影響辣椒果實中辣椒素類物質積累的栽培因子研究進展

中圖分類號：S641.3 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2025.02.006

Research Progress on Cultivation Factors Affecting the Accumulation of Capsaicin in Chili Pepper Fruits XU Yel， ZHAO Haiyan1， MENG Panqi2，LI Jing1

（1.Instituteofubrachjineelicalcholooayited，d.j92a;c berResearch Institute of Tianjin AcademyofAgricultural Sciences，Tianjin 3Oo192，China）

Abstract：PepperwhichiswidelycultivatedinChinaislovedbypeoplebecauseofitsspicyflavor.Capsaicinwhichisanaturalsecondary metaboliteproducedinthefruitandplacentaof pepperisnotonlyanimportantcomponentofpeppertoformspicytaste，but alsouniquespecificsubstanceofpepper.Thecontentofcapsaicindirectlydetermines thespicytasteof pepper.Capsaicinis widely usedinmanyfls，speialliaaceticalidustrsmetisustrydcluraliustrapsaiciotin peris affectedbypeppervaresanddiferentenvionmetalfactorsschstemprature，light，oisure，gasandsoilfrtilizerduring cultivation.Manysholarshadstudiedthesythesisofcapsaicinoidsinpeperfritsinordertopromoteccmulationfromthecultivationenvironmentangelduringtheseyears.Thispaperwhichreviewedtheefectsofcultivationfactorsoncapsaicincontentwasaiming at providing reference for promoting capsaicin accumulation in the cultivation process.

Keywords：Capsaicin;synthetic metabolism;cultivationfactors

辣椒（CapsicumannumL.），又被稱為紅海椒、廣椒、川椒，雙子葉植物綱茄科辣椒屬，原產地為南美洲。15世紀，哥倫布發現美洲后，將當地特產辣椒帶往歐洲，由此辣椒傳播到其他國家和地區。辣椒中不僅富含維生素C、β-胡蘿卜素和葉酸，還含有微量元素鎂和鉀。辣椒的辣味不僅是辣椒特有風味，也是其品質指標之一。

棘椒的辣味來源于辣椒素類物質，其中辣椒素是辣椒堿中的主要物質，化學名稱為8-甲基-6-癸烯香草基胺3。常溫下，辣椒素純凈物無色，結晶態，形狀是單斜長方形，呈片狀；高溫下，辣椒素可產生刺激性蒸氣。辣椒素屬于酰胺類化合物，水解后能夠生成香草基胺和癸烯酸，呈弱酸性，并可與斐林試劑發生反應。

辣椒素類物質有很多種同系物，包含辣椒素、二氫辣椒素、降二氫辣椒素、高二氫辣椒素和高辣素。辣椒素同系物的結構通式為 -NH-CO.R，這些同系物有共同的4-羥基-3甲氧基芐胺酰基。由于R基不同，辣椒素種類也不同。

目前，辣椒素具有廣泛的用途，但產量較低，原因在于辣椒素合成代謝不夠旺盛，同時降解代謝比較活躍。通過人為干預代謝過程，可以增加辣椒素積累并抑制其降解，有效提高辣椒素產量，但前提是科研人員對辣椒素合成和降解代謝規律有把握，這對于研究辣椒素十分必要。而栽培環境是影響辣椒素積累的重要因子，因此本研究對影響辣椒果實中辣椒素含量的栽培因子進行綜述，為促進辣椒素積累提供一定的基礎。

2影響辣椒素積累的環境因素

1辣椒素的合成代謝

關于辣椒素的合成部位，有學者認為，辣椒素合成于果實胎座表皮細胞。通過同位素示蹤技術結合電子顯微鏡觀察，鄧明華等在辣椒果實胎座表皮細胞液泡中發現了辣椒素的形成與累積，辣椒素再跨越子房隔膜轉運到表皮細胞的液泡中。也有學者認為，位于果實子房隔膜上的腺體細胞中有辣椒素生成。利用掃描電鏡和透射電鏡觀察隔膜組織，繆武發現，腺體細胞存在辣椒素、中性脂和糖脂物質積累，推測腺體細胞中也可能存在辣椒素的合成與積累。

