菌糠中高效纖維素分解菌的篩選、鑒定及生物效應研究

中圖分類號：S816.3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1316-11

Abstract：To screen high eficient celulose degrading strains，，the size of the transparent circle of the strains was determined using Congo red staining method. The activity of carboxymethyl celulose and filter paper was measured using DNS method，and the degradation efect of bacterial strains on corn straw was determined based on straw degradation experiments. The impact on wheat growth was investigated by simulated pot experiments. The results showed that a strain JK-5 capable of efficiently degrading cellulose Was screened from mushroom bran，identified as a member of the genus Celulomonas based on 16S rRNA sequence analysis，and named as Cellulomonas sp. JK-5. After single factor testing and response surface methodology optimization，the carboxymethyl activity could reach . After 15 days of straw degradation，the weight loss rate，hemicellulose degradation rate，and cellulose degradation rate of corn straw were measured to be 60 . 0 9 % ， 52 . 6 3 % ， and 4 9 . 3 0 % ，respectively. The chlorophyll content in wheat leaves cultivated with corn stover treated with strain JK-5 was significantly higher than that of the control group，indicating a positive effect on wheat growth. This strain can serve as a high-quality microbial resource for degrading agricultural waste，and provide experimental evidence for the rapid degradation of corn stover.

KeyWords：Mushroom bran； Celulose degrading bacteria； Response surface optimization；Degradation effect； Biological effects

纖維素在秸稈中含量豐富，我國作為農業大國，每年秸稈產量可達9億噸[1]。然而，除小部分用于造紙、飼料和紡織業，大部分秸稈都被焚燒浪費，不僅資源未合理利用，還導致嚴重環境問題[2]。在綠色發展趨勢下，提升秸稈中纖維素的腐解效率、促進其合理利用，成為解決我國能源與環境問題的關鍵方向[3]。

纖維素是世界公認的豐富且可再生資源，與秸稈中約占 45 % 的半纖維素和木質素共存，二者緊密包裹纖維素大分子，使降解酶難以接觸，導致天然纖維素難以降解。目前纖維素處理方法主要有物理、化學和生物處理法。物理處理法如機械粉碎和蒸汽爆破，化學處理法包括堿、酸水解和氧化法，但這兩種方法普遍存在高能耗、高污染和低回報的缺陷[4-6]。相比之下，生物處理法通過向纖維素原料中添加纖維素分解菌或纖維素酶進行降解，具有環保、作用條件溫和等優點，降解產物還能作為可再生資源，在緩解糧食短缺、能源危機等方面發揮重要作用。通過微生物產生纖維素酶來分解轉化纖維素是循環利用的有效途徑，能改善環境污染和能源危機[7-8]

目前國內外關于纖維素分解菌的研究眾多，篩選方法多樣，大多都采用羧甲基纖維素固體培養基分離。王偉等9從長期堆放農業秸稈的土壤中篩選出兩種高效纖維素分解菌菌株并探究了其對秸稈降解的生物效應。李雅靜等1°還從蒙古馬的盲腸內容物中篩選出具有較高纖維素分解酶活性的解淀粉芽孢桿菌。Saffard等[11從不同來源的堆肥中對有效纖維素分解菌進行了分離鑒定。Zhang等[12]從河岸邊腐殖質土壤中篩選得到具有一定耐酸性的Terri-genaraoultella并測得其酶活為 ；Li等[13]從閩豬糞便中篩選得到Bacillusvelezensis并測得其酶活為 ，這些微生物的篩選為纖維素資源利用提供依據，也為動物消化系統微生物與宿主生境、食物組成協同適應研究奠定基礎[14]

本研究從菌糠中分離得到一株對纖維素降解能力強的菌株，結合剛果紅染色法、DNS法以及16SrRNA鑒定，獲得高效降解纖維素的菌株JK-5，并在液體發酵培養基上對其進行產酶條件優化，基于響應面法優化產酶發酵工藝，提高其降解纖維素能力，進行降解能力測試，并將其用于秸稈還田試驗，考察對植物生長的影響，為快速降解玉米秸稈提供菌種資源和理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1.1.1培養基羧甲基纖維素培養基：羧甲基纖維素鈉（CMC-Na） ，酵母膏 ，蛋白脈 ，磷酸二氫鉀 ，硫酸鎂 ，氯化鈉 ，瓊脂 1 5 ～ ，蒸餾水 自然。

