LIU W J， JIANG W L， et al. Glutathione biosynthesis plays

an important role in microcystin-LR depuration in lettuce and spinach

[J]. Environmental Pollution， 2019， 253：599-605.

[50] PETROU M， KARAS P A， VASILEIADIS S， et al. Irrigation of radish

（Raphanus sativus L.）with microcystin-enriched water holds low risk

for plants and their associated rhizopheric and epiphytic microbiome

[J]. Environmental Pollution， 2020， 266：115208.

[51] CORBEL S， MOUGIN C， NéLIEU S， et al. Evaluation of the transfer

and the accumulation of microcystins in tomato（Solanum lycopersicum

cultivar MicroTom）tissues using a cyanobacterial extract containing

microcystins and the radiolabeled microcystin-LR（14C-MC-LR）[J].

Science of the Total Environment， 2016， 541：1052-1058.

[52] SAQRANE S， OUAHID Y， EL GHAZALI I， et al. Physiological

changes in Triticum durum， Zea mays， Pisum sativum and Lens

esculenta cultivars， caused by irrigation with water contaminated with

microcystins： A laboratory experimental approach[J]. Toxicon， 2009，

53（7/8）： 786-796.

[53] MOHAMED Z A， AL SHEHRI A M. Microcystins in groundwater

wells and their accumulation in vegetable plants irrigated with

contaminated waters in Saudi Arabia[J]. Journal of Hazardous

Materials， 2009， 172（1）：310-315.

[54] CRUSH J R， BRIGGS L R， SPROSEN J M， et al. Effect of irrigation

with lake water containing microcystins on microcystin content and

growth of ryegrass， clover， rape， and lettuce[J]. Environmental

Toxicology， 2008， 23（2）：246-252.

[55] VAN HASSEL W H R， ABDALLAH M F， GRACIA GUZMAN

VELASQUEZ M， et al. Experimental accumulation and depuration

kinetics and natural occurrence of microcystin-LR in basil（Ocimum

basilicum L.）[J]. Environmental Pollution， 2024， 347：123715.

[56] J?RVENP?? S， LUNDBERG-NIINIST? C， SPOOF L， et al. Effects

of microcystins on broccoli and mustard， and analysis of accumulated

toxin by liquid chromatography–mass spectrometry[J]. Toxicon， 2007，

49（6）：865-874.

[57] 李慧明， 薛延豐， 易能， 等. 藻毒素對青菜生長的影響及其在幼苗

體內的積累[J]. 江蘇農業學報， 2009， 25（3）：680-684. LI H M，

XUE Y F， YI N， et al. Effects of microcystins on the growth of Chinese

cabbage（Brassica chinensis L.）and its accumulation in seedlings[J].

Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2009， 25（3）：680-684.

[58] 易能， 薛延豐， 李慧明， 等. 微囊藻毒素對油菜幼苗生長及抗氧化

酶活性的影響[J]. 西北植物學報， 2009， 29（6）：1207-1213. YI N，

XUE Y F， LI H M， et al. Effects of microcystins on the growth and

activities of antioxidant enzymes in rape seedlings[J]. Acta Botanica

Boreali-Occidentalia Sinica， 2009， 29（6）：1207-1213.

[59] CHEN J Z， SONG L R， DAI J， et al. Effects of microcystins on the

growth and the activity of superoxide dismutase and peroxidase of rape

（Brassica napus L.）and rice（Oryza sativa L.）[J]. Toxicon， 2004， 43

（4）：393-400.

[60] 薛延豐， 李慧明， 易能， 等. 微囊藻毒素（MC-RR）對白三葉種子萌

發及幼苗生理生化特性影響[J]. 草業學報， 2009， 18（6）：180-185.

XUE Y F， LI H M， YI N， et al. Effects of MC - RR on the seed

germination and characteristics of physiology and biochemistry in

Trifolium repens seedlings[J]. Acta Prataculturae Sinica， 2009， 18（6）：

180-185.

