柿遺傳改良的成就

中圖分類號：S665.2 文獻標志碼：A 文章編號：1002-2910（2025）02-0001-05

Achievements in genetic improvement of persimmon

LUO Zhengrong

（National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Wuhan， Hubei ， China）

Abstract： Persimmon cultivars are generally classified into pollination constant amp; non-astringent （PCNA） and non-PCNA types. In recent years， global persimmon breeding has increasingly focused on PCNA cultivars. Japan has led these efrts， with national and public researchers developing about 2O excellent hybrid cultivars，including Yoho， Taishu， Soshu and Akio.Over the past decade， South Korea had used Japanese PCNA cultivars as hybridization parents to breed eight new PCNA cultivars. In China， the genetic improvement of Chinese PCNA cultivars had progressed consistently，establishing an integrated breeding system. This system incorporates hybridization parent selection， embryo rescue，early molecular marker-assisted selection for astringency and sex traits， grafting of in vitro-propagated rootless shoots onto developed intermediate rootstocks，and synchronized evaluation in breeding nursery and main producing areas. With ongoing advances， new cultivars are expected to emerge， marking a transition toward “ genomic selection+gene editing”.This review also summarizes recent progress in the genetic improvement of persimmon rootstocks at both national and international levels.

Key words： persimmon; pollination constant amp; non-astringent（PCNA）types; rootstocks; genetic improvement

中國是柿（DiospyroskakiThunb.）的原產地，也是世界上柿樹栽培歷史最悠久、面積最大和柿果年產量最多的國家。目前，除東北亞的中國、日本、韓國和南美的巴西等傳統主產國之外，中亞的阿塞拜疆和烏茲別克斯坦，歐洲的西班牙、意大利和亞歐銜接處的土耳其等也在規模發展柿產業[1]。

根據成熟果實能否自然脫澀及其性狀遺傳特點，現有柿品種分為甜澀性狀表現質量性狀遺傳特點的完全甜柿（PCNA；簡稱甜柿）和表現數量性狀遺傳特點的非完全甜柿（non-PCNA）。其中，完全甜柿又可細分為自然脫澀受隱性基因位點A控制的日本原產完全甜柿（簡稱日本甜柿或J-PCNA），以及受顯性基因位點B控制的中國原產完全甜柿（簡稱中國甜柿或C-PCNA）。非完全甜柿中的不完全甜柿（PVNA）和不完全澀柿（PVA）的脫澀與否受C基因及其劑量控制，該位點與種子釋放揮發性產物（乙醛）有關。甜柿果實成熟時能在樹上自然脫澀，無需任何處理即可脆食，且方便運銷，因而是世界范圍內產業發展和遺傳改良的主要自標。柿品種遺傳改良以日本起步最早和成效最大；最近，韓國的甜柿育種異軍突起；此外，中國甜柿的遺傳改良也取得長足進步。筆者曾概述“柿的遺傳多樣性與育種研究進展”[]，本文擬重點闡述日本、韓國和中國的柿接穗品種及其配套砧木的遺傳改良現狀與新進展，以期為相關研究提供借鑒或參考。

1國外甜柿遺傳改良

1.1 日本的甜柿遺傳改良

日本的柿品種遺傳改良始于20世紀30年代，以甜柿品種培育作為首要目標。現已成功推出陽豐、太秋和早秋等系列主栽品種[。通過倍性操作已獲得世界首例九倍體無核甜柿新品種秋王[3]。

日本甜柿育種目標： ① 鮮食口感好，單果重? 2 5 0 g ，果皮橙紅或橙黃色，果面無或少污損和裂果。 ② 早熟（10月前）和晚熟（11月底及以后）。③ 豐產穩產，具單性結實能力。 ④ 環境適應性較強，對重要病蟲害的抗性較強。

日本甜柿遺傳改良途徑，包括實生或芽變選種，雜交育種和倍性操作等多種途徑。私營機構或個人以實生或芽變選種為主，國立或公立研究機構通過雜交育種和倍性操作途徑。通過雜交育種培育新品種的理論周期為 1 2 ～ 1 7 年（圖1），但實際遠超此限（約25年）。其重要原因是雜交優株需進行圃地評價（一次選擇）和產地評價（二次選擇）。圃地評價重點關注性狀有甜澀（質量性狀），成熟期，單果重，鮮食品質，有無裂果或污損，是否采前軟化（包括樹上全果軟化和果頂軟化）。產地評價重點關注性狀有開花結果能力，樹勢，果實整齊度，柿蒂反卷程度（反卷或密接），果皮顏色，對生物和非生物逆境的抗性，產量。

近年來，與日本甜柿自然脫澀性狀連鎖的AST/ast分子標記被開發并應用于雜交后代的早期篩選[2]。日本甜柿的遺傳改良已開始以太天和太月（兩者均為攜帶ast基因的不完全澀柿）等非完全甜柿為親本的新品種選育。此外，也在嘗試以親緣關系較遠的中國甜柿（羅田甜柿和甜寶蓋）為親本創制雜交新種質的研究[2]。表1顯示日本國（公）立機構通過雜交選育并完成新品種登記的甜柿品種。