LB培養基：瓊脂 ，胰蛋白肺 ，酵母粉 ，蒸餾 。

液體產酶鑒定培養基：蒸餾水1L、蛋白肺 、 、酵母膏 ，CMC-Na 。

液體發酵培養基： ，蔗糖 ，水0.1 。

1.1.2主要試劑 葡萄糖標準液：精確稱取 烘干至恒重的無水葡萄糖（分析純）1. 溶于 蒸餾水中，加熱使其溶解，冷卻至室溫，定量轉移到 容量瓶中，用蒸餾水定容至 ，充分搖晃均勻后，放于 冰箱中備用。

3，5-二硝基水楊酸（DNS）溶液：準確稱取 酒石酸鈉加熱溶解（溫度不超過 ，再加人 3，5-二硝基水楊酸，全部溶解后，加入 再加入蒸餾水使總體積至 左右繼續加熱溶液，溶解后加苯酚 、無水亞硫酸鈉 ，加熱攪拌，全部溶解后冷卻至室溫，加蒸餾水稀釋至 ，存于棕色瓶中，一周后使用。

1 % 羧甲基纖維素鈉（CMC-Na）溶液：精確成取 放入 燒杯中，加入適量的 的檸檬酸緩沖液，加熱溶解后移入到 容量瓶中，用檸檬酸緩沖液定容到 ，冰箱冷藏 保存備用，使用前搖晃均勻。

其他試劑：無菌水、乙醇、剛果紅溶液等。

1.1.3主要儀器SB-JC-1A醫用凈化工作臺（上海康華儀器制造廠），SP-DJ系統垂直凈化工作臺（上海浦東物理光學儀器制造廠），PYX-DHS-400-BS-Ⅱ隔水式電熱恒溫培養箱（上海康華生化儀器制造有限公司），HZ-9311K大容器恒溫培養搖床（上海康華儀器制造廠），HH-6恒溫水浴鍋（上海康華儀器制造廠），DZF-IB型真空干燥箱（上海康華儀器制造廠），HZ-9211K恒溫培養搖床（上海康華儀器制造廠），MLS-3750全自動高壓滅菌鍋（日本三洋電機株式會社），BP211D電子分析天平（德國塞利多斯生物工藝公司）。

1.2 試驗方法

1.2.1菌株的分離、初篩參考邱秀文等[15]方法進行富集培養，連續富集3次后，采用羧甲基纖維素鈉平板法和剛果紅染色法[16]通過觀察并記錄透明圈的直徑（D，cm）和菌落直徑（d，cm），計算其比值，即 ，初步確定其酶活性。

1.2.2菌株復篩酶活測定方法參考江國忠[17]的方法，將初篩得到的高產酶菌株分別接種至液體發酵培養基中， ， 振蕩培養5d后，取上清液測定羧甲基纖維素酶酶活、濾紙酶活。

酶活定義：在 的條件下， 酶液在1h內使底物產生 葡萄糖所需的酶量定義為1個酶活單位（ 。

1.2.3菌株鑒定參考吳佳勇等[18的方法，利用細菌基因組提取試劑盒提取目標菌株基因組，并使用細菌 片段擴增引物對目標菌株進行PCR擴增。PCR反應體系為 2 × Taq Mix ， DNA模板 ，分別添加 上下游引物 加人雙蒸水至 。PCR擴增反應程序為 預變性 1 變性 退火 延伸 ，循環35次； 終延伸 。反應結束后將PCR產物以 1 % 瓊脂糖凝膠電泳進行檢測，并送樣進行測序，將獲得的測序結果在美國國家生物信息中心（NCBI網站與已知序列進行BLAST比對，選擇同源性較高的序列進行系統發育分析并利用MEGA6.0軟件構建目標菌株的系統發育樹。