[61] CODD G A， METCALF J S， BEATTIE K A. Retention of Microcystis

aeruginosa and microcystin by salad lettuce（Lactuca sativa） after

spray irrigation with water containing cyanobacteria[J]. Toxicon， 1999，

37（8）：1181-1185.

[62] DO CARMO BITTENCOURT-OLIVEIRA M， CORDEIRO-ARAúJO

M K， CHIA M A， et al. Lettuce irrigated with contaminated water：

photosynthetic effects， antioxidative response and bioaccumulation of

microcystin congeners[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，

2016， 128：83-90.

[63] MCELHINEY J， LAWTON L A， LEIFERT C. Investigations into the

inhibitory effects of microcystins on plant growth， and the toxicity of

plant tissues following exposure[J]. Toxicon， 2001， 39（9）：1411-1420.

[64] CHEN J， HAN F X， WANG F， et al. Accumulation and phytotoxicity

of microcystin-LR in rice（Oryza sativa）[J]. Ecotoxicology and

Environmental Safety， 2012， 76：193-199.

[65] 劉洪月. 微囊藻毒素對水稻生長、激素水平與礦質營養吸收的影

響[D]. 無錫：江南大學， 2019. LIU H Y. Effects of microcystins on

growth， hormone level and mineral nutrient absorption of rice（Oryza

sativa）[D]. Wuxi：Jiangnan University， 2019.

[66] 張紫馨， 王寅初， 劉欽弘， 等. 微囊藻毒素生物學功能的研究進展[J].

生態毒理學報， 2023， 18（2）：128-140. ZHANG Z X， WANG Y C，

LIU Q H， et al. Research progress on biological function of microcystins

[J]. Asian Journal of Ecotoxicology， 2023， 18（2）：128-140.

[67] MACKINTOSH C， BEATTIE K A， KLUMPP S， et al. Cyanobacterial

microcystin-LR is a potent and specific inhibitor of protein

phosphatases 1 and 2A from both mammals and higher plants[J].

FEBS Letters， 1990， 264（2）：187-192.

[68] LIU B B， GONG Y， XIAO B D， et al. A laboratory study on risk

assessment of microcystin-RR in cropland[J]. Journal of

Environmental Management， 2008， 86（3）：566-574.

[69] CORDEIRO-ARAúJO M K， CHIA M A， LORENZI A S， et al.

Assessing the response lettuce and arugula to MC-LR-contaminated

water irrigation：photosynthetic changes and antioxidant defense[J].

Environmental Science and Pollution Research， 2024， 31（45）：56578-

56592.

[70] TAKEDA S， MANO S， OHTO M， et al. Inhibitors of protein

phosphatases 1 and 2A block the sugar-inducible gene expression in

plants[J]. Plant Physiology， 1994， 106（2）：567-574.

[71] GEHRINGER M M， KEWADA V， COATES N， et al. The use of

Lepidium sativum in a plant bioassay system for the detection of

microcystin-LR[J]. Toxicon， 2003， 41（7）：871-876.

[72] PEREIRA S， SAKER M L， VALE M， et al. Comparison of sensitivity

of grasses（Lolium perenne L. and Festuca rubra L.） and lettuce

（Lactuca sativa L.）exposed to water contaminated with microcystins

[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology， 2009，

83（1）：81-84.

[73] WANG Z， XIAO B D， SONG L R， et al. Effects of microcystin-LR，

linear alkylbenzene sulfonate and their mixture on lettuce（Lactuca

sativa L.）seeds and seedlings[J]. Ecotoxicology， 2011， 20（4）：803-

814.

[74] CHEN J Z， DAI J， ZHANG H Y， et al. Bioaccumulation of

microcystin and its oxidative stress in the apple（Malus pumila）[J].

Ecotoxicology， 2010， 19（4）：796-803.