香草基胺（Vanillylamine）和 支鏈脂肪酸是構成辣椒素類物質積累的底物3。香草基胺由苯丙氨酸合成，而支鏈脂肪酸是由纈氨酸合成。在辣椒素合成酶的作用下，香草基胺與脂肪酸反應生成辣椒素。研究表明，在苯丙烷途徑中，苯丙氨酸先后生成肉桂酸、香豆酸和咖啡酸，再生成阿魏酸，進一步合成香草基胺，并且在以上中間物質中均能檢測得到 。苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶的作用下合成肉桂酸，繼而受到肉桂酸4-羥化酶催化合成香豆酸，香豆酸在一系列酶的作用下進一步生成香蘭醛，最終香蘭醛轉化成香草基膠。肉桂酸4-羥化酶基因表達水平的增加會誘發辣椒素類物質積累增加，同樣胎座細胞中轉氨酶基因表達水平的增加也會引起辣椒素類物質的積累增加[0]。

辣椒素類物質合成所需的酚類前體物也是蛋白質、生物堿和木質素的合成前體，也就是說辣椒素類物質與蛋白質、生物堿和木質素的生物合成存在競爭前體物質的現象。棘椒素和其生物合成過程中的關鍵物質屬于酚酸類，其總量可以通過總酚含量來反映。在辣椒胎座和果肉中，辣椒素類物質的積累情況與總酚積累量呈正相關2。研究表明，競爭底物木質素的積累與自由酚含量呈正相關，木質素含量升高伴隨著果實軟化速度降低[13]。伴隨著果實軟化，辣椒素類物質含量呈升高趨勢，這表明果實軟化可能促進了辣椒素類物質合成前體物質的積累。

因辣椒素類物質的積累受中間物質流向的影響，故通過改變外界環境條件來促進辣椒素類物質合成和減少競爭物質的積累是非常必要的。

棘椒果實中辣椒素類物質含量約為總質量的0 . 1 %～0 . 4 % ，由于基因型、果實成熟程度和栽培環境等條件不同，辣椒素類物質呈現出一定的區別[4。

2.1光照強度對辣椒素類物質含量的影響

棘椒對光照強度需求不高，對低光強有一定的耐性。通過遮陽網遮光，可以提高辣椒產量，降低日灼果比率，有效提升品質，但是隨著光強持續減弱，辣椒素含量呈先升高后降低趨勢。呂長山等[1研究發現，隨著光照強度的降低，辣椒素類物質的積累量呈升高趨勢，果實中不同部位的辣椒素積累量對光照強度反應不同，并且辣椒果實中過氧化物酶的活性與光照強度呈正相關。喬春陽研究發現， 8 0 % 自然光條件下，辣椒素合成效率最高，而持續遮光至4 0 % 自然光條件下，辣椒素類物質合成減少。Darko等研究表明，紅光：藍光：綠光比例為65：15：20時，與高光強處理相比，低光強處理的辣椒素類物質積累水平顯著提升。Jeeatid等[8研究表明，與高光強 相比，低光強300＼～600 的辣度指數提高 。在正常生長發育條件下，適當減小光照強度能夠有效增加辣椒素類物質的積累。

2.2溫度對辣椒素類物質含量的影響

徐盼盼[試驗發現，適宜溫度范圍內（ 1 5 ～ ），隨著溫度的升高， Cc s 表達量增加，辣椒紅素的積累量增加；在該溫度范圍內，辣椒在轉色期對溫度的升高沒有明顯反應，隨著處理時間的延長，辣椒紅素的積累量增加。與置于 晝夜變溫條件相比，在持續 處理下生長的辣椒植株中辣椒素類物質的積累量更多20]。周燾2研究發現，夏季生長的辣椒，果實中辣椒素類物質的積累量顯著高于秋季。王寧等22發現，與保護地相比，露地栽培的棘椒RILs測交群體果實中辣椒素類物質的積累量明顯高于溫室栽培，說明高溫伴隨較大晝夜溫差和相對低濕度能促進辣椒素類物質的合成與積累；而棘椒素/二氫辣椒素與上述結果相反，說明溫度和濕度對2種辣椒素類物質的積累影響有所差異。

2.3水分條件對辣椒素類物質含量的影響

棘椒素類物質的積累與水分密切相關，適度澆水可促進辣椒素類物質的積累，大水漫灌或者干旱脅迫都會減少辣椒素類物質的積累量，適度缺水時，辣椒素類物質的積累量顯著多于水分過多的處理[4。