1.2.4 JK-5菌株產酶條件單因素試驗 初始培養條件為：溫度 ，時間 ，初始 為6.0，搖床轉速 ，接種量2%，裝液量 。通過單因素試驗考察碳源及其濃度、氮源及其濃度、初始 、溫度、裝液量、接種量對JK-5的產纖維素酶活力的影響，試驗重復3次，結果取平均值。

1.2.5響應面法優化菌株JK-5產酶條件基于單因素試驗，選取影響纖維素分解菌酶活性顯著的四個因素，設計四因素三水平的Box-Behnken試驗（表1），對菌株JK-5的產酶能力進行響應面優化，確定最佳產酶條件并驗證。

1.2.6JK-5秸稈降解性能分析將菌株JK-5接種在LB液體培養基培養 后，按 5 % 的接種量接種到發酵產酶培養液中，在恒溫搖床上震蕩培養 后，按 4 % 接菌量將纖維素分解菌株轉接到秸稈粉末 + 赫奇遜培養液中（其中 赫奇遜培養液中，含 的玉米秸稈粉末），以不接纖維素分解菌株作為空白對照，3次重復，每隔3d取樣品，采用減重法測定秸稈粉末的失重率，采用改進的VanSoest洗滌法測定樣品的纖維素和半纖維素的含量，連續測5次，計算降解率[19]

1.2.7JK-5的生物效應研究采用浸種法探究菌株JK-5對小麥種子發芽率和出苗率的影響[19；基于葉綠素測定儀分析菌株JK-5對小麥葉綠素的影響[9。選取玉米秸稈設置2個處理分別為：玉米秸稈 + 菌株JK-5；空白對照（CK）：秸稈+同體積無菌水，每個處理設置3次重復。

1.2.8數據處理與分析使用Excel2019進行數據錄入整理，Origin2021繪圖，采用SPASS26.0軟件對數據進行單因素方差分析和獨立樣本T檢驗，Design-Expert13進行響應面分析。數據為平均值士標準誤。

2 結果與分析

2.1 分離與篩選

2.1.1初篩采用羧甲基纖維素鈉平板法和剛果紅染色法，從菌糠中共篩出30株具有纖維素降解能力的菌株。表2可知，JK-5，JK-12，JK-13，JK-14，JK-15，JK-16以及JK-17七個菌株的水解圈D/d值較大，均超過3.50，其中JK-5菌株菌落直徑水解圈直徑與菌落直徑D/d值為6.35，表明JK-5菌株可能為高產纖維素酶的降解菌。

2.1.2復篩為進一步確定高產纖維素酶的降解菌，對初篩得到的30株菌株進行酶活力測定，結果如表3所示，可見菌株JK-5的產纖維素酶的活力CMC與FPA都較高，分別是 （ 4 4 . 4 5 ± 0 . 7 1 ） 和 。CMC反映了內切酶的活力，而FPA反應了纖維素酶系的綜合活力，即菌株JK-5產纖維素酶的內切酶活力及酶系綜合活力都相對較高。因此，確定菌株JK-5為最終獲得的目的菌株。

2.2 菌株鑒定

采用Neighbor-Joining法推斷進化歷史。給出了最優樹，在引導測試（2000個重復）中，相關類群聚集在一起的復制樹的百分比顯示在分支旁邊。進化距離采用p-distance方法計算，以每個位點的堿基差異數為單位。該分析涉及16個核苷酸序列。每個序列對的所有模糊位置都被刪除（成對刪除選項）。最終數據集中共有1462個位置。在MEGAX中進行了進化分析，結果如圖1所示。

對JK-5菌株的16SrRNA基因進行測序，全長 。通過與NCBI數據庫進行比對，結果顯示JK-5菌株與纖維單胞菌（Cellulomonas）的多個菌株具有較高的同源性，序列一致性超過 9 9 % 。采用MEGA11.0進行建樹分析，結果發現JK-5與登錄號為FJ542810的Cellulomonassp.SY38聚在同一分支，與同屬的其他種存在明顯的遺傳距離，故初步鑒定菌株屬于CeLulomonas，命名為Cellulomonas sp.JK-5。

