固態發酵平菇-青稞秸稈菌糠飼料化利用研究

中圖分類號：S816.5+3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1289-10

Abstract： The highland barley straw after harvesting seeds has shortcomings such as poor palatability and low nutritionalvalue as feed.In this study，we used solid-state fermentation method to improvethe nutritional quality and feeding value of highland barley straw.By using highland barley straw as the main material，the main and auxiliary materials were proportioned in a ratio of . The auxiliary materials were wheat bran accounting for 22 % ，oil residue accounting for 5 % ， lime accounting for 2 % ，and gypsum accounting for 1 % . Solid-state fermentation was performed by inoculating Pleurotus ostreatus. Subsequently，samples were taken at 0，25， 34，40 and after inoculation to determine the nutritional quality and physiological enzyme activity. The results showed that the softness，color and smell of the fermented cultivation material were optimal at The CP increased 1.O5 times compared to that of ，and up to 12 % . ADF decreased by 3 3 % compared to that ，and NDF decreased by 52 % . The crude fat content was the highest at 5O days，reaching a maximum of 1 . 8 % . The feding value was the best after 5O days of fermentation，it was significantly higher than that of highland barley straw without inocualtion of bacteria（ . However，The activities of cellulase，laccase and xylanase were ashigh as 53O，39.2 and ，respectively. Therefore，solid-state fermentation using Pleurotus ostreatus fungi improves the nutritional qualityand feeding value of highland barley straw feed. Key words：Barley straw ；Solid-state fermentation；Nutritional quality ；Enzyme activities

甘肅甘南藏族自治州由于海拔高、常年寒冷，因而在該地區主要種植的作物是耐寒性較高的青稞（Hordeumvulgarevar.coelesteLinnaeus）。同時，2023年我國頒布了《中華人民共和國糧食安全保障法》，其中明確要求應當樹立大食物觀，構建多元化食物供給體系，全方位、多途徑開發食物資源，滿足人民群眾對食物品種豐富多樣、品質營養健康的消費需求1，因此青稞在甘南的種植面積穩定，青棵相關產品也成為當地特色產業之一。據統計2024年甘南州青棵播種面積為 ，收獲青稞籽實達 ，秸稈約為 。收獲籽實后的青稞秸稈其主要物質成分是纖維素、木質素和少量礦質元素[3]，其作為飼料具有營養價值低、適口性差、消化率低等缺點，不適宜作為優質飼料進行飼喂家畜[4]。目前，甘南州青稞秸稈未能因地制宜地進行高效利用，造成環境污染和資源浪費；同時，家畜冬春飼料緊缺已成為當前阻礙甘南州畜牧業發展的主要矛盾。因此，如何將甘南州大量的青稞秸稈進行加工，轉化為優質飼料，降低牧民養殖成本，減少秸稈堆積造成的環境污染，已成為當前急需解決的問題。

固態發酵技術是一種生物加工方式，即在沒有或基本沒有游離水的固體材料上進行微生物發酵的技術工藝[5-6]。將收獲食用菌后的廢棄菌料，進而加工為飼料來飼喂家畜的基料被稱為菌糠飼料[7]，例如利用農作物秸稈作為食用菌（平菇、杏鮑菇、香菇等）生長的栽培料，出菇后的食用菌廢棄栽培料又可作為飼料飼喂家畜[8]。有研究表明，經過食用菌發酵后，其栽培料被白色絲狀物所包裹，該白色絲狀物是含高蛋白的真菌代謝物和次生代謝物[9]，其中含有不同種類的氨基酸、脂肪酸、免疫刺激劑、抗氧化劑、色素等，將其作為飼料飼喂家畜對提高家畜的生長性能具有重要意義[10-11]。然而，菌糠飼料的來源主要以木腐菌為主，國內外在種植木腐菌主要采用木屑、棉籽殼、玉米芯等作為食用菌栽培料，雖然經過食用菌固態發酵后提高了營養價值，但由于主要成分依然是木質素、纖維素等物質，達不到優質飼料的要求。以秸稈作為食用菌固態發酵的栽培料，經過發酵后的栽培料含有較少的固體硬物、且柔軟多孔，含水量適宜，并具有較淡的蘑菇香氣，被家畜所喜食[12]。Marijani等[13]發現經過食用菌發酵后的栽培料能改善秸稈的氨基酸結構，減少不可消化纖維，同時減少硫代葡萄糖苷和霉菌毒素。也有研究認為，栽培料中纖維結構的破壞與營養品質的提升主要是真菌發酵產生的代謝物和次生代謝物以及轉化形成的生理酶活性（纖維素酶、木聚糖酶、漆酶）催化轉化產生的，其導致了多糖結構的轉化和其他脂類有機物的積累[14]。因此，通過選擇家畜可食用的農作物秸稈作為栽培料，并通過食用菌發酵后來提高秸稈的營養品質、飼喂價值和消化率，進而將其作為優質飼料供家畜食用，來實現資源的可持續利用。