1.2韓國的甜柿遺傳改良

韓國的柿品種改良計劃起步相對較晚，但甜柿新品種選育進展很快（表2）。其育種親本基本屬日本甜柿，尚不構成獨立的品種類群。此外，韓國的甜柿遺傳改良具有重視早熟（傳統中秋節前后上市）和大果優質性狀的趨勢。

2中國甜柿遺傳改良

日本甜柿雜交育種的核心親本有限且遺傳一致度較高，加之其自然脫澀性狀受隱性基因位點控制，只有父母本均為日本甜柿時才能在F1代獲得甜柿單株。由于甜柿新種質的創制源于有限親本間的反復雜交，因此日本的柿品種改良計劃在單果重、樹勢和產量等方面已經面臨近交退化的困境[2]，近10年一直沒有新品種問世。另一方面，獨立起源且自然脫澀性狀受顯性基因位點控制的中國甜柿具有成為甜柿雜交親本的巨大潛力。利用中國甜柿為親本，與日本甜柿或非完全甜柿雜交，均可獲得聚合優良性狀和遺傳多樣性的新材料。華中農業大學持續多年建立的中國甜柿遺傳改良體系（圖2），育種目標是獲得具自主知識產權且與君遷子（DiospyroslotusL.）嫁接親和的早熟（供應中秋一國慶市場）和晚熟（11月中下旬及以后上市，通過貯運后供應元旦一春節市場）甜柿新品種，果實鮮食品質接近太秋，綜合性狀應不亞于陽豐[。此外，選育無核和生理落果少的新品種也是中國甜柿遺傳改良應該關注的目標。

中國甜柿遺傳改良體系的主要特點： ① 以中日兩國原產甜柿互為親本雜交，或與攜帶RO27和CPCNA-2k標記[8的非完全甜柿和完全雄株為親本構成雜交組合。 ② 傳統雜交與胚搶救，甜澀性狀[7，8]和性別[9，10]分子標記輔助早期選擇，嫩枝高接等技術環節有機結合。 ③ 對雜交后代中與君遷子嫁接親和的雌性甜柿優株同步進行圃地和產地評價。

中華人民共和國《種子法》實施后，柿品種登記通過國家林草局系統的優良植物新品種創新聯盟（http：//www.cnpvplm.net/）進行。2014—2023年間登記的柿品種中，通過雜交育種途徑獲得的新品種較少。表3是根據相關文獻總結出的近20年中國甜柿遺傳改良的重要進展。

3柿砧木遺傳改良

砧木是柿樹至關重要的基礎部分，通過與接穗品種嫁接后構成復合體，直接影響接穗的生長發育、產量、品質和環境適應性及對生物逆境的抵抗能力。砧木選育目標包括： ① 與主栽接穗品種嫁接親和。② 砧木實生苗易于繁殖且整齊度高。 ③ 砧木對接穗的產量、品質和抗性具正面影響。 ④ 具有矮化等特異性狀。

日本是開展砧木品質選育較早的國家，Koshita等[7]介紹了日本早期的柿砧木，尤其是矮化中間砧的選育概況。Badenes等[18]介紹了包括西班牙（抗性砧木）在內的柿砧木品種選育與繁殖研究進展。表4顯示近年來國內外柿砧木品種選育的成就。

4小結與展望

日本國立果樹研究所，現名“國立研究法人農業和食品產業技術綜合研究機構（NARO）果茶研究部門”，于20世紀30年代開展柿的遺傳改良研究并持續至今，1959年開始新品種登記[2]。利用6個核心親本（富有、次郎、晚御所、花御所、袋御所和大御所）經過持續的雜交育種獲得12個甜柿新品種，其中以早熟品種早秋（9月下旬至10月上旬成熟）和具松脆鮮食口感的中晚熟品種太秋（11月上旬）最為著名。此外，福岡縣農林綜合研究中心通過“2n花粉授粉 + 胚搶救”途徑獲得世界首例九倍體無核甜柿新品種秋王。由于近親退化等原因導致日本甜柿新品種選育進展較慢。韓國的甜柿遺傳改良近10年間取得快速進展，自2012年報道第1個甜柿新品種以來，目前已釋放8個雜交甜柿品種，包括2個可在9月成熟的早熟品種歐努利、喬萬。2017年，中國甜柿遺傳改良體系已基本成熟，通過該體系選育出的2個雜交品種（H1-36和H9-1），2024年已通過國家林草局組織的新品種登記現場考察。如果將柿品種選育分成自然變異和突變選擇（育種1.0）、常規雜交和人工誘變（育種2.0）、“生物技術 + 分子標記輔助選擇 + 遺傳轉化”（育種3.0）、“基因組育種 ? 基因編輯”（育種4.0）幾個階段，中國目前正從柿育種3.0向4.0邁進。充分利用攜帶自然脫澀顯性基因的特異種質并不斷改進育種技術，中國的甜柿遺傳改良將取得更顯著的進展。

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