2.3單因素對菌株JK-5的影響

不同氮源條件下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖2所示：菌株JK-5在以硫酸銨為氮源時，CMCase酶活力最低，為 ；在以硝酸銨為氮源時，FPase酶活力最低，為 ；在以牛肉膏為氮源時，CMCase和FPase兩者酶活力最高，分別為 和 ，因此，后續以牛肉膏為氮源進行試驗。

不同碳源條件下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖3所示：菌株JK-5在以玉米粉為碳源時，CMCase酶活力最低，為 ，在以乳糖為碳源時，FPase酶活力最低，為 ，在以淀粉為碳源時，CMCase和FPase兩者酶活力最高，分別為 和 ，因此，后續以淀粉為碳源進行試驗。

不同初始氮源濃度下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖4所示：菌株在氮源濃度范圍為 1 ～ 下，CMCase和FPase均有一定活性，且隨著氮源濃度的不斷升高，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，氮源濃度在 時，兩種纖維素酶活力較大，當氮源濃度為 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為 和 ，因此，選取氮源濃度為 進行后續實驗。

不同初始碳源濃度下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖5所示：菌株在碳源濃度范圍為 2 0 ～ 下，CMCase和FPase均有一定活性，且隨著碳源濃度的不斷升高，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，當碳源濃度為 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為 和 因此，選取碳源濃度為 進行后續實驗。

不同初始pH下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖6所示：菌株在 為 時，CMCase和FPase均有一定活性，且隨著 的不斷升高，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，當 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為151.06 和 ，故后續實驗選擇

進行。

不同初始溫度下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖7所示：菌株在溫度范圍為 時，CMCase和FPase均有一定活性，且隨著溫度的不斷升高，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，當溫度為 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為 和 因此，后續實驗選擇溫度為 時進行。

不同初始裝液量下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖8所示：隨著裝液量的不斷增加，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，當裝液量為 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為 和 ，因此，后續實驗裝液量為 。

不同初始接種量下，菌株JK-5的CMCase和FPase活性如圖9所示：隨著接種量的不斷增加，兩種纖維素酶活力均呈先升高后下降的趨勢，當接種量為 4 % 時，CMCase和FPase酶活力達最大值，為（20號 和 。

2.4 響應面試驗

2.4.1模型構建及方差顯著性分析根據2.3中的單因素試驗結果，選擇對JK-5菌株的羧甲基纖維素酶活性影響較顯著的4個因素：溫度 ）、淀粉濃度 、牛肉膏濃度 ，初始 值（4.5，5.0，5.5），通過DesignExpert13軟件進行Box-Behnken試驗設計，以菌株的酶活力作為響應值，進行響應面試驗，優化得到其最佳產酶條件，具體Box-Behnken試驗因素及水平設計與結果見表4。

將實驗設計通過Design-Expert13軟件進行多元擬合，可得酶活力的回歸方程：

（

基于上述方程，對模型進行顯著性分析，菌株JK-5酶活性所對應模型 P 值均 ，表明其影響極顯著，同時失擬項 ，表現為不顯著，證明模型具備較高可靠性；模型 ，且 與 之間差值 lt; 0 . 2 ，證明其與試驗具體情況高度擬合；模型信噪比（S/N）均 ，證明模型可靠，綜上所述，認為可以采納該實驗模型進行（表5）。

各因素對于JK-5酶活性的顯著性表現為因素 ，即牛肉膏濃度 值 gt; 溫度 gt; 淀粉濃度。其中，一次項C，D對結果影響為極顯著（ P lt; 0.01）；交互項中AB，BC，BD，CD均為顯著影響中 ，AD為極顯著 ；二次項 均為極顯著影響 （表5）。2.4.2響應面交互作用分析由圖10可知，通過對兩因素之間互交作用實驗分析，除B（淀粉濃度）與D（初始pH）交互作用對于菌株JK-5酶活性影響的等高線圖像近似圓形，表示影響不顯著外。其他等高線圖像均近似橢圓形，表示影響顯著。分析響應面圖像，當任意兩因素一定時，酶活性均隨剩余兩因素水平升高先上升再下降。

通過DesignExpert13軟件對實驗模型求解，得出該實驗中響應值Y同時達到最優的產酶條件，即：培養溫度 、淀粉 牛肉膏 值7.02，該培養條件下酶活性最大值為

