



























































中圖分類號:S513 文獻標識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006—6500.2025.02.004
TheAlleviating Effect of Exogenous Gibberellinon Maize Seedling Growth Under Salt Stress QIAO Jiao
(ColegetEnotdLees,lesityoectroceedoognla) Abstract:Toxpellvatingtofogeousrelln)oaltsrs,ntocntatisofG(O and
) were appliedunderthesalt stresssimulatedby sodiumchloride,andwe measured the morphologicaland physiological indexes of corn seedlings .The research results showed that exogenous
increased the leaf area,plant height,root length,and numberfrottipsofconsedlingsundersalt stressimprovedtheactivitiesofperoxidase(POD)andsuperoxidedismutase(SOD), thecontentsofsolublesugarsandtherelativecontentsofchlorophyllHwever,itreducedthecontentofmalondialdehyde(MDA).I conclusion, after spraying
on seedlings,the impact of salt stresson the growth and development of seedlings is significantly weakenedbyincreasing thephysiologicalactivityofsedlings,andthealleviating effectisthemostobviousataconcentrationof
: Key words: corn; salt stress; gibberellin; seedlings grow
受氣候變化和破壞性開墾耕種影響,土壤鹽漬化在全球范圍內不斷加劇,已成為限制農業生產的重要因素。土壤鹽漬化是導致土壤質量退化的原因之一,如果土壤表面鹽分太多,超過了植物能夠承受的范圍,就會影響農作物正常生長發育,主要表現在形態和生理生化方面。鹽堿土對植物最直觀的影響是抑制地上部和根系生長,使植物根系無法有效吸收水分和養分,從而損害細胞、器官和組織,減緩新陳代謝過程,植物生長發育受到抑制,導致產量和品質下降。種子萌發階段通常發生在土壤表面,隨著幼苗破土而出,鹽堿脅迫還會進一步干擾幼苗生長的多個關鍵生理生化過程,所以幼苗生長對鹽堿等非生物脅迫非常敏感。因此,幼苗期對鹽堿土的適應能力,是其能否在鹽漬化土地成活的關鍵因素5-7。
玉米(ZeamaysL.)作為全球廣泛種植的糧食作物,對全球糧食安全和農業發展具有極其重要的影響。玉米不僅為人類提供蛋白質、脂肪、碳水化合物、多種維生素等豐富的營養來源,而且是重要的飼料,對行業發展起到關鍵作用。此外,玉米還在生物能源和化工原料等領域發揮著重要作用。然而,鹽脅迫對玉米種子的萌發和幼苗生長造成了一定危害,嚴重影響了產量與品質,給農業生產帶來了嚴重損失。因此,增強玉米的耐鹽能力,確保其在鹽脅迫條件下的正常生長,是當前農業科研面臨的重要挑戰。
赤霉素(gibberellins,
是一種非常高效且廣譜類的植物生長調節劑,在植物從生長到發育的整個生命周期里,
發揮著重要的調控作用]。
能夠打破種子休眠,促進種子萌發和果實發育,加速生長發育[12-13]。為了探究能緩解高鹽脅迫、促進玉米幼苗生長的適宜
濃度,本研究以玉米種子為材料,采用氯化鈉模擬鹽脅迫環境,對幼苗施加不同濃度
處理,以期得到有效促進玉米幼苗生長的最佳
濃度,為科學合理施用
奠定理論基礎,為鹽堿地擴大玉米栽培提供依據
1材料與方法
1.1試驗材料試驗材料為玉米品種鄭單958。