目前，甘肅省甘南州食用菌種植已成為當地特色產業之一。據統計，2024年甘南州共種植以羊肚菌、木耳為主的食用菌840ha以上，食用菌產業年收人達1.49億元，覆蓋5680多家農戶[15]。然而，甘南州使用的食用菌栽培料主要是玉米芯和木屑，而二者均需從外地購買并運輸，不僅增加了種植成本，其菌渣還得不到有效利用。同時，當地政府對青稞秸稈的利用也非常關注，并出臺了《甘南州農作物秸稈綜合利用財政補貼政策》等政策。因此，本研究擬采用收獲籽實后的青稞秸稈作為主要栽培料，以最常見的平菇作為種植菌種，進行生物發酵，以期提高栽培料中青稞秸稈的營養價值和飼喂價值，進而降低當地冬春季節的飼養成本，同時增加食用菌種植戶的收人。該研究為緩解當地冬春季飼料緊缺及因秸稈堆積造成的環境污染等問題，提供了新的視角和可行性方案。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于甘肅省甘南藏族自治州迭部縣（ N，海拔 進行。本試驗所用食用菌為平菇（Pleurotusostreatus）菌種，該菌種由甘肅疊州食用菌有限責任公司自行保存、培養。選用青稞秸稈為主要栽培料，麥麩、菜籽粕（菜籽油榨剩的廢料）石灰、石膏為輔料。

1.2 試驗設計

本試驗于2023年6月將栽培料按主輔料配比為7：3分別進行配比，其輔料中麥麩占 22 % 、油渣占5 % 、石灰占 2 % 、石膏占 1 % ；再接種平菇菌種，養菌后進行出菇管理。取樣分別按0，25，34，40和50d時間段進行取樣，每次取樣重復3次。將樣品按5點取樣法取樣，隨后將樣品分為兩部分，一份用于烘箱烘干保存，進行營養價值的測定；一部分立即放人 低溫冰箱暫存，并迅速進行生理酶活性的測定。

1.2.1栽培料制備將粉碎后的青棵秸稈與麥麩、油渣、石灰、石膏等輔料浸水 ，當用手捏材料有少量水分溢出后，即用 的菌袋將栽培料進行裝袋，進行高溫 滅菌 后，將栽培料放置冷凍室降溫 O

1.2.2平菇菌種的接種與日常管理將超凈工作臺進行滅菌 后，將冷凍室的平菇菌種取出放置在超凈工作臺里 ，隨后將栽培料取到工作臺里進行接種菌種，隨后將接種好的菌棒放到養菌室，養菌18d后將其放到菇棚里，每日澆水3次，保持棚內溫度在 ，棚內濕度保持在 8 5 % 左右。進行日常管理。

1.3 測定指標與方法

1.3.1發酵飼料營養品質與飼喂價值的分析將原料和發酵后的栽培料在 烘箱中干燥 直到恒重后，隨即用粉碎機粉碎后，再用 的篩子過篩。粗蛋白（Crudeprotein，CP）采用凱氏定氮法；粗脂肪（Etherextract，EE）采用索氏抽提法；中性洗滌纖維（Neutraldetergentfiber，NDF）和酸性洗滌纖維（Aciddetergentfiber，ADF）采用VanSoest洗滌纖維素分析；粗灰分（Crudeash，CA）采用灰化法進行測定[16-17]。