彭瓊等23研究發現，輕度的干旱脅迫能夠顯著提高果實中辣椒素類物質的含量，而伴隨干旱脅迫程度加劇，辣椒素類物質含量會明顯降低。原因可能是缺水嚴重會損害細胞，影響膨壓，導致細胞間隙變小，氣孔閉合，干擾辣椒植株正常生長發育；同時，水分缺失也會導致光合作用減弱，降低植株光合效率，進而影響辣椒素類物質等次生代謝物正常合成。呂慧等24研究發現，輕度缺水條件下，辣椒果實中辣椒素類物質的積累量有所增加，棘椒素合成相關基因表達水平也顯著提高；而重度干旱則會抑制辣椒素類物質的積累。

2.4氣體條件對辣椒素類物質含量的影響

栽培密度影響辣椒生長發育，密度過高導致通風不暢，影響辣椒的光合作用和呼吸作用，抑制植株正常生長；適宜種植密度可以保證辣椒植株生長發育所需氣體和光照等條件，促進光合作用，進而提高辣椒素等物質的積累量25。辣椒素類物質的積累受栽培環境中 濃度的影響。在 濃度相對較低時，辣椒素含量會提高，在 濃度為 時，辣椒素類物質的積累量最高2。研究表明，增加 濃度有利于辣椒素類物質的積累。王勤禮等[27]研究表明，沼氣中 含量約為 3 0 % ，在荒漠地區日光溫室中釋放沼氣，可顯著增加溫室中 濃度，有效降低 含量降低速度，明顯提升辣椒品質，促進辣椒素類物質的合成代謝。在溫室中，通過 發生器來提高 濃度，有利于辣椒生長發育，顯著促進辣椒光合作用，增加辣椒素類物質的含量[28。袁蕊等[2研究發現，當 濃度升高時，辣椒光合系統較活躍，光合作用明顯增強，代謝活動旺盛，辣椒素等代謝物質積累增加。張紹麗等30研究發現，辣椒與西瓜間作能夠有效降低辣椒冠層空氣中 含量，促進辣椒生長發育，提高辣椒素類物質的積累水平，改善辣椒品質。

2.5土壤營養元素對辣椒素類物質含量的影響

土壤中氮素對植物維持生長發育、保持良好狀態起到至關重要的作用，主要是氮素參與代謝途徑中各類次生代謝物質的合成過程。陳俊琴等3研究發現，較低濃度的氮素處理有利于辣椒素類物質的積累，原因在于低氮土壤能夠提高辣椒素合成中間物質的含量，進而促進辣椒素類物質的積累；在較低的氮濃度下，辣椒素類物質合成過程中競爭物質的積累也增加。彭宇翔等32研究發現，化肥與生物菌液配合施用可提高土壤肥力，有效緩解土壤酸化情況，對辣椒果實品質有明顯促進作用，能夠提高辣椒素類物質的積累水平；生物菌液配施常規施肥量 8 0 % 的效果最好。全程水肥一體化配合基肥增施微生物菌肥能夠有效提高辣椒生長水平，促進辣椒素類物質積累、干物質積累和果實產量33。研究表明，按照有機肥：無機復合肥：生物復合肥比例為1：1：1施肥，最有利于辣椒素類物質的合成34。有機肥與化肥配施能夠顯著提升辣椒品質，有機肥：化肥比例為8：1時，效果最佳，辣椒素和二氫辣椒素含量明顯增加[5。

3小結

棘椒素作為辣椒果實中重要的次生代謝物，廣泛應用于多個領域。目前，關于栽培環境因子對辣椒素類物質積累影響的研究較多，而關于外源物質對辣椒素代謝方面影響的報道較少，并且影響辣椒素類物質合成的內在機制尚不明確，因此關于辣椒素的研究還有待進一步加強。未來可以通過限制競爭物質的生物合成來促進辣椒素類物質的積累，或利用轉基因手段將辣椒素類物質合成關鍵基因聚合到優良品種中，提高基因表達水平，進而增加辣椒素類物質含量，提升辣椒果實的風味與品質，提高辣椒產業附加值，實現全產業鏈增值。

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