1.2試驗設計
1.2.1玉米幼苗生長試驗挑選顆粒飽滿、大小均勻的玉米種子,用體積分數 5 % 的次氯酸鈉消毒,用蒸餾水沖洗3次,
黑暗浸種
催芽2 4 h ;用1/2霍格蘭營養液水培,經過預試驗,設置4個赤霉素濃度梯度:
進行處理(表1),每個處理組設3次重復;每株玉米幼苗分別噴施 1 m L 處理液并標記( C K, G 0 - G 4) ,每個處理組設3次重復;處理1周后,取樣并測定各指標[4]。


1.3指標的測定及方法
1.3.1形態指標測定取各處理組玉米幼苗,每組隨機選取長勢一致的幼苗3株,用水沖洗干凈,用吸水紙將水吸干。
株高:用直尺(精度 0 . 0 1 c m )測量從根莖至頂部的高度,取平均值。
根長、根尖數:采用根系掃描儀(GXY-A)掃描[,圖像分析獲得根長、根尖數。
葉面積:采用便攜式葉面積儀(Yaxin-1241)測 量倒三葉的長寬及葉面積[15]。
1.3.2生理指標測定取各處理組玉米幼苗,每組隨機選取長勢一致的幼苗3株。丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法,MDA含量和可溶性糖含量的測定采用雙組分分光光度法,超氧化物歧化酶(SOD)的測定采用比色法[16-18,葉綠素含量的測定采用手持葉綠素測定儀(LD-YD)測定玉米幼苗倒三葉的SPAD值,過氧化物酶(POD)的測定采用愈創木酚法[1]。
1.4數據分析
本研究采用MicrosoftExcel2010軟件進行數據處理,用SPSS24軟件進行單因素NAOVA檢驗,事后多重比較, Plt;0 . 0 5 表示差異顯著,用 0 r i g i n2 0 2 4 軟件進行圖表制作,所有數據均以每次重復的平均值表示。
2 結果與分析
2.1外源
對鹽脅迫下玉米幼苗形態指標的影響2.1.1株高由圖1可知,與CK相比,G0處理的玉米幼苗株高下降 1 9 . 2 % ( Plt;0 . 0 5 ) 。噴施不同濃度外源
后,鹽脅迫對株高生長的抑制均能緩解,與GO處理相比,
處理的株高分別提高 1 1 . 9 % . 2 8 . 6 % . 4 2 . 6 % . 1 6 . 3 % ,呈先上升后下降趨勢。其中,G2、G3處理的株高均高于CK,分別提高3 . 9 % . 1 5 . 2 % 。因此,適宜濃度外源
可以緩解鹽脅迫對玉米幼苗株高的抑制,最佳處理為G3處理,即
濃度為
。


2.1.2根長、根尖數由圖2可知,鹽脅迫顯著抑制了玉米幼苗根長生長,與CK相比,GO處理的根長和根尖數分別下降 4 8 . 5 % . 4 2 % 。噴施不同濃度外源
后,根部生長明顯加快,與G0處理相比,G1、
處理的根長分別增加 4 4 . 7 % . 7 5 % 、1 0 9 . 7 % . 8 5 . 4 % 。其中G3處理的效果最佳,與CK相比,G3處理的根長提高 8 % 。噴施不同濃度外源
后,根尖數逐漸恢復到未受脅迫水平,與G0處理相比,
處理的根尖數分別增加 1 6 . 2 % /5 8 . 1 % . 8 2 % . 6 4 . 8 % ,其中G3處理與CK相比無顯著差異。這說明不同濃度外源
可以緩解鹽脅迫的抑制作用,促進根系生長,
濃度為
時,緩解效果最明顯。
2.1.3葉面積由圖3可知,與CK相比,G0處理的玉米幼苗葉面積降低 3 7 . 3 % ( Plt;0 . 0 5 ) 。隨著外源
濃度的升高
),玉米幼苗葉面積呈遞增趨勢。外源
濃度為
時(G3處理),增長最明顯,為 6 3 . 6 % ,與CK相比無顯著差異。隨著
濃度增加到
時,葉面積呈現降低趨勢,緩解作用減弱。




2.2外源
對鹽脅迫下玉米幼苗生理指標的影響
2.2.1外源
對鹽脅迫下玉米幼苗滲透調節物質的影響由圖4-A可知,與CK相比,G0處理組的葉片可溶性糖含量下降 5 3 % ( Plt;0 . 0 5 )。外源
處理能提高幼苗可溶性糖含量,
濃度為20、40、
時,可溶性糖含量分別為 0 . 7 4 , 1 . 0 9 、
。隨著
濃度的增加,可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢。
濃度
時,可溶性糖達到最大值,與GO處理組相比,G3處理組的可溶性糖含量提高 12 7 % 。
濃度為
時,緩解鹽脅迫的效果開始減弱。由圖4-B可知,與CK相比,GO處理組的MDA含量提高 1 8 6 . 6 % ( P lt; 0 . 0 5 ) ,