平菇菌糠的飼喂價值采用相對飼喂價值（Relativefeedingvalue，RFV）和相對飼喂品質（Relativefeedingquality，RFQ）來體現，總消化養分（Totaldigestiblenutrients，TDN），干物質采食量（Drymatter intake，DMI），干物質采食量（Digestibledrymatter，DDM）[18]

DDM=88.9-0.779×ADF DMI=120/NDF

1.3.2生物酶活性指標粗酶液提取：按照組織質量（g）：提取液體積（mL）為 的比例進行冰浴勻漿。在 下 離心 取上清，置冰上待測。

漆酶活性：采用ABTS法測定[19]

纖維素酶活性和木聚糖酶活性：采用3，5-二硝 基水楊酸法測定[20-21]

1.4 數據處理

使用WPS軟件對數據進行整理和排版，使用SPSS26軟件進行單因素方差分析，采用鄧肯進行事后檢驗。PCA主成分分析，柱狀圖顯著差異性繪制用Origin2021軟件，相關性熱圖用Chiplot進行數據可視化表達。

2 結果與分析

2.1發酵飼料感官指標變化

經平菇發酵后的栽培料（圖1），在色澤上有網狀白色菌絲環繞，其中各發酵天數下的栽培料較柔軟，物理結構破碎，有粉末掉落。進而經過發酵后栽培料存在較清香的平菇香氣。然而，以青稞秸稈為主的栽培料，其出菇產量較高，其中發酵25d時平菇產量最高，朵數較多。發酵34d平菇朵數較少，產量低于25d時的產量。在40d時平菇產量低于發酵25和 ○

2.2發酵飼料的營養特性變化

2.2.1粗蛋白含量經過0，25，34，40，50d的發酵變化，0d粗蛋白含量最低，40和50d下的粗蛋白含量顯著高于 1后粗蛋白含量變化不大（圖2a）。在25和34d里粗蛋白含量相較于0d增長速率在0.8以下，而發酵 的蛋白增長率最高，達到1（圖2b）。

2.2.2酸性/中性洗滌纖維含量圖3a中，栽培料中經發酵 的ADF含量顯著低于發酵Od的秸稈飼料 ，且以40和50d的最低，最低值為 23 % 。同時，圖3b中青棵秸稈中的ADF降解率均有提高，以發酵25和34d的降解率達0.2，且在40和50d最高，高達0.33。

隨著發酵天數的變化，栽培料NDF含量逐漸降 低，發酵25d時較不發酵顯著降低 14 % ，發酵34d 時較發酵25d顯著降低 8 % ，發酵50d時較發酵34

Fig.1Changes in the apparent morphology of barley straw during solid-state fermentati ：其中小寫字母 分別代表秸稈發酵0，25，34，40，50d的表觀形態變化

Note：where lowercase letters ，anderepresent changes inapparent morphology of straw fermentation for O，25，34，4O and ，respec tively

d顯著降低 5 % （圖4a）。如圖4b，NDF含量降解率以 時顯著低于發酵 ，極顯著低于發酵40和 。

2.2.3粗脂肪和粗灰分含量經過出菇發酵后，栽培料中粗脂肪含量于 都顯著高于Od下 ，而25，34，40，50d下粗脂肪含量差異不顯著，50d下粗脂肪含量達1.8（圖5a）。隨著發酵時間的推進，秸稈粗灰分含量不斷增大，40和50d下灰分含量顯著高于34d，34d時粗灰分含量顯著高于未發酵 （圖5b）。

2.2.4相對飼喂價值/品質經過平菇真菌發酵后（圖6），其飼喂價值得到提高，隨著25，34，40，50d發酵變化青稞菌糠相對飼喂價值（RFV）和相對飼喂品質（RFQ）都顯著高于 。發酵4Od秸稈飼料相對飼喂價值（RFV）和相對飼喂品質（RFQ）達到最高，分別為1.6和220。