為檢驗優化結果的可靠程度，對其進行實踐檢驗。考慮到現實中試驗操作難度，精簡數值為：培養溫度 淀粉濃度 、牛肉膏濃度為 、pH值為7.0，發酵其他條件按照2.3確定的最佳培養條件進行，最終測得酶活性為 ，基本接近模型預測結果，故認為通過響應面法優化JK-5菌株的產酶條件具備較強的可行性。

2.5 JK-5秸稈降解性能分析

菌株JK-5對玉米秸稈的降解能力情況如圖11所示。相較于對照組，添加菌株JK-5后，玉米秸稈的失重率、半纖維素降解率以及纖維素降解率均顯著提升。隨著降解時間的推移，上述各指標呈現出升高的趨勢，在前期，各處理下的玉米秸稈粉末失重率、半纖維素降解率以及纖維素降解率增長較為迅速；而隨著時間進一步增加，至后期時，玉米秸稈粉末失重率、半纖維素降解率、纖維素降解率的增長速率逐漸變緩。經過15d的處理后，JK-5菌株對應的失重率、半纖維素降解率以及纖維素降解率相較于對照組，分別提高了 5 2 . 8 7 % ， 4 6 . 7 3 % 與 4 8 . 3 4 % 。

2.6JK-5對小麥的生物效應

菌株JK-5對小麥的出芽與出苗情況具有一定的促進作用，試驗組的出芽率與出苗率顯著高于對照組（表 。玉米秸稈降解過程中，小麥葉片的葉綠素含量試驗組相對較高，分別為45.14，44.86，50.82，51.48，50.49，51.39，50.93 mg·L-1，平均值為 ，說明JK-5可促進小麥的生長（圖12）。

3討論

作物秸稈屬于可再生資源，焚燒秸稈導致生物資源的浪費，又引發了生態環境問題，在近些年來逐漸受到關注。如何探尋一種既安全又有效且省時省力的秸稈處理辦法，這對于秸稈的有效利用而言具有關鍵意義。微生物降解法是目前該領域的熱門研究方向，分離纖維素分解菌的方法較多，目前大多都采用羧甲基纖維素固體培養基分離，但有報道指出不同分離培養基分離出的微生物菌群結構有所差異，有些具有代表性的微生物喜低營養條件，在固體培養基上生長較差，利用羧甲基纖維素固體培養基和赫奇遜濾紙條液體培養基同時分離纖維素分解菌，優于單一方法[9]。陳歡等[20]發現菌落 平均值與纖維素降解相關酶活性呈顯著正相關 ，故本研究通過該方法并結合羧甲基纖維素一剛果紅染色法和CMC、FPA酶活性測定法篩選出1株高效纖維素分解菌菌株JK-5，根據16SrRNA序列構建系統發育分析，初步確定菌株JK-5屬于Cellulomonas。Cellulomonas是一類革蘭氏陽性的好氧或兼性厭氧菌，在自然條件下能產生多種與降解纖維素相關的酶類，具有較好的纖維素降解能力[21]。周澤等[22]通過分析菌株產纖維素酶

活性與秸稈降解效果之間的關系，明確纖維素內切酶與外切酶是菌株降解秸稈的主要驅動因素，通過響應面法對產酶條件進行優化獲得酶活性可達 ，較優化前提高5倍，其酶活力高于王偉等9從土壤中篩選出的栗褐鏈霉菌和枯草芽孢桿菌及周云昊等23從金針菇菌糠中篩選出的深紅沙雷菌和黏質沙雷菌。接種好氧的木質纖維分解微生物，能夠極大程度地促進不同農業廢棄物，尤其是農作物秸稈的分解[24]；王偉等[9]篩選的纖維素分解菌HLF4和YDL3菌株的降解玉米秸稈失重率分別為 4 9 . 3 3 % 和 5 3 . 5 3 % ；王加友等25篩選的SY-403菌株對玉米秸稈降解秸稈失重率 21 . 6 8 % ；然而，菌株JK-5降解玉米秸稈失重率、半纖維素降解率以及纖維素降解率分別為 6 0 . 0 9 % ， 5 2 . 6 3 % 以及5 2 . 5 4 % 。這可能是微生物主導了秸稈降解，而菌株JK-5可在最適條件下大量繁殖生長，菌株與秸稈表面接觸緊密，其分泌的菌絲可破壞木質纖維素的分子結構，加速秸稈降解[26-27]。同時，菌株JK-5也具有較高的酶活性，5d時其酶活性達到 菌株產生的酶破壞了秸稈中纖維素、半纖維素形成的復雜結構。前人研究發現使用SEM可以更直觀的看出秸稈纖維束的降解斷裂情況[26，28]。