MDA含量的升高通常與細胞膜損傷和組織衰老相關。不同濃度外源
處理均能降低MDA含量,但G1處理組的作用效果較小, 6 2 、 6 3 、 6 4 處理組均能顯著降低MDA含量,并且G3處理組的效果最明顯。
濃度為
時,MDA含量達到最小值,與GO處理組相比,G3處理組的MDA含量下降4 8 . 8 % ( Plt;0 . 0 5 ) ,與G4處理組相比無顯著差異,緩解效果稍差于G3處理。
2.2.2外源
對鹽脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性的影響由圖5可知,與CK相比,GO處理組的POD、SOD活性均下降,POD活性下降 2 1 . 4 % ,SOD活性下降 5 8 . 1 6 % ( P lt; 0 . 0 5 ) 。這說明高鹽度造成了玉米幼苗氧化損傷,噴施不同濃度外源
后,POD、SOD活性上升。隨著外源
濃度的增加,POD、SOD活性呈現先上升后下降趨勢。外源
濃度為
時,POD、SOD 活性達到最大值。當
濃度為
時,與G3處理組相比,G4處理組的POD、SOD活性無顯著差異,但效果稍差于G3處理組。與G0處理組相比,G3處理組的POD活性提高 2 3 . 5 % ,SOD活性提高 9 8 . 9 6 % (
。這說明一定濃度的
能緩解鹽脅迫造成的活性氧傷害,G3處理組的作用效果最佳。
2.2.3外源
對鹽脅迫下玉米幼苗葉綠素含量的影響由圖6可知,
鹽脅迫下玉米幼苗葉綠素相對含量(SPAD值)下降。與CK相比,GO處理組的葉綠素含量下降 45 % ,并且差異顯著( Plt;0 . 0 5 ) 。葉片噴施不同濃度
后,
處理組的葉綠素相對含量隨著
濃度的增大呈遞增趨勢。
濃度為
時(G3處理組),葉綠素相對含量達到最大值,但含量低于 C K 。
濃度增加到
時(G4處理組),葉綠素相對含量下降,與G3處理組相比無顯著差異。




3討論與結論
3.1 討論
3.1.1外源
對鹽脅迫下玉米幼苗形態指標的影響 鹽脅迫會影響植物的生長發育,打破正常生理活動,造成植物產量和質量下降20]。王正顥等2研究發現,鹽敏感型玉米生長受到影響,生物量下降,耐鹽型玉米則可以較好的繼續生長。劉佳鑫等2研究發現,鹽脅迫下黑麥草株高、根長生長受到抑制。本研究發現,高鹽脅迫下玉米幼苗生長呈負效應,幼苗株高、根長、根尖數、葉面積指數均下降,這與張麗麗等23]王成蘭等24研究結果類似。周志國等25研究發現,
外源褪黑素可以有效緩解鹽脅迫對茄子幼苗的生長的抑制,對株高和莖粗生長具有促進作用。陳本菊等2研究鹽脅迫下高羊茅幼苗生長指標發現,一定濃度的赤霉素對根系和葉片的緩解作用呈先升后降趨勢。本研究選用
處理鹽脅迫下的玉米幼苗,結果發現,
濃度低于
時,株高、根長、根尖數、葉面積均大于GO處理,并且促進作用逐漸增加;
濃度為
時,玉米幼苗長勢最好,說明該濃度
可以顯著緩解鹽脅迫的抑制作用。隨著濃度的升高,玉米幼苗株高、根長、根尖數、葉面積呈下降趨勢,促進作用減弱,這與楊旭珍等27研究結果一致。


3.1.2外源
對鹽脅迫下玉米幼苗生理指標的影響可溶性糖是植物體內可溶解在水中的糖類物質,其含量的高低對植物的生長、發育和逆境適應能力具有重要影響。丁丁等28研究發現,高濃度鹽脅迫超過植株自身的耐受極限后,會導致可溶性糖合成受阻含量下降,這與本試驗研究結果一致。噴施一定濃度
后,隨著
濃度的增加,可溶性糖含量呈上升趨勢,說明
可以增強玉米幼苗的抗逆性;
濃度為
時,可溶性糖含量下降,這與韋朝妹等研究結果基本一致。MDA作為生物體脂質過氧化最終產物,其含量高低能反映植物受氧化損傷及細胞在逆境下的受損程度,大量積累會影響膜結構引發生物膜損傷、抑制細胞保護酶活性等[30]。POD和SOD作為植物體內關鍵的抗氧化酶,不僅能夠高效清除
和OH等活性氧,還能維持植物體內代謝平衡,是抵御自由基傷害、守護植物細胞健康的保護酶31。SOD能將超氧陰離子自由基發生歧化反應,生成
和
,POD可以清除
,二者與CAT協同作用,可以降低植物氧化程度,實現抗氧化。逆境下POD、SOD活性降低,其清除活性氧能力下降,導致植活性氧積累增多32]。本試驗中,鹽脅迫下玉米幼苗中POD、SOD含量下降,MDA含量上升,這與王康君等研究結果一致。噴施外源
(
,POD、SOD活性逐漸恢復,
濃度為
時,活性達到最大值,但仍低于CK。同時,MDA含量隨著
濃度( ≤ 8 0
)的增加呈下降趨勢,
濃度為