[75] PFLUGMACHER S， JUNG K， LUNDVALL L， et al. Effects of

cyanobacterial toxins and cyanobacterial cell-free crude extract on

germination of alfalfa（Medicago sativa） and induction of oxidative

stress[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 2006， 25（9）：

2381-2387.

[76] YIN L Y， HUANG J Q， HUANG W M， et al. Microcystin-RRinduced

accumulation of reactive oxygen species and alteration of

antioxidant systems in tobacco BY-2 cells[J]. Toxicon， 2005， 46（5）：

507-512.

[77] CHEN S H， JIANG J L， LONG T， et al. Oxidative stress induced in

rice suspension cells exposed to microcystin-LR at environmentally

relevant concentrations[J]. Environmental Science and Pollution

Research International， 2021， 28（28）：38393-38405.

[78] ABE T， LAWSON T， WEYERS J D B， et al. Microcystin-LR inhibits

photosynthesis of Phaseolus vulgaris primary leaves：implications for

current spray irrigation practice[J]. New Phytologist， 1996， 133（4）：

651-658.

[79] PICHARDO S， PFLUGMACHER S. Study of the antioxidant response

of several bean variants to irrigation with water containing MC-LR

and cyanobacterial crude extract[J]. Environmental Toxicology， 2011，

26（3）：300-306.

[80] MALAISSI L， VACCARINI C A， HERNáNDEZ M P， et al. [D-leu

（1）] MC-LR and MC-LR：a small-large difference：significantly

different effects on Phaseolus Vulgaris L. （Fabaceae） growth and

phototropic response after single contact during imbibition with each

of these microcystin variants[J]. Toxins， 2020， 12（9）：585.

[81] KURKI-HELASMO K， MERILUOTO J. Microcystin uptake inhibits

growth and protein phosphatase activity in mustard（Sinapis alba L.）

seedlings[J]. Toxicon， 1998， 36（12）：1921-1926.

[82] M-HAMVAS M， MáTHé C， MOLNáR E， et al. Microcystin-LR

alters the growth， anthocyanin content and single-stranded DNase

enzyme activities in Sinapis alba L. seedlings[J]. Aquatic Toxicology，

2003， 62（1）：1-9.

[83] M-HAMVAS M， MáTHé C， VASAS G， et al. Cylindrospermopsin and

microcystin-LR alter the growth， development and peroxidase enzyme

activity of white mustard（Sinapis alba L.）seedlings， a comparative

analysis[J]. Acta Biologica Hungarica， 2010， 61（1）：35-48.

[84] PFLUGMACHER S， AULHORN M， GRIMM B. Influence of a

cyanobacterial crude extract containing microcystin-LR on the

physiology and antioxidative defence systems of different spinach

variants[J]. The New Phytologist， 2007， 175（3）：482-489.

[85] SIEGL G， MACKINTOSH C， STITT M. Sucrose-phosphate synthase

is dephosphorylated by protein phosphatase 2A in spinach leaves.

Evidence from the effects of okadaic acid and microcystin[J]. FEBS

Letters， 1990， 270（1/2）：198-202.

[86] LAHROUNI M， OUFDOU K， FAGHIRE M， et al. Cyanobacterial

extracts containing microcystins affect the growth， nodulation process

and nitrogen uptake of faba bean（Vicia Faba L.， Fabaceae）[J].

Ecotoxicology， 2012， 21（3）：681-687.

[87] CAO Q， YOU B S， LIU W J， et al. Effect of different irrigation

methods on the toxicity and bioavailability of microcystin-LR to

lettuce and carrot[J]. Environmental Science and Pollution Research

International， 2023， 30（47）：104554-104562.

[88] 操慶， 謝麗強. 土壤-作物系統中微囊藻毒素生態毒性的研究進展

和展望[J]. 湖泊科學， 2016， 28（5）： 925-934. CAO Q， XIE L Q.

Research progress and prospects of microcystin ecotoxicity in soilcrop

systems[J]. Journal of Lake Sciences， 2016， 28（5）： 925-934.

（責任編輯：潘淑君）