秸稈還田可改善土壤環境，促進了植株根系的生長發育，從而增加了作物產量。常勇等29研究表明水稻中后期秸稈還田不僅增加水稻產量，還改善土壤理化性質；王偉等9研究表明纖維素分解菌分解玉米秸稈處理對紫蘇和油菜生長和抗逆能力有一定的促進作用；楊雪等30研究發現具有一定纖維素降解能力的解淀粉芽孢桿菌DGL1具有促進4種牧草種子萌發和幼苗生長的能力；Wu等31從水稻土中分離到一株高效纖維素分解菌纖維單胞菌屬ZJW-6發現在改善水稻土壤和促進水稻生長方面比普通腐殖酸更有效。本研究利用纖維素分解菌JK-5處理后的小麥種子出芽率與出苗率顯著高于對照組，用其處理后的玉米秸稈栽培的小麥葉片葉綠素含量顯著高于對照組，揭示菌株JK-5對小麥的生長有積極健康的作用。

4結論

本研究從菌糠中分離篩選出高效降解纖維素的菌株Cellulomonassp.JK-5，經單因素試驗與響應面法優化后酶活達 。玉米秸稈降解試驗測得經菌株JK-5處理16天后的秸稈失重率、半纖維素和纖維素降解率分別為 60 . 0 9 % ， 52 . 6 3 % ，49 . 3 0 % 。秸稈還田試驗表明，經菌株JK-5處理的玉米秸稈應用于小麥能顯著提高其葉綠素含量，促進生長。菌株JK-5可降解農業廢棄物，但其降解機制及對農田土壤和微生物群落的影響需進一步研究。

參考文獻

[1]李慧君，杜雙田，孫婷，等．纖維素分解菌的篩選及玉米秸稈降解[J].西北農業學報，2010，19（8）：74-79

[2]張晶，張浩睿，曹云，等．嗜熱纖維素降解菌研究進展[J].生物技術通報，2023，39（6）：73-87

[3] 姜佰文，潘俊波，王春宏，等，秸稈常溫快速腐熟生物技術的研究[J].東北農業大學學報，2005（4）：439-441

[4] 洪康進，王倩，陳俊柳，等．纖維素改性及其應用研究進展[J].食品工業科技，2020，41（10）：332-338

[5] RABEMANOLONTSOA H，SAKA S. Various pretreat-ments oflignocellulosics[J].Bioresource Technology，2016，199：83-91

[6］李佳騰.纖維素降解優勢菌株的篩選與杏鮑菇菌糠混菌發酵條件的優化[D].楊凌：西北農林科技大學，2019：2-3

[7] 焦亞婷.纖維素分解菌的篩選和最佳發酵條件的研究及其代謝途徑的探討[D].大連：遼寧師范大學，2022：3-5

[8] 買爾哈巴·艾合買提，樊振，李越中，等，瘤胃中纖維素分解菌的分離、鑒定及其產酶條件的優化[J].微生物學報，2013，53（5）：470-477

[9]王偉，鄭大浩，楊超博，等．高效纖維素分解菌的分離及秸稈降解生物效應[J]．中國農業科技導報，2019，21（8）：36-46

[10］李雅靜，宋海燕，蘇少鋒，等．蒙古馬盲腸中纖維素分解菌的篩選、鑒定及酶學特性分析[J]．飼料工業，2022，43（1）：52-58

[11] SAFFARI ABH. Isolation and identification of effective cellulo-lytic bacteria in composting process from diferent sources[J].Archives of Agronomy and Soil Science，2016，63（3）：297-307