時,活性達到最小值,MDA含量與POD、SOD活性呈負相關。這說明
可以緩解鹽脅迫帶來的氧化損傷,減輕膜脂過氧化、維護細胞膜完整性33,有效緩解鹽脅迫對植物的傷害,這與朱秀紅等34、趙怡寧等[、王改凈等研究結果類似。但是,抗氧化酶活性和MDA含量難以恢復到未受脅迫的狀態,筆者推測,這可能與脅迫強度大小、持續時間長短及幼苗自身修復能力有關。
SPAD值是通過測量葉片對特定波長光的吸收來估算葉綠素含量。多數研究表明,SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關。葉綠素是植物進行光合作用的關鍵色素,主要存在于葉綠體中。葉綠素含量高的植物通常生長狀況更佳,光合作用效率更高。相反,植物在遭受逆境脅迫或衰老時,葉綠素含量往往會下降37。本試驗中,鹽脅迫下玉米幼苗中葉綠素相對含量下降,噴施外源
后,葉綠素相對含量上升,這與虎淘淘等38研究結果一致。施加外源
后,葉綠素相對含量呈先升高后下降趨勢,
濃度為80
時,葉綠素含量最高,對玉米幼苗中光合色素損傷的緩解效果最好。
3.2 結論
本試驗通過測定玉米幼苗形態和生理指標變化,分析外源
對鹽脅迫下玉米生長的緩解作用,并嘗試找出最佳處理濃度。結果表明,葉面噴施20、
后,玉米幼苗株高、根長、根尖數、葉面積顯著提高,相對葉綠素含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性上升,MDA含量下降。這說明外源
能夠有效緩解鹽脅迫對玉米幼苗造成的損傷,
的效果最佳。但是,
對玉米幼苗后期生長是否能起到調控作用,還待進一步研究。
參考文獻:
[1]張有為,趙樂,溫昊,等.鹽脅迫下外源褪黑素對苦豆子種子萌發及幼苗生長的影響[J/OL].北方園藝:1-16[2025-04-12].http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1247.S.20250408.1342.004.html.
[2]曹智,郭志英,林振華,等.SA和GA3浸種對鹽脅迫下青蒿種子萌發及幼苗生長的影響[J].北方園藝,2024(21): 76-83.
[3]CAI Z Q,GAO Q.Comparative physiological andbiochemical mechanisms of salt tolerance in five contrastinghighland quinoa cultivars [J].BMCPlant Biology,2O20,20(1): 70.
[4]LIUJ,WU YQ,DONG GC,et al.Progress of researchonthe physiology and molecular regulation of sorghum growthunder salt stressby gibberellin [J]. International Journal ofMolecular Sciences,2023,24(7): 6777.
[5]代明龍,王平,孫吉康,等.鹽堿脅迫對植物種子萌發的影響及生理生化機制研究進展[J].北方園藝,2015(10):176-179.
[6]葛芳紅,王寧,胡澍,等.陜北黃土丘陵溝壑區主要植物種子對干旱脅迫的萌發響應及抗旱性評價[J].草業科學,2018,35(2): 348-356.
[7]楊景寧,王彥榮.PEG 模擬干旱脅迫對四種荒漠植物種子萌發的影響[J].草業學報,2012,21(6):23-29.
[8]張明霞.2024年11月世界農產品供需形勢預測簡報[J].世界農業,2024(12): 127-130.
[9]金云倩,王彬,郭書磊,等.赤霉素調控玉米種子活力的研究進展[J].生物技術通報,2023,39(1):84-94.
[10]韓菊學,湯琴文,宋利茹,等.不同鹽脅迫對玉米種子萌發及幼苗生長的影響[J].河西學院學報,2024,40(5): 62-71.
[11]于敏,徐恒,張華,等.植物激素在種子休眠與萌發中的調控機制[J].植物生理學報,2016,52(5):599-606.
[12]韓建秋.外源GA3對NaCl脅迫下二月蘭種子萌發的影響[J].上海農業學報,2012,28(2):59-62.
[13]董靜,尹夢回,楊帆,等.棉花赤霉素不敏感矮化GID1同源基因的克隆和表達分析[J].作物學報,2009,35(10):1822-1830.