2.3發酵飼料的生理酶活性變化

由表1得纖維素酶在發酵 酶活性最高，達 。木聚糖酶在發酵5Od酶活性顯著低于其他天數，且最低為 ；在發酵40d漆酶活性相較于25d顯著提高，酶活性提高了24.11 ，同時40d漆酶活性最高，值為 （ 。

2.4PCA主成分分析和熱圖相關性分析

如圖7所示，第一軸的解釋率為 8 3 . 6 % ，第二軸的解釋率為 6 . 8 % ，共解釋了 91 . 4 % 的酶活性與營養品質和飼喂價值，其中生理酶活性與營養品質和飼喂價值在PCA解釋下有 91 . 4 % 的變化密切相關。Od處理與 處理下距離較分散差異顯著 ，但25，34，40，50d間距離較為集中。

注： 表示相關性顯著（ \" 表示相關性極顯著（ ）Note： indicates significant correlation （ ： indicates extremely significant correlation （ ）

相關性熱圖ADF和NDF與各指標呈極顯著負相關（ ），纖維素酶與粗蛋白、粗脂肪、木聚糖酶、漆酶、相對飼喂品質、相對飼喂價值呈極顯著正相關（ ，漆酶與相對飼喂價值和相對飼喂品質極顯著正相關（ P lt; 0.01）（圖8）。

Note：Different lowercase letters indicate significant differencesinenzymeactivitiesmeasuredatdifferenttime intervalsinthe samephysiological enzyme

Fig.7Changes in the relationship between nutritionfeed ingand principal component analysis （PCA）ofenzyme activity

3討論

秸稈作為飼料存在的主要問題是營養價值低，適口性差等問題，采取生物加工的方式可改變其物理結構，提高營養品質和飼用價值[22-23]。本研究發現經過平菇發酵后的青稞秸稈，隨著發酵天數的變化其柔軟度、色澤和氣味都出現了顯著變化，在發酵25d后的青稞秸稈其物理結構被明顯打破，而色澤也出現黃白相間，其中白色就是發酵留下的菌絲，進而氣味有淡淡的蘑菇香氣。這是由于平菇發酵改變了青稞秸稈的物理結構。栽培料散發出清香的蘑菇香氣，在色澤上表現出黃白相間的特點，進而也說明了平菇發酵后的青稞秸稈在色澤、氣味和柔軟度等方面更有利于飼喂家畜。感官品質的變化是影響家畜適口性的重要因素，也有研究發現通過將金針菇接種在桑枝上，可提高其飼料營養品質、色澤、氣味等[24]

本研究發現青稞秸稈隨著平菇發酵天數增加，酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量顯著降低，這是因為白腐真菌的營養轉化主要依靠青稞秸稈中的纖維素以及木質素等化合物結構[25]。在發酵初期，白腐真菌通過分解青稞秸稈里的纖維素、木質素和含氮有機物，將其轉化為真菌需要的養分，使以白腐真菌為主的真菌生長于栽培料上，形成了穩定的種群結構，進而轉化成了菌絲，提高了秸稈營養。杜云龍等[26基于體外產氣方法研究了食用菌菌糠的消化率與營養變化表明，經過真菌發酵后的菌糠，其粗蛋白和粗脂肪得到顯著提升。趙超等27通過將飼喂價值較差的馬蹄渣和難消耗的玉米蛋白粉進行青貯，并向里面添加乳酸菌和纖維素酶來提高其品質，在經過細菌和纖維素酶的作用下提高了馬蹄渣和玉米蛋白粉的營養品質和體外瘤胃發酵特性，與本研究利用白腐真菌發酵產生的代謝產物顯著提高了青棵的營養品質結果一致。這說明利用生物發酵能夠有效提高飼料的營養品質，改善飼料的飼喂價值。本研究發現經過平菇真菌發酵后的青稞秸稈其粗蛋白含量顯著提高，尤其在0d和25d間變化最顯著，而粗脂肪隨著真菌發酵，其含量也有提高。這是因為白腐真菌生長分泌的代謝物和次生代謝物的積累，改善了飼料的營養品質。Devi等[28也發現真菌能有效注 Note：*， ；**， ；***， ；****，Plt;0.0001利用農業廢棄物，通過利用動植物殘骸作為真菌生長的場所，用廉價的廢物為碳源和能源，來收集真菌生物量（生物蛋白）和其他必需氨基酸等。該研究與本研究通過利用平菇真菌發酵來提高青稞秸稈的營養與飼喂價值理念一致。研究中還發現利用青稞秸稈種植平菇真菌后，其相對飼喂價值和相對飼喂品質顯著高于0d下的青稞菌糠，這是因為飼草料中的纖維含量是決定飼料的飼喂價值和品質的關鍵因素，而經過發酵后的青稞秸稈其酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維顯著降低，進而飼喂價值和品質顯著提高。有研究將大豆殼粉碎后進行真菌發酵時，發現真菌發酵提高了大豆殼的粗蛋白含量及必需氨基酸含量，降低了纖維素和木質素含量[29]。因此，將青稞秸稈作物原料種植平菇真菌后，其栽培料可以轉化為家畜可食的優質飼料。