[12]ZHANG S，WANG Z，SHENJ，et al. Isolation of an acido-philic cellulolytic bacterial strain and its cellulase productioncharacteristics[J].Agriculture，2023，13（7）：1-19

[13]LI F，XIE Y，GAO X，et al. Screening of cellulose degradationbacteria from Min pigs and optimization of its cellulase produc-tion[J].Electronic Journal of Biotechnology，202O，48：29-35

［14］王雪韌，張滑澤．青藏高原地區纖維素分解菌研究進展[J].纖維素科學與技術，2023，31（1）：71-77

[15］邱秀文，周桂香，王慧娟，等．纖維素分解菌的分離篩選及其對秸稈的分解特性[J].浙江農業學報，2017，29（4）：637-643

[16］陳佳雯，趙杰，徐靜茹，等．牛瘤胃液中纖維素分解菌分離、鑒定及降解效果測定[J].揚州大學學報（農業與生命科學版），2022，43（2）：104-110

［17］江國忠．高產纖維素酶枯草芽孢桿菌的篩選、應用及其產酶條件研究[D]．南昌：南昌大學，2010：28-29

［18]吳佳勇，封孝蘭，曾德軍，等．麝鼠腸道纖維素分解菌的分離鑒定及其酶學特性分析[J].動物學雜志，2022，57（1）：143-151

[19］耿麗平．秸稈還田土壤中高效纖維素分解菌的篩選、鑒定及其生物效應研究[D].保定：河北農業大學，2012：34-36

[20]陳歡，史子浩，吳春會，等．不同來源纖維素降解菌的篩選、鑒定及產酶能力的比較[J].草地學報，2024，32（4）：1252-1258

[21]石云雷，余利巖，張玉琴．纖維單胞菌屬放線菌的研究進展[J].微生物學報，2019，59（1）：1-10

[22]周澤，付衛剛，雷楊，等．羊糞中纖維素降解菌的篩選、鑒定及評價[J].草地學報，2023，31（11）：3535-3542

[23］周云昊，李小冬，宋莉，等．金針菇菌糠纖維素降解菌的分離、生物學特性及酶活性分析[J].畜牧與飼料科學，2023，44（6）：31-40

[24]DECASTROA M，CASTILHO LR，FREIRED MG，et al.Multivariate optimization and supplementation strategies for thesimuhaneous production of amylases，cellulases，xylanases，and pro-teasesby Aspergillusawamori under solid-state fermentation condi-tions[J].Applied Biochemistryand Biotechnology，2O15（175）：15

[25]王加友，趙彭年，楊德玉，等．一株纖維素分解菌的篩選、鑒定及其對玉米秸稈的降解效果[J].生物技術進展，2018，8（2）：132-139，187

[26]黃媛媛，黃亞麗，張翔，等．低溫纖維素降解菌假裸囊菌SDF-LT的分離、鑒定及其對玉米秸稈降解特性的研究[J].中國土壤與肥料，2024（4）：222-227

[27］邢慧珍，宋水山，黃媛媛，等．一株低溫玉米秸稈降解真菌的篩選、鑒定及降解特性[J].微生物學通報，2020，47（9）：2923-2933

[28]KAURD，BHARDWAJNK，LOHCHABRK.Prospects ofrice straw as a raw material for paper making[J].WasteManag，2017，60：127-139

[29］常勇，黃忠勤，周興根，等．不同麥秸還田量對水稻生長發育、產量及品質的影響[J].江蘇農業科學，2018，46（20）：47-51

[30］楊雪，謝永麗，陳蘭，等．青海沙地白刺根際解淀粉芽孢桿菌DGL1的牧草促生活性及其基因組分析[J]．草地學報，2021，29（8） ：1637-1648

[31]WUL，CHE S，QINX，et al. Identification，characteristics andricegrowthpromotionofahighlyefficientcellulolyticbacterialstrain，CellulomonasiranensisZJW-6，isolated frompaddysoilin central China[J].Frontiersin microbiology，2023，14：1152966

（責任編輯彭露茜）