[14]蘇金強,謝曉清,林秋金,等.外源赤霉素對鹽脅迫下百香果種子萌發及幼苗生長的影響[J].廣東農業科學,2023,50(10): 66-74.
[15]喬嬌.外源赤霉素對鹽脅迫下水稻種子萌發及幼苗生長的影響[J].亞熱帶植物科學,2024,53(6):512-519.
[16]王康君,王龍,顧正中,等.鹽脅迫對小麥種子萌發與幼苗生長的影響及外源物質調控效應[J].江蘇農業科學,2016,44(1): 111-115.
[17]曹艷玲,盧艷如,劉海燕,等.外源SA 浸種對鹽脅迫下小油菜幼苗地上部生長及生理特性的影響 [J].北方園藝,2017(21):1-6.
[18]吳家萌,黃雅媛,把德功,等.土壤鎘對龍牙百合生長過程中生理生化特性的影響[J].農業環境科學學報,2024,43(5): 983-990.
[19]李小方,張志良.植物生理學實驗指導[M].5版.北京:高等教育出版社,2016:46-52.
[20]陳晨,楊凱波.鹽脅迫對植物生長發育的影響[J/OL].分子植物育種:1-15[2025-04-13].http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20250401.1657.006.html.
[21]王正顥,WEGNERL,洪宇,等.鹽脅迫對玉米表型及離子穩態的影響[J].現代園藝,2025,48(9):57-60.
[23]張麗麗,倪善君,張戰,等.外源亦霉紊對鹽脅迫卜水稻種子萌發及幼苗生長的緩釋效應[J].中國稻米,2018,24(2): 42-46.
[24]王成蘭,王文靜,姜雅夢,等.外源赤霉素和維生素C對鹽脅迫下薰衣草種子萌發和幼苗生長的影響[J/OL].分子植物育種:1-20[2024-06-09].http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230725.1117.008.html.
[25]周志國,鄧晨,馮雪.外源褪黑素對鹽脅迫下茄子幼苗生理特性的影響[J].中國蔬菜,2025(3):126-133.
[26]陳本菊,劉容,李振華,等.外源赤霉素浸種對鹽脅迫下高羊茅種子萌發和幼苗生長的影響[J].草原與草坪,2024,44(4): 103-112.
[27]楊旭珍,頡建明,張婧,等.葉面噴施Fe2O3NPs對娃娃菜NaCl脅迫的緩解效應[J].江西農業大學學報,2024,46(4): 856-866.
[28]丁丁,王紅寶,鄭伶杰,等.不同品種茶菊對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性評價[J].植物生理學報,2021,57(3): 692-702.
[29]韋朝妹,胡小京,莫幻.外源赤霉素對鹽脅迫下萬壽菊種子萌發與幼苗生長的影響[J].北方園藝,2022(16): 69-75.
[30]郭佳,王鳳華,趙峻杰,等.赤霉素對鹽脅迫下櫻桃蘿卜種子萌發和生長的影響[J].蔬菜,2024(3):29-35.
[31]溫福平,張檀,張朝暉,等.赤霉素對鹽脅迫抑制水稻種子萌發的緩解作用的蛋白質組分析[J].作物學報,2009,35(3): 483-489.
[32]石紹明,郭金蓉,楊桂強.赤霉素對鹽脅迫下水稻幼苗生理特性的影響[J].農業災害研究,2024,14(12):1-3,9.
[33]BENINCASA P,PACER,QUINET M,et al.Effectofsalinity and priming on seedling growth in rapeseed(Brassica napusvaroleifera Del.)[J]. Acta Scientiarum -Agronomy,2013,35(4): 479-486.
[34]朱秀紅,楊會煥,于宏,等.GA3對NaCl脅迫下‘泡桐
幼苗生理代謝及離子吸收的影響[J].廣西植物,2023,43(4): 688-698.
[35]趙怡寧,劉彥宏,鄭鵬麗,等.外源赤霉素處理影響湖北梣種子萌發過程的生理機制[J].湖北農業科學,2024,63(5): 70-76, 83.
[36]王改凈,陳亞龍,趙明君,等.GA3 浸種對玉米種子發芽及生理性狀的影響[J].種子,2020,39(6):37-42.
[37]王亞新,馮乃杰,趙黎明,等.植物生長調節劑與氮肥對鹽脅迫下水稻幼苗生理特性的影響[J].核農學報,2024,38(3): 561-573.
[38]虎淘淘,王玲玲,張黎,等.外源赤霉素對鹽堿脅迫下園林小菊生長、生理及光合特性的影響[J].江蘇農業科學,2024,52(18): 169-176.