真菌發酵后的代謝產物是影響青稞秸稈飼料營養品質的主要因素，其關鍵酶活性變化對改善秸稈發酵飼料具有重要意義[30-31]。本研究發現平菇真菌發酵后其纖維素酶、漆酶和木聚糖酶活性隨發酵天數變化而改變，在4Od酶活性最高，這是由于平菇經過發酵其代謝產物得到積累，轉化和合成了更多的纖維素分解酶，來促進真菌和細菌繁衍生長，進而使其群落結構更加穩定，進而加快了多糖結構的分解和轉化[32]。經主成分分析進一步證實了纖維素酶、漆酶和木聚糖酶活性變化與青稞秸稈發酵后的營養品質和飼喂品質存在顯著的正相關關系，同時與ADF和NDF含量呈顯著負相關，說明生理酶活性的變化是提高青稞秸稈發酵品質的主要因素。由于栽培料中的真菌在分解纖維素、木質素等化合物結構[33]后，將其轉化為代謝產物[34]，產生催化代謝酶，也進一步說明了酶活性變化與秸稈營養價值增加之間的內在聯系。漆酶是白腐真菌所特有的分泌銅藍氧化酶類，并且對以木質素和纖維素為主的化合物有單電子氧化作用產物為 和 對環境無污染[35]。然而，在固態發酵中，其不僅有白腐真菌在其中起著關鍵作用，其中細菌產生的代謝產物對秸稈飼料營養積累和纖維降解起著重要作用。有研究表明細菌中的枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）易在浸水的枯草上快速生長，具有較強的耐酸堿和高溫特性，并能在動物體內與消化酶一同發揮作用，來增強細胞免疫和體液穩定作用，能合成 α -淀粉酶、纖維素酶、木聚糖酶和脂肪酶等[36]。因此，真菌與細菌間的協同互作進一步推動了青稞秸稈中的纖維素和木質素等復雜的化合物結構分解，為后續代謝產物的形成提供基礎[37]。家畜在利用秸稈飼料時，少量的木質素能被瘤胃微生物分解，進而通過瘤胃中的消化液對其進行吸收轉化[38]。但過多的秸稈飼料會降低家畜的消化率，不利于生長性能的提高。因此，通過生物發酵的方式改良后秸稈飼料，其富含的纖維素酶、木聚糖酶以及漆酶可促進反芻動物瘤胃內微生物菌群的纖維素分解活動，從而提高了秸稈的能量利用率，保障了瘤胃微生態的平衡。

4結論

廢棄的青稞秸稈經過固態發酵后，提高了秸稈飼料的營養品質和飼喂價值，改善了感官品質的色澤、氣味和柔軟度，其中，纖維素酶、木聚糖酶和漆酶等關鍵酶有效改善了反芻動物生長性能和提高了瘤胃對木質素和纖維素等化合物的消化率。固態發酵的真菌有效提高了秸稈飼料的營養品質和飼喂價值，從而提高了家畜對秸稈能量的利用率和消化率。本研究為后續秸稈飼料生物加工提供了理論支持。

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（責任編輯彭露茜）